Rappel de votre demande:
Format de téléchargement: : Texte
Vues 1 à 374 sur 374
Nombre de pages: 374
Notice complète:
Titre : Chonétacés (brachiopodes) siluriens et dévoniens du sud-ouest de l'Europe : systématique, phylogénie, biostratigraphie, paléobiogéographie / Patrick R. Rachebœuf
Auteur : Racheboeuf, Patrick R.. Auteur du texte
Éditeur : S.G.M.B. (Rennes)
Éditeur : Université de Rennes, Institut de géologie (Rennes)
Date d'édition : 1981
Sujet : Chonétacés -- Europe du Sud-Ouest -- Silurien
Sujet : Chonétacés -- Europe du Sud-Ouest -- Dévonien
Notice d'ensemble : http://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb34687559b
Type : monographie imprimée
Langue : français
Langue : Français
Format : 1 vol. (295-35 f. de pl.) : ill., couv. ill. ; 27 cm
Format : Nombre total de vues : 374
Description : Collection : Mémoires de la Société géologique et minéralogique de Bretagne ; 27
Description : Collection : Mémoires de la Société géologique et minéralogique de Bretagne ; 27
Description : Contient une table des matières
Description : Avec mode texte
Droits : Consultable en ligne
Droits : Public domain
Identifiant : ark:/12148/bpt6k9688179p
Source : Société géologique de Bretagne / Université de Rennes 1, 2016-71698
Conservation numérique : Bibliothèque nationale de France
Date de mise en ligne : 22/05/2016
Le texte affiché peut comporter un certain nombre d'erreurs. En effet, le mode texte de ce document a été généré de façon automatique par un programme de reconnaissance optique de caractères (OCR). Le taux de reconnaissance estimé pour ce document est de 100%.
A. PELHATE MÉMOIRES
de la Société géologique et minéralogique de Bretagne
CHONÉTACÉS (BRACHIOPODES) SILURIENS ET DÉ VONIENS DU SUD-OUEST DE L'EUROPE
(Systématique - Phylogénie - Biostratigraphie - Paléobiogéographie)
Patrick R. RACHEBŒUF
Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne
27
294
Rennes
1981
Publié avec le concours du Centre National de la Recherche Scientifique
A Dominique,
A Stéphanie et Alan
Composition du texte : Marie-Pierre SCHUTZ, Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, BREST.
Impression du texte : Atelier de Reprographie, UER Sciences, Université de Bretagne Occidentale, BREST.
Impression des planches : Atelier J.-M. Pierre, 44510 LE POULIGUEN. Illustration de la couverture : Devonochonetes ? cf. scitulites (COOPER 1945), Loc. Villabellaco, Palencia, Espagne.
Dessins et photographies de l'auteur.
CHONETACES ( BRACHIOPODES ) SILURIENS ET DEVONIENS
DU SUD-OUEST DE L EUROPE
Systématique - Phylogénie - Biostratigraphie - Paléobiogéographie
Patrick R. RACHEBOEUF *
Résumé . - Après une présentation du cadre géographique et stratigraphique des recherches menées dans le Massif Armoricain et dans la Péninsule Ibérique, les méthodes d'études sont brièvement exposées. La partie systématique permet de décrire 54 espèces, dont 19 sont nouvelles, et 15 autres sont laissées provisoirement en nomenclature ouverte. 19 genres dont un nouveau : Pseudostrophochonetes n. g. et 13 sous-genres dont deux nouveaux : Strophochonetes (HypseZonetesJ n. sg., PZicanopZia (Celtanoplia) n. sg., sont représentés. Deux nouvelles sous-familles sont proposées : Holynetinae n. subfam., et Dagnachonetinae n. subfam.
L'analyse morphofonctionnelle conduit à envisager que la plupart des Chonetacés devaient être benthiques, mais qu'ils n'occupaient pas tous la même niche écologique au sein des associations benthiques.
L'étude biométrique des populations a permis de mettre en évidence une dérive temporelle des paramètres spécifiques, traduisant une évolution de type anagénétique. Des phénomènes de convergence, d'homéomorphie et d'évolution parallèle sont exposés.
L'analyse de la distribution verticale des Chonetacés aboutit à l'établissement d'une succession des espèces pour chacune des régions étudiées.
Enfin, des corrélations sont proposées au sein du domaine ibéro-armoricain. L'étude de la répartition géographique des espèces conduit à mettre en évidence une phase d'homogénéisation progressive des faunes de Chonetacés depuis le Silurien jusqu'à l'Emsien inférieur ; il lui succède, à partir de l'Emsien supérieur et pendant tout le Dévonien moyen, une phase de diversification.
Abstract .- After a description of the geographic and stratigraphic setting, where our investigations were carried out in the Armorican Massif and the Iberian Peninsula, our research methods are presented. 54 species of Chonetacea are described, 19 of which are new and 15 others left temporarily in open nomenclature. 19 genera (among them Pseudostrophochonetes n. g.) and 13 sub-genera (among them Strophochonetes (HypseZonetesJ n. sg. and PZicanopZia (Celtanoplia) n. sg.) are presented. Two new sub-families are proposed : Holynetinae n. subfam., and Dagnacho- netinae n. subfam.
The morphofunctional analysis leads us to think that most Chonetacean must have been benthic, but they did not have the same ecological site among the faunal associations.
Through the biometric study of the populations, it has been demonstrated that there is a change in time of specific parameters, meaning an evolution of anagenetic type. Convergence and homeomorphy phenomena, as well as parallel evolution, are shown.
From the analysis of the vertical distribution of species, a succession has been established for each of the studied areas.
* Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoïque, Université de Bretagne Occidentale, Faculté des Sciences, 6 avenue Le Gorgeu, 29283 BREST Cédex. Greco 130 007 du C.N.R.S.
Finally, stratigraphical correlations are proposed inside the Ibero-armorican area.
The study of the geographical distribution of species shows a phase of progressive homogeneisa- tion, in Chonetacean faunas, from the Silurian to the Lower Emsian ; this phase is followed by a second one, of diversification, from the tipper Emsian to the higher Middle Devonian.
Zusammenfassung.- An die Darstellung des geographischen und geologischen Rahmens für die vorliegenden Untersuchungen im Armorikanischen Massif und der Iberischen Halbinsel schliesst sich eine kurze Beschreibung der Untersuchungsmethoden an. Im systematischen Teil werden 54 Chonetacea-Arten beschreiben, darunter 19 neue Arten, 15 sind vorläufig in offener Nomenklatur benannt. Die beschreibenen Arten werden 19 Gattungen (Pseucbstvophochonetes n. g.) und 13 Untergattungen zugeordnet, darunter sind Stvophoohonetes (Hypselonetes) n. sg. und PZicanopZia {Celtanoplia) n. sg. neu. Zwei neue Unter-Familien werden aufgestellt : Holynetinae n. subfam. und Dagnachonetinae n. subfam.
Die funktionsmorphologische Analyse lässt die Annahme zu, dass die Mehrzahl der Chone- ten benthisch gelebt haben muss. Die Choneten haben jedoch entsprechend der jeweiligen Faunengemeinschaft nicht die gleiche ökologische Nische eingenommen.
Die biometrische Untersuchung der Populationen erlaubt es ein zeitliches Driften von artspezifischen Parametern zu erkenen und damit ein anagenetische Evolution. Konvergenzen, Hete- romorphien und Parallelevolution werden beschreiben. Die Untersuchung der vertikalen Reichweiten der unterduchten Chonetacea mündet in die Ermittlung einer Abfolge von Arten für jede der untersuchten Regionen.
Schliesslich werden stratigraphische Parallelisierungen im Ibero-Armorikanischen Raum vorgeschlagen. Die Untersuchungen der geographischen Verbreitung der Arten führt zur Anahme einer fortschreitenden Homogenisierung der Chonetaceen-Faunen vom Silur bis zur Unteren Ems-Stufe. Dieser Phase folgt beginnend in der Oberen Ems-Stufe und während des gesamten Mittel-Devons eine Phase des Differenzierung der Choneten-Faunen.
Resumen .- Este memoria se abre con una presentacíon del cuadro armoricáno y iberíco y de los métodos utilizados. En la parte sistemática, se describen 54 especies de Chonetacea, de los cuales 19 son nuevas y 15 otras son dejadas en nomenclatura abierta. Se representan 19 géneros (de los cuales Pseudostrophochonetes n. g.) y 13 sub-generos (de los cuales Strophochonetes (HypseZonetes) n. sg., y PZicanopZia ('Celtanopl-La) n. sg.). Se propone dos nuevas sub-familias Holynetinae n. subfam. y Dagnachonetinae n. subfam.
El analysís morfofunctional conduye a admitir que la mayoria de los Chonetacea se de- bian de ser bénticos pero que no se colocaban todos en el mismo sitio ecológico en las asociaciones faunisticas.
El estudio biométrico de las populaciones muestra la existencia de una derivación, con el tiempo, de los parametros especificos que traduce una evolución de tipo anagenético. En fin de esta parte, se muestran fenomenos de convergencia, homeomorfía y de evolución paralela.
El examen de la distribución vertical de los Chonetidos se concluye por el establecimiento de una sucesión caracteristica de especies por cada una de las regiones estudiadas, y con la proposición de correlaciones ibero-armoricanas.
Por lo que se refiere a la repartición geográfica de las especies, se observa una fase de homogeneisación progresiva de las faunas de Chonetacea desde el Silurico hasta el Emsiense inferior ; le sucede, del Emsiense superior al Devonico medio, una fase de diversificación.
Table des matiéres
INTRODUCTION 7 Le cadre géographique 7 Le cadre stratigraphique 9 Généralités et historique succinct 9 Abréviations et symboles utilisés 14 METHODES D'ETUDE 15 Méthodes d'étude morphologique 15 Préparation des échantillons 15 Collections paléontologiques 15 Morphologie et terminologie utilisée 15 Problemes de détermination et hiérarchie des caracteres 22 Méthodes quantitatives 24 Les caracteres dimensionnels de la coquille 25 Méthodes utilisées pour la description des échantillons 27 Evolution des parametres au cours de la croissance 29 Conclusion 31 SYSTEMATIQUE 33 Classification des Chonetacea 33 Les recherches antérieures 33 Classification adoptée 34 Description des Chonetacea Ibéro-armoricains " 35 Famille Strophochonetidae 35 Genre Pseudostrophochonetes n. g 40 Genre Stvophoohonetes MUIR-WOOD 1962 40 Sous-genre S. (Strophochonetes) MUIR-WOOD 1962 40 Sous-genre S. (Hypselonetes) n. sg 43 Genre Asymmetroohonetes SMITH 1980 50 Genre Ctenochonetes RACHEBOEUF 1976 53 Genre Hemichonetes RACHEBOEUF 1981 69 Sous-genre H. (HerrrCohcnetes) RACHEBOEUF 1981 70 Sous-genre H. (Chlupacina) (HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979) ...................... 77 Strophochonetidae indéterminés 79 Famille Anopliidae 80 Sous-famille Anopliinae MUIR-WOOD 1962 83 Genre Shagamella BOUCOT & HARPER 1968 83 Genre Anoplia HALL & CLARKE 1892 83 Genre PZicanoplia BOUCOT & HARPER 1968 84 Sous-genre P. (PZicanoplia) BOUCOT & HARPER 1968 84 Sous-genre P. (CeZtanopZia) n. sg 95 Genre Devanaría BIERNAT 1966 103 Genre CapZinopZia HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 104 Sous-famille Holynetinae n. subfam 109 Genre Holynetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ...................................... 110
Famille Chonetidae 119 Sous-famille Chonetinae BRONN 1862 120 Genre Chonetes FISCHER de WALDHEIM 1830 120 Sous-genre C. (Pleurochonetes) (ISAACSON 1977) 122 Sous-genre C. (Chonetes) FISCHER de WALDHEIM 1830 130 Sous-genre C. (Plebejochcmetes) (BOUCOT & HARPER 1968) 133 Sous-famille Devonochonetinae MUIR-WOOD 1962 140 Genre Devonochonetes MUIR-WOOD 1962 140 Sous-famille Retichonetinae MUIR-WOOD 1962 146 Genre Longispina COOPER 1942 147 Sous-famille Dagnachonetinae n. subfam 153 Genre Dagnachanetes AFANASJEVA 1978 154 Sous-genre D. (Dagnachanetes) AFANASJEVA 1978 155 Sous-genre D. (Luanquella) (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978) 161 Genre Striatochonetes MIKRJUKOV 1968 169 Chonetidae indéterminés 175 Famille Eodevonariidae 176 Genre Davoustia RACHEBOEUF 1976 177 Sous-genre D. (Davoustia) RACHEBOEUF 1976 178 Sous-genre D. (Renaudia) (RACHEBOEUF 1976) 183 Genre Eodevonaria BREGER 1906 187 Famille Chonostrophiidae 1195 Genre No tio e han etes MUIR-WOOD 1962 195 Famille incertaine 197 Sous-famille Parachonetinae JOHNSON 1970 197 Genre Parachon et es JOHNSON 1966 198 BIOLOGIE DES CHONETACEA 199 L1environnement sedimentaire 199 Analyse paléoautoécologique 202 Les épines : leur role et leur fonction 202 Les muscles 208 L'articulation des valves 209 Les structures dorsales internes et le lophophore 210 P al é o s yné colo g i e 212 Les associations á Chonetacés 212 Epizoaires et symbiontes 213 EVOLUTION ET PHYLOGENESE 215 Le comportement de l'espece chez les Chonetacea 215 Variations corrélatives 216 Variations horizontales 216 Variations verticales 218 Variations ontogénétiques 221 Les tendances évolutives chez les Chonetacea 221 Chez les Strophochonetidés 221 Chez les Anopliidés 223 Chez les Chonetidés 224 Les modalités de l'évolution 225 Essai de phylogenése 229 BIOZONATION ET CORRELATIONS 237 Massif Armoricain 237 Synclinaux du Cotentin 238 Synclinorium de Chateaulin 239 Synclinorium du Ménez-Belair 241 Synclinorium de Laval 241 Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes - Angers ............................... 242 Synclinal d'Ancenis 242 Pyrénées occidentales ........................................................... 242 Pays basque 242 Péninsule Ibérique 242 Chaine Cantabrique 242 Sierra de Guadarrama .............................................................. 245
Chaines Ibériques orientales 247 Synclinaux des Monts de Toledo 247 Synclinal d'Herrera del Duque 247 Synclinal d'Almaden 247 Dévonien de la Province de Séville 248 Portugal 248 Synclinal de Valongo 248 Région de Portalegre 248 Région de Barrancos 249 Corrélations établies 249 PALEOBIOGEOGRAPHIE # • • •• 253 Répartition géographique des Chonetacea dans le Massif Armoricain 254 Les faunes de Chonetacés et le domaine Ibéro-armoricain 258 Essai de reconstitution paléobiogéographique du Sud-Ouest de 1'Europe . 262 La paléogéographie anté-dévonienne 262 La paléogéographie dévonienne 262 Affinités des faunes de Chonetacea de l'ensemble Ibéro-armoricain 268 CONCLUSIONS GENERALES 277 REMERCIEMENTS 280 BIBLIOGRAPHIE 281 INDEX ALPHABETIQUE DES GENRES ET DES ESPECES 291 PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES ................................................................ 1 a 35
INTRODUCTION
En 1950, A.N. Sokolskaja a publié la premiere monographie modeme, consacrée aux Chone- tacea du Carbonifére de la Plate-forme russe. C'est aprés la parution du premier essai de syn- thése sur ces Brachiopodes, du á H.M. Muir-Wood en 1962, que les Chonetacés ont suscité un regain d'intéret, auprés des paléontologistes occidentaux notamment. Ces fossiles ont été souvent dé- crits des terrains carbonifères et permiens, mais les espéces siluriennes et dévoniennes ont été longtemps délaissées, ne faisant l'objet que de citations ou de breves descriptions lors de la découverte sporadique de nouvelles espéces. II est vrai que les Chonetacés ont páti d'un aprio- risme défavorable, leur conférant la réputation de "fossiles de faciés", á évolution lente, et de ce fait, peu utilisables comme marqueurs biostratigraphiques.
Les recherches rapportées dans le présent mémoire constituent la suite logique des ré- sultats publiés en 1976 pour les formes du Dévonien du Synclinorium de Laval. L'expansión spa- tiale et 1'extensión temporelle du domaine d'investigations m'ont permis d'établir la succession des espéces dans chaque région, d'esquisser des corrélations et d'aborder 1'évolution et la phy- logenése de la superfamille Chonetacea.
Ce travail ne prétend pas etre exhaustif ; la distribution sporadique des Chonetacés pendant le Silurien, la diversification rapide des espèces au Dévonien, ainsi que la connaissan- ce insuffisante de la succession dévonienne dans certaines régions (due á la rareté des fossiles et/ou aux difficultés tectoniques, au Portugal ou dans le Sud de 1'ESpagne par exemple) suggèrent que d'autres taxons restent á découvrir. 54 espéces sont décrites dans ce mémoire, dont 19 nouvelles, appartenant á 19 genres (dont un nouveau) et 13 sous-genres (dont deux nouveaux) ; 15 formes sont laissées provisoirement en nomenclature ouverte.
LE CADRE GEOGRAPHIQUE
Depuis le siécle demier, plusieurs auteurs ont fait mention d'espéces de Brachiopodes communes, ou tres semblables, dans le Dévonien du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique (Vemeuil 1850 ; Vemeuil & Barrande 1855 ; Oehlert 1897). Parmi celles-ci figuraient des Chonetacés ; il devenait dés lors intéressant de vérifier les déterminations proposées dans la lit- térature et de tester la signification biostratigraphique de ces Brachiopodes dans le cadre des corrélations établies á partir d'autres groupes : Acritarches, Chitinozoaires, Conodontes, Da- cryoconarides, Trilobites, etc ...
Fig. 1 - Cadre géographique de l'étude. Les affleurements antémésozolques (Paléozoique et socle) sont figurés en grisé. Cette carte schématique donne les emplacements relatifs des ré- gions étudiées ou citées dans le mémoire. Les affleurements isolés ne sont pas repré- sentés. 1- Cotentin ; 2- Synclinorium de ChSteaulin (Rade de Brest et Presqu'tle de Crozon) ; 3- Synclinorium du Menez-Bélair ; 4- Synclinorium de Laval ; 5- Synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes - Angers ; 6- Chatne cantabrique ; 7- Pays basque ; 8- Sierra de Guadarrama (extrémité orientale) ; 9- Chatnes ibériques (Aragon) ; 10- Synclinal de Valongo ; 11- Région de Portalegre ; 12- Synclinal de Herrera del Duque ; 13- Synclinal d'Almaden ; 14- Région de Barrancos ; 15- Synclinaux du Valle et du Cerron del Hornillo.
Les Chonetacés sont abondamment représentés dans le Massif Armoricain et dans la Péninsule Ibérique ; du Ludlowien au Frasnien, 69 espéces ont été reconnues dans ces deux régions ; 16 d'entre elles semblent restreintes á la Péninsule Ibérique et 9 autres ne sont connues que dans le Massif Armoricain.
Le fort pourcentage d'espéces communes aux deux régions justifie, á mon sens, l'emploi de la locution "domaine ibéro-armoricain" pour désigner le Massif Armoricain et la Péninsule I- bérique. Pour ce qui conceme les Chonetacés, l'apparente homogénéité du domaine ibéro-armori-
cain, principalement pendant le Dévonien inférieur et moyen, s'oppose aux faunes dites bohémien- nes, appalachiennes et meme rhénanes.
Les prélèvements ont été réalisés dans 15 régions géographiquement bien distinctes
(cf. fig. 1). Dans chacune d'elles, les affleurements étudiés ont été échantillonnés banc par banc lorsque les conditions le permettaient. Pour chaque région oü la succession lithostrati- graphique a été établie, on trouvera une colonne lithostratigraphique synthétique, avec indica- tion de la distribution verticale des espèces recensées.
LE CADRE STRATIGRAPHIQUE
Les Chonetacés sont apparus á 1 'Ordovicien supérieur dans le Nord-Est du continent nord- américain et peut-etre aussi en Grande-Bretagne. Pendant le Silurien, ils se sont diversifiés progressivement pour connaitre une véritable explosion évolutive des le Dévonien inférieur.
Pour tenter de comprendre les modalités évolutives des Chonetacés dévoniens, il m'est rapidement apparu nécessaire d'adjoindre l'étude des espèces siluriennes á celle des faunes du Dévonien entreprise depuis 1973. Les Chonetacés siluriens sont tres mal représentés dans le Mas- sif Armoricain oü les alternances de gres et de schistes noirs ampéliteux, qui caractérisent cette période, sont peu favorables aux faunes coquilliéres. Dans le Nord de la Péninsule Ibéri- que, par contre, les sédiments arénacés nettement marins ont livré de nombreux Chonetacés. L'extension stratigraphique des investigations impliquait donc également 1'élargissement du cadre géographique.
Je n'ai pas abordé ici l'étude des Chonetacea du Carbonifère du Massif Armoricain, et n'ai pas meme évoqué les relations phylogénétiques entre les Chonetacés dévoniens et carbonifé- res. Ce probleme apparaît infiniment plus complexe qu'on ne le pensait récemment encore ; les différences entre les Chonetacés appartenant á ces deux systemes sont d'ailleurs telles qu'elles ont conduit á créer de nouvelles familles pour le Carbonifère et le Permien (Cooper & Grant 1975).
Dans ce travail, j'ai utilisé sciemment la terminologie de l'échelle rhénane en dépit des incertitudes qui demeurent concernant la définition du Siegenien, par exemple. L'absence de Chonetacés communs, au niveau spécifique, au Massif Armoricain et á la Boheme, ne me permet pas d'utiliser ici l'échelle bohemienne ; par le biais des Dacryoconarides, celle-ci a toutefois pu etre employée localement.
GENERALITES ET HISTORIQUE SUCCINCT DES RECHERCHES DANS LE DOMAINE IBERO-ARMDRICAIN
En 1962 (p. 23-29), H.M. Muir-Wood a dressé un historique tres complet de la superfamil- le Chonetacea. Mon propos n'est pas d'en reprendre ici tous les points mais il me semble cepen- dant utile d'apporter quelques compléments relatifs aux Chonetacés du Silurien et du Dévonien dans le domaine ibéro-armoricain.
Depuis 1830, date de la description du genre Chonetes par G. Fischer de Waldheim, jusqu'- á la fin de l'année 1979, 91* noms de genres ont été proposés dont 48 ont une distribution verticale restreinte au Silurien et/ou au Dévonien. A peu prés pendant le meme temps (á partir de
* J'ai recensé 604 noms d'especes en une liste non exhaustive ; ces nombres ne tiennent pas comp- te des sous-genres, des sous-espéces, ni des variétés.
ECHELLE ECHELLE nnTFlslTTN ^ T AVAL
BOHEMIENNE RHENANE w MENEZ-BELAIR CHATEAULIN ILA RABINE GOASQUELLOU F. de
• TRAONLIORS l - —KERGARVAN - Formation • F. de LANVOY.
^ KERBELEC l
LA POTINAIS F. de ? TIBIDY.- 1 • F. de QUELERN l St. FIACRE ? I F.des • F.^des * GFE SCD • MAROLLIERES * í MARETTES TW<Lj_IL5__e • A A8 • ^ F. du BUARD- F. de * F. de REUN •
• LA FOULERIE. ARC'HRANKl r. de ruiN F. de ® * .AUX-BOUCHER5: MONTGUYON o • F h• gu rlu hMUU FAPII^»
, PRAGUIEN SIEGENIEN l • Formation • * Formation • Formation • de * Formation J de * de * • de * -r ^ BOIS-ROUX • !
NEHOU * SAINT-CENEREt * L'ARMORIQUE: lOCHKOV1EN GEDiNNIEN ! • * !
:HAYE du PUITS Formation Formation F.LANDEVENNEC ' de de _ F de ..
GAHARD GAHARD PLOUGASTEL PRE -GEDIN ~ PRIDOLIEN Forma t, .on Formation Formation POST-LUDüDW
Formation du "" du de de VAL VAL -- LOSTMARC'H z LU LUDLOW
KDPANINIEN Formation ÜL Formation de Formation de
^
....J:J - SAINT-GERMAIN LA TAVELLE
— WENLOCK -sur-AY
LITEN - LA LANDE MUREE LA LANDE MUREE LLANDOVERY
Tab. 1 - Succession et age des formations siluriennes et dévoniennes citées dans le texte. D'aprés les travaux de C. Babin (1973, 1979), H. Lardeux (1979), J. Le Menn (1977), P. Morzadec (1979, 1981), F. Paris (1977, 1980, 1981), Y. Plusquellec (1980), J. Poncet (1968) et P. Racheboeuf (1976, 1981) pour le Massif Armoricain ; J. G. Garcia-Alcalde et al. (1979) pour la Chaine Cantabrique ; P. Carls (1969, 1979) pour l'Aragon.
1820, date de la description de Terébvatulites savoinulatus par E.F. von Schlotheim),
plus de 600 noms d'espéces ont été créés, dont prés de la moitié provient de niveaux d'âge silu- rien et dévonien. La plupart des espéces ont été nommées avant 1962 ; j'ai recensé 170 noms d'espéces publiés depuis cette date, alors que prés de 400 l'avaient été auparavant. Par contre, en ce qui conceme les noms de genres, la majorité d'entre eux (58 sur 91) ont été proposés entre 1962 et 1979 (cf. fig. 2). II ne fait aucun doute que l'intérêt manifesté par les paléontologis- tes á l'égard des Chonetacés á partir des années soixante est consécutif á la publication de
ASTURIES LEON PALENCIA ARAGON GUADARRAMA RHENANE M.A.
F. de PIÑERES Formation Formation
: de de Gres FRASNIEN Formation o NOCEDO CARDAÑO
- - de . - — - - 360 CANDAS • " * ?
?
* • ' Formation GIVETIEN
• PORTILLA : .. • de
• #. Formation # BARRERAS •
.
Formation # # #
—' 0 Formation • de : •
de 9 • • F. de MOYUELA
• de • GUSTALAPIEDRA •
NARANCO o HUERGAS * * • EIFELlEN
• -- F. de MONFORTE
• • w •
F.
F.de MONIELLO SANTA-LUCIA. Formation * K L •
9 * H *
AGUION . M sup. I de l - ? * 0 EMSIEN FERROÑES l 8 l Formation * •
— Groupe 8 Groupe 8 ABADIA 0 de 0 Formation
- BAÑUGUES -• M mov — * •" 0
0 M. moy. # ^ SANTA CRUZ 0
de • de •" w 0 de 0
8 • 8 SIEGENIEN
• ! Formation • Formation •
RAÑECES * LA VID . 0 de CERCADILLO •
NIEVA 0 M. inf. • - _ • * _
• 0 LEBANZA NOGUERAS • *
2 m. l ! • GEDINNIEN
m- w
• * • ®
*_ Formation .* _ Formation : - Formation •
Formation Formation de « de a de ® PRE-GEDIN.
de de CARAZ0 * LUESMA * ALCOLEA POST-UUDLOW
- — — - —? ' —* 9.
FURADA SAN PEDRO * ?
*
• LUDLOW
• Formation o
Formation • 0 Formation
- ? ? — •- de de a
Formation Formation LAS • de WENLOCK
•
ARROYACAS BADENAS
__ de — de _______ 425 FORMIGOSO FORMIGOSO CAÑAMARES
LLANDOVERY
A - Formation de Beg an Arreun; B - Formation de Prioldy; C - Formation du Fret; D - Formation de Pen an Ero; E - Formation de Verveur; F - Formation de Kerdreolet; G - Formation de Bolast;
H - Formation de Mariposas; I - Formation de Castellar; J - Formation de Loscos; K - Formation de Pena Negra; L - Formation de Molino. 88 Extension verticale des Chonetacés dans chaqué région. trois monographies importantes (Sokolskaja 1950 ; Muir-Wood 1962 ; Boucot & Harper 1968) qui ont révélé chez ces Brachiopodes une diversité de formes jusque la insoupçonnée ou mal interprétée. Cette "mode" récente résulte aussi certainement du souci des paléontologistes de rechercher et de décrire le maximum de fossiles utiles á 1'établissement d'une biostratigraphie fine et á la définition précise des domaines paléobiogéographiques.
La majorité des listes de Brachiopodes établies pour des niveaux stratigraphiques allant depuis le Silurien jusqu'au Permien, comprennent au moins un Chonetacé ; la superfamille était
largement représentée pendant toute cette période et les citations sont tres nombreuses dans la littérature, surtout celles qui concernent le Dévonien et le Carbonifére. Dans les lignes qui suivent, je n'ai tenu compte que des travaux comportant des descriptions ou des citations ac- compagnées de commentaires.
Dans le domaine ibéro-armoricain, on ne connaissait j usqu' á présent aucune espéce silu- rienne hoimis les citations récentes de P. Carls dans les Chaînes ibériques et la Sierra de Guadarrama (1969, 1971, 1977). Les Chonetacés n'étaient connus que du Silurien du Nord de l'Europe, en Grande-Bretagne, en Scandinavie et en Pologne. Au Dévonien par contre, 22 especes considérées
Fig. 2 - Courbes cumulatives des noms de genres et des noms d'espéces de Chonetacés proposés depuis 1820.
pour la plupart comme ayant une grande répartition géographique et une distribution stratigra- phique importante, ont été citées du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique. Parmi ces 22 espèces, 6 semblaient restreintes au Massif Armoricain, 7 étaient conmines au Massif Armoricain et á l'Espagne, 10 étaient originaires d'Allemagne, 2 du Boulonnais et 2 de Boheme.
Dans le Massif Armoricain, les premiers travaux sur les Chonetacés ont été réalisés dans le Synclinorium du Menez-Bélair par M. Rouault en 1851 (Chonetes pechoti ROUAULT 1851 ; C. boulengeyi ROUAULT 1851) et dans le Synclinorium de Laval par E. de Vemeuil (1850) et D. Oehlert (1877, 1883, 1887). Ces deux demiers auteurs ont décrit trois espéces nouvelles (Chonetes boblayei VERNEUIL 1850, C. tenuiaostata OEHLERT 1877, C. davousti OEHLERT 1887) et signalé en ou- tre Chonetes sarmnuZata SCHLOTHEIM, C. plebe-ia SCHNUR et C. minuta v. BUCH. F. Kerfome (1896), L. Collin (1912) et J. Péneau (1936, 1947) ont cité ces mêmes espéces dans d'autres régions du Synclinorium médian armoricain et c'est A. Renaud (1942) qui a dressé le premier inventaire des espéces dans l'ensemble du Synclinorium médian armoricain. Cet auteur a recensé 20 espéces, dont 7 sont laissées en nomenclature ouverte, depuis le Siegenien jusqu'au Frasnien : Chonetes (Chonetes) saroinulatus SCHLOTHEIM, C. (PZiahonetesJ plebejus SCHNUR, C. (PZichonetesJ davousti OEHLERT, C. (Pliohonetes) minutus GJLDFUSS, C. semiradiatus SOWERBY, C. avmatus BOUCHARD, C. maillieuxi RIGAUX, C. bobZayei de VERNEUIL, C. tenuicostatus OEHLERT, Eodevonaria dilataba ROE- MER et trois especes nouvelles : C. rravteli nov. sp., C. buahoti nov. sp., C. kerfornei nov. sp.
Dans le Sud-Est du Massif Armoricain, les Chonetacés sont moins fréquents que dans le
Synclinorium médian et aucune espéce nouvelle n'y a été décrite. Dans le Synclinorium de Saint- Julien-de-Vouvantes - Angers, C. Barrois a reconnu C. pZebeia á Erbray en compagnie de deux au- tres formes qui "... rappellent C. vevneuili et C. hostinensis" (1889, p. 60). Dans les carrie- res de Vern d'Anjou, J. Péneau a cité Chonetes tenuicostata, C. saroinulata, C. plebeia ( 1929, p. 226-227 ; 1936, p. 246) et C. bobZayei dans la carriére des Fours á Chaux d'Angers ( 1929, p. 228). Enfin, dans le Synclinorium d'Ancenis, J. Péneau a signalé C. armata dans le Frasnien de 1'Ecochére (1933, p. 34) et D. Le Maltre a décrit C. plebeia et C. vemeuili, cette derniére espéce de la carriére Valet á Chaudefonds (1934, p. 51-53). Les Chonetacea du Dévonien du Coten- tin, en Normandie, n'ont jamais fait l'objet d'aucune étude.
Dans le Dévonien de la Péninsule Ibérique, plusieurs espéces ont été décrites depuis
1855 dans la Chaíne Cantabrique, en Sierra Morena et au Portugal par E. de Verneuil & J. Barrande (1855), L. Mallada (1875, 1892), C. Barrois (1882), D. & P. Oehlert (1897), P. Comte (1960) et J. C. Perdigao (1967, 1973, 1974, 1977). Les espèces citées par ces auteurs sont : C. sarcinulata, C. minuta3 C. crenulata, C. davousti3 C. havdrensis3 E. diZatata et A. theorassensis ; il s'y ajoute d'autres citations dans les listes publiées par divers auteurs : C. oblongus et C. cf. planus (Schneider, 1939) ; C. boblayeis C. plebejus et C. armatus (Puschmann, 1950).
Enfin, á partir de 1973, les recherches que j'ai entreprises sur les Chonetacés du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique ont abouti á la description, par moi-meme (1973, 1976, 1977, 1980) ou en collaboration avec J.L. Garcia-Alcalde (1975, 1978), de 20 espéces nouvelles, ce qui met d'ores et déjá en évidence la grande diversité des formes dans ces régions et leur intérêt biostratigraphique et paléobiogéographique.
Abbréviations et symboles utilisés dans les tableaux de mesure et les calculs statistiques
N Nombre total d'exemplaires contenus dans un échantillon L Longueur de la coquille 1 Largeur maximale de la coquille 1C Largeur de la ligne cardinale L1 Distance du crochet á la largeur maximale si le f 1
H Hauteur de la valve pédonculaire Nc Nombre total de cotes d]^, Distance crochet - point dl implanta tion des épines numérotées 1, 2 ... a Angle formé par les épines et le bord postérieur de la valve pédonculaire L/l Rapport longueur sur largeur L/H Rapport longueur sur hauteur L/Nc 2 Rapport longueur sur nombre de cotes L/L' Rapport longueur sur distance crochet - largeur maximale M Moyenne arithmétique
Variance
S Ecart-type Sm Erreur-type sur la moyenne V Coefficient de variabilité exprimé en pourcentage Intervalle de confiance de la moyenne
APR Axe principal réduit b Coefficient de pente de l'APR
bo Valeur á 1'origine de l'APR
Sb Erreur type sur la pente Sd Coefficient de dispersión absolue Da Coefficient de dispersion relative.
METHODES D'ETUDE
Cette étude des Chonetacea siluro-dévoniens du Sud-Ouest de l'Europe n'a nécessité aucune technique particulière ; les moyens physiques utilisés pour la préparation de ces fossi- les sont d'usage courant en Paléontologie. J'ai essayé de développer l'analyse statistique des populations, non dans le but d'établir une clef de détermination reposant sur des paramètres quantifiés, mais pour préciser les caracteres des populations et tenter de suivre l'évolution dans le temps des paramètres étudiés.
METHODES D'ETUDE MDRPHOLOGIQUE
. PREPARATION DES ECHANTILLONS
Les échantillon décalcifiés ont été consolides, lorsqu'il en était besoin, par impré- gnation á l'aide d'une solution de "Plexigum" dans l'acétone avant d'être moulés au "Révultex". Les fossiles silicifiés ont été extraits de leur gangue carbonatée par attaque á 1'acide formique dilué á 15%. La calcination de la calcite a souvent permis de dégager les structures internes de coquilles non décalcifiées dans les calcaires. Enfin, la préparation des structures fines (dégagement des épines, de l'intérieur des valves, etc...) a pu être menée á bien gráce á l'u- tilisation, sous la loupe binoculaire du pistolet á air comprimé "Riedoz".
Pour la photographie, les échantillons ont été blanchis au chlorure d'Ammonium. Les photographies au microscope électronique á balayage (Jeol SM35) sont does á M. J.F. Butor.
. COLLECTIONS PALEONTOLOGIQUES.
Le matériel étudié et les spécimens figurés sont déposés dans les collections sui- vantes : Institut de Géologie de Rennes (IGR) ; Laboratoire de Paléontologie et de Stratigraphie du Paléozoique á Brest (LPB) ; Musée de la ville d'Angers, á Angers (MA) ; Laboratoire de Géologie de la Faculté Libre des Sciences de Lille (FLS) ; Departamento de Paleontologia d'Oviedo (DPO) ; Instituto superior tecnico de Lisboa (E) ; British Museum (Natural History) de London (BM) ; Ustredni ustav geologicky de Praha (VH).
. MORPHOLOGIE ET TERMINOLOGIE UTILISEE.
En 1976a (p. 32-35), j'ai donné une liste des termes utilisés pour décrire les Chone- tacés ; il ne s'agissait, pour l'essentiel, que de la traduction des termes définis par H.M.
Muir-Wood en 1962 et en 1965. La terminologie employée est résumée dans la figure 3 ; pour les définitions, je renvoie le lecteur aux travaux précités, ne considérant ici que les termes nou- veaux ou ceux qui nécessitent des précisions complémentaires.
Les épines.
Plus ou moins développées, de forme et de disposition variables sur le bord postérieur de la valve pédonculaire, les épines constituent sans doute l'élément le plus caractéristique de la coquille des Chonetacea. Elles se présentent le plus souvent comme de longs tubes de fai- ble diamètre, ornés de lignes de croissance annulaires plus ou moins réguliéres et communiquant avec l'intérieur de la coquille par des canaux ; ces canaux traversent le bord postérieur de la coquille, presque parallèlement au plan de l'interarea ventrale. Chez certains Chonetacea (Ano- pliidae), les épines ne sont pas développées et seuls subsistent les canaux qui demeurent ou- verts vers l'arriére (fait envisagé depuis Hall & Clarke, 1892, p. 308-309).
La répartition des épines sur le bord postérieur de la coquille peut être décrite sché- matiquement par une formule qui rend compte immédiatement du nombre maximum d'épines observées ainsi que de leur mode d'implantation (symétrique, alterné, asymétrique). La valve pédonculaire étant observée par la face ventrale (convexe), les épines implantées á droite du crochet sont numérotées de 1 á n, leurs homologues du coté gauche étant numérotées de 1' á n' (cf. fig. 4A).
La disparition de quelques épines ou leur absence totale semble affecter, de fagon gé- nérale, le c6té gauche de la coquille. L'inversión de cette disposition n'est connue que chez un seul exemplaire de Asymmetrochonetes spinalonga SMITH 1980, montrant des épines á gauche du crochet et aucune sur le cote droit de la coquille (Smith, 1980, p. 50). II est donc logique d'ad- mettre les formules hypothétiques du type (4', 3', 2', 1' - 3, 4) ou (31, 2', 1').
En dehors de leur nombre et de leur répartition sur le bord postérieur de la valve pe- donculaire, les épines peuvent etre caractérisées par l'angle a ; cet angle, compris entre l'a- xe de la partie proximale de l'épine et le bord postérieur de la coquille (cf. fig. 4B) varie de 1100 á 50 selon la forme des épines. Sur une meme coquille, l'angle a diminue depuis les é- pines les plus proches du crochet jusqu'aux épines les plus éloignées.
Les épines peuvent être rectilignes ou courbes, perpendiculaires ou obliques par rap- port au bord postérieur de la coquille, infléchies vers le plan de symétrie ou vers les extré- mités postéro-latérales, disposées dans le meme plan que les commissures ou rebroussées. La terminologie utilisée est définie dans la figure 4B.
Le cardinalium.
II occupe la partie postéro-médiane de la valve brachiale et se compose du processus cardinal et de ses annexes dont les cristae externes et internes (socket ridges) (cf. fig. 3B). Le processus cardinal possède une face interne (observable en vue dorsale)et une face externe portant le myophore, zone d'insertion des muscles diducteurs, en position postérieure ou pos- téro-dorsale.
Fig. 3 - Reconstitution schématique de la morphologie externe et interne de la coquille des Chonetacea et terminologie correspondante.
La face interne du processus cardinal est typiquement bilobée chez les Chonetacés ; les lobes peuvent être séparés par un sillon longitudinal profond et large {Eodevonaria, Cte- nochonetes) dont le développement semble etre en relation étroite avec celui du myophragme ventral, ou bien ils sont adjacents lorsque le sillon est tres réduit (Anopliidae, Chonetinae). De la meme fagon, le myophore est, semble-t-il, toujours bilobé ; il est constitué de deux lobes triangulaires concaves et souvent fortement striés, bordés latéralement par des cretes plus ou moins saillantes. Dans les descriptions, le myophore est qualifié de bilobé, trilobé, quadrilo- bé voire pentalobé ; les observations que j'ai pu faire me permettent d'affirmer que ces inter- prétations sont en grande partie inexactesetqu'elles résultent d'examens imparfaits. Dans la plupart des cas, en effet, ce sont les cretes bordant les lobes du myophore qui ont été consi- dérées comme des lobes. Lorsque le sillon médian du processus cardinal est tres réduit, les lobes du myophore sont coalescents ; les cretes qui bordent chacun des lobes vers le plan de sy- métrie sont soudées au myophore qui apparait alors trilobé,
Inversement, lorsque le sillon médian est développé, les quatre cretes latérales des lobes du myophore sont bien distinctes et le myophore est dit quadrilobé. Quant au myophore pentalobé, il résulte, á mon avis, d'un myophore "trilobé" (cf. supra) auquel viennent s'ajouter des piéces latérales correspondant á des restes de structure chilidiale brisée (cf. fig. 5). Je considere que la nature fondamentale du processus cardinal et du myophore des Chonetacés est donc l'habitus bilobé.
La base du myophore est classiquement recouverte par un chilidium : plaque triangu- laire couvrant l'apex du notothyrium, communément convexe extérieurement et s'étendant plus ou moins ventralement sur l'extrémité proximale du processus cardinal (in Moore, p. H142). Le chilidium peut etre remplacé par des plaques chilidiales. Ces dernières ont été décrites chez cer- tains Chonetacés (elles caractérisent notamment la famille Chonostrophiidae) mais la encore, il faut remarquer que sur un matériel incomplètement préparé ou un tant soit peu usé, les structu- res dénommées plaques chilidiales ne sont en fait que des restes du chilidium et des cretes chilidiales (cf. fig. 5).
Les cretes chilidiales.
Les crêtes chilidiales (Brunton 1979 in Litt.) sont deux petites crêtes constituées de coquille secondaire encadrant le processus cardinal et le myophore ; vers l'avant, elles fusión - nent avec le bord postérieur des cristae internes, de part et d'autre du processus ; vers l'ar- riére, elles s'étendent jusqu'á la charnière qu'elles atteignent au niveau des bords du notothyrium, puis s'infléchissent vers le plan de symétrie pour se prolonger le long du bord libre du chilidium auquel elles sont soudées ; vers l'arriere, les deux cretes chilidiales n'attei- gnent pas le plan de symétrie. Dans leur partie interne, les cretes chilidiales se présentent comme deux plaques rectilignes, obliques ou verticales, parfois accolées aux flancs du processus cardinal (Anopliidés, Chonetidés) ; dans d'autres cas, elles en sont nettement distinctes (Strophochonetidés) délimitant une cavité plus ou moins large avec le processus cardinal. Vers l'arriére, elles enveloppent plus ou moins les lobes du myophore. En vue postérieure, ces cre-
Fig. 4 - Modes de répartition des épines et formules .correspondantes (A). Typologie des épines établie d'aprés l'étude des Chonétacés siluriens et dévoniens (B).
tes chilidiales se différencient du chilidium par le fait qu'elles sont lisses, dépourvues de lignes de croissance et disposées un peu en retrait par rapport au chilidium ; la ligne de suture entre le chilidium et la crete chilidiale est souvent bien nette (cf. pl. 1 et pl. 2).
Fig. 5 Ctenochonetes tenuicostatus : dessin á la chambre claire de la región postéro-médiane de la coquille montrant un chilidium intact (A) et un chilidium brisé évoquant des pla ques chilidiales (B). Bloc diagramme synthétique montrant la position et les relations des crétes chilidiales avec le cardinalium (C).
A. : anderidium ; Ch. : chilidium ; C.I. : crista interne ; C. Ch. : créte chilidiale ; M. : myophore ; P. : pseudodeltidium.
Les cretes chilidiales ont été observées par certains paléontologistes sans qu'ils y aient accordé une attention particuliére. En 1962, elles sont figurées par H.M. Muir-Wood (fig. 8, p. 48) chez Notiochonetes skottsbergi (CLARKE) sous le nom de plaques chilidiales (ch.
p. = chilidial plates). Lors de la description de S. (Strophochonetes) piptis BASSETT 1979, l'au- teur précise (1979, p. 201, fig. 62 C-D) que la face postérieure du processus cardinal est couver- te par des plaques chilidiales courbes qui s'étendent jusqu'aux fossettes dentales.
Ces structures ne peuvent etre confondues avec les plaques chilidiales s.s. qui sont des expansions des murs du notothyrium. Les observations au microscope électronique á balayage complétées par l'étude de coupes sériées pratiquées dans 2 plans perpendiculaires, montrent que les cretes chilidiales assurent un blocage latéral des dents ; en coupe longitudinale, les dents s'appuient sur la base des cretes chilidiales qui épousent parfaitement leur contour (fig. 6).
En coupe tangentielle, on note parfois un rebroussement des cretes maintenant les dents vers 1'arriére.
Fig. 6 - Usures sériées mettant en évidence les relations des crétes chilidiales avec le processus cardinal (A, C et D) et leur rapport avec les dents cardinales lorsque la coquille est fermée (B). A, C et D : coupes paralléles á la charniére et perpendiculai- re á l'interarea brachiale ; B : coupes paralléles á l'interarea brachiale et perpen- diculaire au plan de symétrie de la coquille. A et B : Ctenochonetes tenuicostatus ; C : Ctenochonetes ibericus n. sp. ; D : Devonaria zeuschneri. Dessins á la chambre claire. Les fleches désignent les crétes chilidiales.
Les crêtes chilidiales semblent donc participer á un perfectionnement de la région postéro-médiane de la coquille, en particulier en assurant un blocage latéral des dents cardinales.
Une autre fonction, sans doute secondaire, parait etre la protection des insertions musculaires ; en effet, les cretes chilidiales montrent chez certains Chonetacés, une nette ten- dance á envelopper le myophore ; c'est le cas notamment chez Devonochonetes scitulites (cf. pl. 2, fig. 5).
Les vascula media.
Je préfère employer ici ce terme, en remplacement de "trones vasculaires" (= vascular trunks, Muir-Wood 1962, p. 13) ; il désigne les deux canaux du manteau qui sont disposés longitudinal ement, en position antéro-médiane par rapport au champ musculaire. Le système vascu- laire est tres réduit chez les Chonetacés ; les impressions des vascula media ne sont connues qu'á l'intérieur de la val ve pédonculaire.
. PROBLEME DE DETERMINATION ET HIERARCHIE DES CARACTERES.
A la lecture des travaux consacrés aux Chonetacés, il est patent que la significa- tion taxinomique attribuée aux différents caracteres varie avec les auteurs. Pour cette raison il m'a semblé utile d'exposer, sous forme d'un tableau (fig. 7), la valeur taxinomique relative que j'accorde aux différents éléments de la coquille des Chonetacés ; la partie systématique du présent mémoire repose sur cet essai raisonné de hiérarchisation des caracteres morphologi- ques.
Par rapport á beaucoup d'autres Brachiopodes, les Chonetacés montrent une stabilité d'ensemble remarquable de la forme de la coquille et des structures internes depuis le Silurien jusqu'au Permien. En outre, les coquilles sont fréquemment de petite taille et les structures internes souvent réduites, donc difficiles á préparer et á observer. II est évident que, dans ces conditions, de légéres déformations ou un sédiment á grain trop gros rendent les détermina- tions délicates, voire impossibles. II ne fait guére de doutes qu'aux modifications externes de la coquille (contour, ornementation, épines) correspondent des variations des structures internes. Cependant des coquilles appartenant indiscutablement á des genres différents par leurs caracteres internes offrent souvent des différences morphologiques externes minimes (homéomorphie); la connaissance des structures internes des deux valves est donc indispensable pour toute attri- bution générique. L'expérience acquise au cours de cette étude montre qu'aucune détermination générique et spécifique ne peut être tenue pour satisfaisante sans la connaissance de tou¿ les caracteres de chaque lot étudié. La définition incomplète de taxons récemment décrits est á 1'origine des réserves formulées ici á l'égard de certaines attributions génériques.
Il est délicat d'établir une hiérarchie satisfaisante des caracteres utilisés pour la classification des Chonetacés. II ne fait cependant aucun doute que l'élément prépondérant est l'intérieur de la val ve brachiale. L'étude détaillée du cardinal ia, et plus particulièrement du processus cardinal, permet de distinguer les familles entre elles (Chonetidae et Rugosocho- netidae par exemple) et, au sein de celles-ci, de reconnaltre les sous-familles (Chonetinae, Devonochonetinae et Dagnachonetinae, etc...). La forme de la coquille peut etre plus ou moins caractéristique d'une famille : chez les Anopliidés, par exemple, la coquille est le plus sou-
vent petite, fortement concavo-convexe et á peu prés aussi large que longue. Ce caractère semble relativement stable dans le cas précis des Anopliidés ; ainsi le genre Devonaria a une co- quille de type Anopliidé et non Eodevonariidé ; mes observations sur les structures du cardina- lia me conduisent á le considérer ici comme un Anopliidé denticulé et non comme un Eodevonariidé ; il y a, dans ce cas, relation étroite entre structures internes et morphologie générale.
11 ne saurait en être de même pour le Leptaena miníma SOWERBY dont la coquille possède une forme d'Anopliidé mais dont les structures internes sont typiques du genre Protochonetes considéré comme Strophochonetidé.
Les caracteres morphol ogiques externes.
Ils sont peu nombreux, á la fois d'ordre quantitatif et qualitatif. Les caracteres quantifiables sont: les dimensions de la coquille (longueur, largeur, hauteur) et leur relation (allongement transversal, convexité). L'emploi de ces paramètres est exposé dans la par- tie réservée aux méthodes d'études quantitatives ; ils sont soumis aux variations de l'environ- nement et ont essentiellement une signification générique et spécifique. La forme et le mode d'implantation des épines (symétrique ou asymétrique) ont été utilisés ici comme critéres gé- nériques et sub-génériques. L'inclinaison de leur partie proximale par rapport au bord posté- rieur de la coquille ainsi que leur nombre ne constituent que des critères spécifiques. Enfin, l'ornementation constitue aussi un caractère quantifiable : l'étude du nombre total de cotes en relation avec la taille de la coquille, meme si celle-ci varie peu au sein d'un genre, four- nit un caractére spécifique satisfaisant qui évolue assez nettement dans le temps et qui me semble peu affecté par la répartition géographique.
Les caractères qualitatifs concernent la forme des cotes, la présence ou l'absence d'une cote médiane différenciée, la position relative des interareas ainsi que le développement du crochet, des oreillettes, du pseudodeltidium et du chilidium (ou des plaques chilidiales). La nature et la forme du pseudodeltidium et du chilidium sont tris stables au niveau générique et vraisemblablement aussi au rang de la famille (plaques chilidiales des Chonostrophiidés).
La position des interareas et leur forme (plane ou convexe) ont également une signification générique, mais parfois perturbée par 1'environnement ; ainsi en milieu carbonaté les coquilles sont souvent plus épaisses, plus convexes donc plus arquées ; de ce fait, il se produit une ro- tation des interareas autour de la charnière, mais la position relative des deux interareas de- meure inchangée. Les autres caractères externes précités, se rapportant á la forme des cotes, aux oreillettes ou au crochet ont surtout valeur de discriminants spécifiques et les deux der- niers varient fréquemnent au cours de 1'ontogénése.
Les caractéres morphol ogiques internes.
A la valve pédonculaire, j'attribue une signification générique á la présence de den- ticules le long de la charnière. Ce caractère trouve un développement maximal chez la famille Eodevonariidae ; son apparition chez les Anopliidés (genre Devonaria) montre qu'il s'agit la d'une tendance évolutive susceptible d'exister dans d'autres lignées. Le développement d'une charniére denticulée me parait être l'expression d'un phénoméne de convergence tendant vers u- ne meilleure articulation des valves et ce caractère revêt tout au plus une valeur générique.
11 en est de meme des dents dont la forme et la disposition (paralléles ou obliques par rap- port á l'interarea ventrale) ne semblent pas varier au sein d'un genre. Le développement d'un épaississement umbonal, l'angle et la forme (rectiligne ou infléchie) des cretes qui bordent le champ musculaire, constituent des éléments utiles á la définition d'un genre ou d'un sous- genre, tandis que la taille du myophragme et le développement de la cavité viscérale intervien- nent au niveau spécifique. Les empreintes des muscles et des vascula media sont d'utilisation délicate car leur relief est souvent fonction de 1'environnement ; quant aux empreintes muscu- laires, la disposition et la taille relative des adducteurs et des diducteurs varient peu ; ces caracteres n'ont, á mon avis, qu'une valeur spécifique.
Les caracteres internes de la valve brachiale sont prépondérants lors de toute attribution générique. L'étude du cardinalia doit être tres minutieuse et préciser les rela- tions entre le processus cardinal et le septum médian, les cristae internes, les anderidia et les cretes chilidiales. Les particularités de ces éléments, s'ajoutant á la présence ou á l'ab- sence de septa accessoires, ont une valeur générique, tandis que d'autres, tels le développement relatif des septa accessoires et des cretes brachiales ont une signification spécifique. Tous ces caracteres sont classés par ordre hiérarchique avec la signification que je leur at- tribue dans la figure 7.
METHODES QUANTITATIVES.
L'application des méthodes de l'analyse biométrique á la paléontologie systéma- tique des Brachiopodes a été discutée en détail par J. Delance (1974). Si l'analyse des popu- lations est maintenant devenue classique pour les Brachiopodes mésozoiques et cénozolques, son application á l'étude des faunes paléozoiques demeure rare et occasionnelle.
II est vrai que le Brachiopodiste paléozoiste se heurte á des obstacles souvent difficiles á surmonter. Si ces fossiles sont abondants au Paléozoique oü ils montrent une diversification prodigieuse, il n'en est pas moins vrai qu'il est parfois malaisé de réunir une population suffisante permettant une analyse statistique : cela peut résulter de la pauvreté numérique en individus pour un taxon donné et/ou de la difficulté de préparation du matériel. Par ailleurs, il est indéniable que les échantillons sont presque toujours quelque peu défor- més, soit par simple aplatissement (anisotropie de forme conservée), soit par aplatissement combiné avec un étirement. Dans le premier cas, les résultats statistiques ont encore une signification utile á la définition de l'espèce tandis que dans le second, les déformations con- duisent souvent á une telle dispersion des valeurs que les résultats sont d'utilisation délicate voire totalement dépourvus de signification.
Les Chonetacés sont, pour la plupart des espéces, suffisamment abondants pour qu'il soit intéressant de tenter une analyse quantitative des populations recueillies. Le matériel provient de récoltes systématiques effectuées banc par banc dans les coupes étudiées, sans choix subjectif préalable. Les individus d'une espéce recueillis dans un méme banc sont assimilés á une meme population caractérisée par une variabilité faible. Lorsque cela a été possible, plusieurs populations d'une même espéce, séparées dans 1'espace et dans le temps, ont été comparées pour tenter d'appréhender quels caracteres présentent des variations indui- tes par des modifications d'ordre géographique, faciétal ou évolutif. L'application des tech- niques d'analyse biométrique á l'étude des Chonetacea n'est pas faite ici dans le but de pro-
FAMILLE GENRE ESPECE
CARACTERES MORPHOLOGIQUES (SOUS-FAMILLE) (SOUS-GENRE) (SOUS-ESPECE) Chilidium ou plaques chilidiales •
Structure du cardinalia • •
Morphologie et position du processus cardinal • •
Présence ou absence de septa accessoires • •
CrAtes chilidiales libres ou accolées au processus O •
Charniére lisse ou denticulée O •
Forme et position des interareas o •
Septum median ou breviseptum q Forme et disposition des épines £
Forme et disposition des dents cardinales #
Forme des cristae internes #
Présence ou absence d'une alvéole #
Angle des anderidia • O Présence ou absence d'une cote médiane différenciée O 3 9 Nombre d'épines et inclinaison O OB Rapports : L/l O 40 L/Nc O lo L/H O O Forme et nombre des septa accessoires O • Présence de crêtes brachiales 0 ® Développement des vascula media ® Empreintes des muscles diducteurs ® Empreintes des muscles adducteurs ® Cavité viscérale délimitée ®
* Caractére considéré comme fiable au niveau taxinomique indiqué.
O Caractére complémentaire utile, mais non décisif, au niveau indiqué.
Fig. 7 - Essai de classification hiérarchique des morphocaractéres utilisés pour la détermina- tion des Chonetacea.
poser une définition quantitative des espèces ; les résultats obtenus seraient illusoires pour les raisons deja évoquées. L'intéret de cette méthode est d'essayer de mettre en évidence les variations de certains paramètres dans le temps et de suivre leur évolution.
. LES CARACTERES DIMENSIONNELS DE LA COQUILLE.
Du fait de la simplicité de forme de la coquille des Chonetacea, les caracteres dimensionnels utilisables pour une analyse quantitative sont peu nombreux.
Les variations utilisées sont : la longueur (L) qui est la distance du crochet au bord antérieur de la coquille ; la largeur maximale (1) qui est la plus grande distance entre les commissures latérales ; la hauteur (H) de la valve pédonculaire est la distance entre le plan qui contient les commissures et le sommet de la valve (cf. fig. 8A).
Lorsque la largeur maximale (1) ne coincide pas avec la charniére, il peut etre utile de distinguer deux autres paramètres : la largeur de la ligne cardinale (lc) et la dis- tance entre le crochet et la largeur maximale de la coquille (L'). II faut cependant reconnal- tre ici que lorsque la largeur maximale ne coincide pas avec la charnière, elle se situe tou- jours entre le 1/3 et la 1/2 de la longueur de la coquille. De ce fait, le rapport L/L' varie peu et n'apporte guère d'informations complémentaires.
Fig. 8 - Définition des paramétres quantitatifs de la valve pédonculaire (A) et de la valve brachiale (B) utilisés chez les Chonetacés. L : longueur maximale ; L' : position de la largeur maximale par rapport á l'axe longitudinal ; 1 : largeur maximale ; H : hau- teur de la valve pédonculaire ; di, r ds,... : distances crochet-point d'implanta- tion des épines ; a : angle des anderidia ; S : angle des septa accessoires internes ; C : angle des cristae internes.
L'ornementation est caractérisée par le nombre total de cotes (Nc) comptées le long des commissures de la coquille. J'ai utilisé jusqu'ici le nombre de cotes dans un inter- valle de 5 millimètres en avant du crochet. Cette méthode est évidemment plus rapide et permet d'indiquer rapidement si l'ornementation est constituée de costae, de costellae ou de capillae (H.M. Muir-Wood, 1962) ; elle présente cependant de graves inconvénients. Tout d'abord elle ne peut otro appliquée, sans modification de l'intervalle de référence, aux coquilles de taille inférieure á 5 millimétres ; de plus certains Chonetacés montrent des variations de la densité de l'ornementation entre la région médiane et les régions latérales de la coquille. Enfin, il est évident que pour comparer efficacement plusieurs espéces, il faut faire des observations sur des stades de croissance équivalents ; dans cette optique, la relation entre le nombre total des cotes observées et la longueur de la coquille définit un paramétre caractéristique de chaque population ; il permet avantageusement de comparer différentes populations d'une memo espéce et les espéces d'un même genre qui se succédent dans le temps, mettant en évidence les modifications évolutives de l'ornementation.
L'étude de 1'implantation et de 1'orientation des épines fait appel á deux pa- ramétres : la distance (d) de chaque épine au crochet et l'angle (a) entre l'épine et le bord postérieur de la valve pédonculaire (cf. fig. 4 et 8A).
Enfin, lors de l'étude des structures internes, trois mesures angulaires ont été effectuées á la valve brachiale ; il s'agit de l'angle formé par les anderidia (a), de celui formé par les cristae internes (c) et de l'angle des septa accessoires (s) (cf. fig. 8B).
Les mesures ont été réalisées soit au micromètre oculaire, soit á la pointe sé- che, soit encore au pied á coulisse, selon les dimensions des coquilles, ou en fonction de leur mode de préservation (coquilles totalement dégagées ou á la surface de bancs). De ce fait, les erreurs calculées ne sont pas comparables selon l'outil utilisé et, pour cette raison, les tests de comparaison ne sont pas significatifs, notamment au niveau de la pente des axes prin- cipaux réduits.
. METHODES UTILISEES POUR LA DESCRIPTION DES ECHANTILLONS.
Les méthodes appliquées aux Brachiopodes Chonetacés sont celles exposées par J. Delance (1974) d'après les travaux de Kermack & Haldane (1950) et de Imbrie (1956).
Paramétres statistiques univariés.
Un échantillon donné est caractérisé par les paramètres calculés pour chacune des variables mesurées. Ces paramètres sont : la moyenne, la variance, l'écart-type et l'er- reur-type sur la moyenne qui permettent une estimation de la moyenne de la population dont l'é- chantillon n'est que 1'expression. Le calcul du coefficient de variabilité (V) et de l'inter- valle de confiance de la moyenne CIM) apportent d'utiles précisions quant á la taille et á la variabilité des populations comparées.
Analyse bivariée.
L'étude de la croissance d'une variable (y) en fonction de (x) a été conduite classiquement par 1'analyse de la régression bivariée. Sur un diagramme de dispersion á axes de coordonnées rectangulaires, les points tendent á se disperser selon une courbe autour de laquelle ils se concentrent plus ou moins. J'ai choisi de décrire cette courbe par le modele de la croissance allométrique, d'équation y = bxaou la cote a désigne le coefficient d'allo- métrie. Les Chonetacés montrent une croissance isométrique, c'est-á-dire que a ne s'écarte pas significativement de 1. Le calcul des paramètres de l'équation de croissance qui utilise le principe de la méthode des moindres carrés a été fixé en utilisant la méthode de l'axe principal réduit (A.P.R.) dont l'équation est de type y = bx + bo avec b = coefficient de pente de la droite et bo = ordonnée á 1'origine.
Les variations ontogénétiques des caracteres morphologiques mesurables sont ex- primées par rapport á la longueur (L) de la coquille portée en ordonnée, qu'il s'agisse de la largeur (1), de la hauteur (H) ou du nombre de cotes (Nc) portés en abcisse. Toutes ces variables présentent des liaisons plus ou moins fortes avec la longueur et sont directement utili- sables pour définir les espéces. Ces variables sont en corrélation exprimée par le coefficient de corrélation R variant de O (absence de corrélation) á + 1 (corrélation parfaite, liaison fonctionnelle) puisque dans le cas qui nous préoccupe x et y croissent proportionnellement mais
il ne faut pas perdre de vue que la valeur de R dépend de 11effectif (N). Le carré de coeffi- cient de corrélation coincide avec la fraction de la variance (totale) d'un caractére qui est liée aux fluctuations de l'autre. Ainsi si R = 0,50, R2 = 0,25 soit 1/4 seulement des varia- tions de x se trouve lié á celles de y et inversement. En dehors des cas extremes (R = O et R = ± 1), il n'existe qu'une liaison stochastique entre x et y. L'intervalle de confiance du coefficient de corrélation peut etre chiffré et 1'erreur-type sur le coefficient de corrélation permet de déterminer le pourcentage de confiance avec lequel R peut étre utilisé.
Les calculs ont été effectués de la fagon suivante :
- pour un lot composé de N individus dont les paramètres étudiés sont x et y, on calcule d'abord les sommes des termes (Ex, Ey), les sommes des carrés (Ex2, Ey2) et la somme des produits (Exy). A partir de ces données, récapitulées par espéce et par localité, et que je tiens a la disposition des chercheurs, toutes les caractéristiques statistiques d'une population donnée peuvent etre définies. En effet :
Ex = x ; Ey + -^ = y moyennes de x et de y.
Les variances se calculent comme suit :
EX2 - --- N Ey2 " ^N~
S2 = —ttt tñ— variance de x ; S2 = —— rr— variance de y x (N - 1) y (N " 1)
et les écarts-types :
ainsi que les erreurs-types sur la moyenne :
Le coefficient de variabilité V permet de comparer la variabilité des divers caracteres et des diverses espèces. Au sein d'un mime lot, les valeurs élevées de V coincident généralement avec la présence d'individus juvéniles au sein du lot étudié :
La valeur du coefficient de corrélation R est donnée par la relation :
Les paramétres des axes principaux réduits sont donnés par les relations sui- vantes :
S
coefficient de pente b : b =
bx
ordonnée á 1'origine bQ : bo = y - bx
erreur-type sur le coefficient de pente b : Sb = b V 1 ^
Le coefficient de dispersion absolue Sd, donnant la dispersion de l'ensemble des points par rapport á l'axe, s'exprime ainsi :
Enfin, le coefficient de dispersion relatif Da s'exprime en pourcentage : il est indépendant de la dimension des variables :
Le test de comparaison de 2 axes principaux réduits n'a pas été utilisé ici : en effet, étant donné la déformation du matériel étudié, l'emploi d'outils de mesure variés, les erreurs calculées n'ont qu'une valeur d'indication : elles ne sont pas comparables entre elles et, de ce fait, ce test serait dépourvu de toute signification.
Limites d ' ap p 1 i c a t i o n.
L'application des méthodes quantitatives á l'analyse des populations de Brachio- podes paléozoiques est plus délicate que pour les formes plus récentes. Les sédiments paléozoi- ques et les fossiles qu'ils contiennent ont été plus ou moins affectés par des déformations ; celles-ci varient avec la nature du sédiment (calcaire, gres ou schistes) mais aussi en fonc- tion de l'intensité des contraintes tectoniques. Le cas le plus simple est celui de la déformation des fossiles par aplatissement. Cette déformation peut résulter de la compaction des sédiments et elle se fait alors avec conservation de 1'anisotropie des formes. Sur une coquille mince, cela se traduit souvent par une rupture de la coquille au niveau du crochet (développement de la convexité de la coquille). Le rapport L/l varie peu, semble-t-il, mais la valeur de chaque variable est augmentée. Par contre, le nombre de cotes ne variant pas, le rapport L/Nc tend á croltre.
Diagrammes t r i a n g u 1 a i r e s.
Cette méthode offre l'avantage de visualiser sur une meme figure les variations entre les différents lots d'une même espéce ou bien les variations entre plusieurs espéces d'un genre, par la représentation graphique simultanée de tous les paramétres utilisés. L'utilisation de cette méthode est cependant délicate et je ne peux l'appliquer actuellement de fagon satis- faisante aux Chonetacés.
. EVOLUTION DES PARAMETRES AU COURS DE LA CROISSANCE : EXEMPLE DES VARIATIONS ONTOGENETIQUES CHEZ LES ESPECES DU GENRE CTENOCHONETES
L'étude biométrique des espéces rapportées au genre Ctenoohonetes3 permet de mettre en évidence des variations non négligeables du contour de la coquille et de son ornemen- tation au cours de la croissance. Les mesures effectuées sur des coquilles de toutes tailles (les plus petites ont 1 millimètre de long, les plus grandes 16 millimétres) chez quatre des
cinq espèces du genre (jouannens'isj ibericus n. sp., tenuicostatus et avemovíoensi-s) m'ont per- mis de suivre les variations des rapports L/l et L/Nc (cf. fig. 9).
Les rapports moyens ont été calculés pour des intervalles de classe de 4 milli- métres les intervalles ont été définis en fonction du nombre d'observations ce qui explique leur maille relativement large, les coquilles de petite taille étant rares en regle générale. L'étude du rapport L/l (cf. fig. 9A) montre une diminution des valeurs entre les deux premières classes d'échantillonnage. Cet abaissement des valeurs coincide avec le développement de la croissance en largeur de la coquille ; chez C. tenwioostatus3 on note un relèvement de la va- leur du rapport pour les coquilles ágées : cette variation positive traduit un ralentissement de l'activité des lobes latéraux du manteau par rapport á la région antérieure.
Fig. 9 - Variations ontogénétiques des rapports L/l (A) et L/Nc (B) chez le genre Ctenochone- tes. * Ctenochonetes jouannensis ; o Ctenochonetes ibericus n. sp. ; ► Ctenochonetes tenuioo status ; O Ctenochonetes aremoricensis.
Les valeurs extremes obtenues pour le rapport L/Nc sont les suivantes : chez C. jouannensis3 il varie de 0,0548 (L = 1,7 mm) à 0,123 (L = 9 rnm) pour la population de la loca- lité type (Synclinorium de Laval) ; dans la Chaîne cantabrique, une population de la mime es- péce a donné des valeurs semblables comprises entre 0,0666 (L = 1,8 mm) et 0,134 (L = 10,2 mm). Chez C. ibericus n. sp., le rapport varie de 0,072 (L = 2,7 mm) á 0,108 (L = 11,3 mm) ; il est compris entre 0,054 (L = 2 mm) et 0,144 (L = 14 mm) chez C. tenuicostatus et entre 0,045 (L = 1,5 mm) et 0,112 (L = 23 mm) chez C. aremoricensis.
Les valeurs minimales et maximales du rapport L/Nc sont donc assez semblables pour ces quatre espèces principales, variant respectivement de 0,045 á 0,072 pour les minima et de 0,108 á 0,144 pour les maxima. Les valeurs obtenues chez la cinquième espéce du genre,
C. robardeti n. sp. sont du meme ordre mais moins significatives ; L/Nc varie de 0,07 á 0,106 pour les coquilles dont la longueur est comprise entre 3 et 7 millimétres.
A l'inverse du rapport L/l étudié précédemment, le rapport L/Nc crolt au cours de 1'ontogenése ; exception faite de l'espèce jouannensis3 cet accroissement n'est pas linéai- re (cf. fig. 9B). En effet, aprés une augmentation importante de L/Nc entre les deux premiers intervalles de classe, la valeur du rapport varie moins rapidement d'une classe á l'autre.
L'accroissement des valeurs entre les deux premieres classes correspond á l'ap- parition de cotes se multipliant par bifurcation alors que chez les petites coquilles, les cotes ne se multiplient que par intercalation. Ce fait parait moins remarquable chez le genre Ctenochonetes. II ressort particulièrement bien sur le diagramme si on compare les courbes des espèces ibericus n. sp., tenuicostatus et aremoricensis a celle de l'espèce jouannensis chez laquelle les cotes se multiplient uniquement par intercalation. Cette caractéristique propre á jouannensisj s'ajoutant aux différences constatées au niveau des structures internes, tend á éloigner davantage cette espèce des autres du genre Ctenochonetes et justifie partiellement les réserves faites quant á 1'attribution provisoire de cette espèce au genre Ctenochonetes (voir discussion de l'espèce).
Les variations ontogénétiques des rapports L/l et L/Nc ne doivent pas etre né- gligées lors du calcul des paramètres d'une population ; en effet deux populations, l'une com- prenant des individus juveniles, l'autre se composant uniquement de coquilles ágées, n'auront pas la même moyenne. Dans le premier cas, le rapport L/l aura une moyenne surélevée tandis qu'elle sera sous-estimée pour le rapport L/Nc. Pour illustrer ce fait, j'ai représenté sur les histogrammes de fréquence (cf. fig. 10) la répartition des individus juvéniles par un trait pointillé au cote des individus "adultes" figurés en trait plein.
Un artifice permet cependant d'éliminer cet obstacle. Du point de vue pratique, l'expérience m'a montré que dans une population donnée, les rapports calculés varient peu si on élimine arbitrairement les plus petites coquilles dans des limites correspondant á 33% en- viron de la taille maximale observée chez l'espèce étudiée.
Cela revient á dire que dans un lot d'une espèce donnée dont les plus petites coquilles mesurent 1 millimètre de long (dimension minimale que j'ai observée) et les plus grandes 18 millimétres, les moyennes calculées ne concernent que les individus dont la longueur de la coquille est comprise entre 6 et 18 millimétres. Je n'ai pas noté de variation de taille en fonction du faciés chez les espèces du genre Ctenoehonetes, ni chez les autres Chonetacés ; en conséquence cette pratique permet avantageusement de ne comparer que des populations "adultes", ce terme étant défini á partir du moment oü les paramètres étudiés sont stables ou du moins ne montrent que de faibles variations.
CONCLUSION,
Les méthodes quantitatives offrent 1'enorme avantage de préciser les caractères d'une espèce et d'apprécier leur variabilité. Cependant, leur utilisation pour les Brachiopodes paléozoíques sera toujours limitée par l'état de conservation du matériel. Elles sont indispensables mais ne constituent pas non plus un mode de détermination. Les variations morphologiques en fonction du lithofaciés (coquille plus épaisse et généralement plus convexe dans les calcai-
res) ne doivent pas etre méconnues. Par ailleurs, il faut garder présent á l'esprit que, dans le cas de déformation avec anisotropie de forme conservée, les populations étudiées sont re- présentées par des paramètres et des coefficients qui ne peuvent être utilisés que pour la com- paraison avec des populations ayant subi des déformations identiques ; cela, á la limite, peut conduire á définir des paramétres statistiques différents pour des populations synchrones d'u- ne meme espèce, mais provenant de domaines structuraux différents.
II importe de garder présentes á l'esprit ces constatations, car la comparaison purement mathématique des valeurs obtenues par l'usage aveugle de tests discriminatoires, con- duirait inévitablement á des erreurs grossières d'attribution spécifique ..."Les calculs statistiques sont devenus un outil précieux et presque indispensable á toute étude systématique moderne. Il ne faudrait cependant pas croire qu'ils apportent, á eux seuls, une solution toute faite aux vieux problèmes de L 'espèce, du genre et des catégories taxinomiques"... (Tintant 1963, p. 48).
Fig. 10 - Histogrammes établis á partir des valeurs des rapports L/l et L/Nc pour les cinq espéces du genre Ctenochonetes reconnues dans le domaine ibéro-armoricain. Les histogrammes mettent en évidence la dérive temporelle, des paramétres biométriques, et 1'incidence des coquilles juveniles, représentées en pointillés, au sein de chaque lot. Dans un échantillon donné, la présence de spécimens immatures provoque une suré- valuation du rapport L/l et une sous-évaluation du rapport L/Nc par rapport aux moyennes calculées sur les coquilles "adultes". Les espéces sont placées dans l'ordre stratigra- phique mais leur espacement n'est pas proportionnel au temps qui les sépare.
ETUDE SYSTEM ATIQUE
I. CLASSIFICATION DES CHONETACEA.
. LES RECHERCHES ANTERIEURES.
Le premier essai de classification des Chonetacea est dû á A.N. Sokolskaja en 1960 ; l'auteur distingue 3 familles dont 2 nouvelles, et 3 sous-familles dont 2 nouvelles, définies conme suit :
Famille Chonetidae BRONN 1862
Sous-famille Chonetinae BRONN 1862, Plicochonetinae SOKOLSKAJA 1960, Paeckel- maniinae SOKOLSKAJA 1960.
Famille Daviesiellidae SOKOLSKAJA 1960
Famille Eodevonariidae SOKOLSKAJA 1960.
En 1962, H.M. Muir-Wood subdivise la superfamille Chonetacea en quatre familles et onze sous-familles, réparties de la fagon suivante :
Famille Chonetidae BRONN 1862
Sous-familles Chonetinae BRONN 1862, Strophochonetinae MUIR-WOOD 1962, Devo- nochonetinae MUIR-WOOD 1962, Anopliinae MUIR-WOOD 1962, Retichonetinae MUIR- WOOD 1962, Rugosochonetinae MUIR-WOOD 1962, Chonetinellinae MUIR-WOOD 1962, Semenewiinae MUIR-WOOD 1962.
Famille Eodevonariidae SOKOLSKAJA 1960
Famille Chonostrophiidae MUIR-WOOD 1962
Famille Daviesiellidae SOKOLSKAJA 1960
Sous-familles Daviesiellinae SOKOLSKAJA 1960, Delepineinae MUIR-WOOD 1962, Airtoniinae MUIR-WOOD 1962.
Cette nouvelle classification n'a pas été suivie par A.J. Boucot & C.W. Harper en
1968 : ces deux auteurs, en effet, ne reconnaissent aucune sous-famille et considèrent que les Chonetacés du Silurien et du Dévonien inférieur appartiennent á trois familles :
Famille Chonetidae BRONN 1862 (incl. Eodevonariidae SOKOLSKAJA 1960)
Famille Anopliidae MUIR-WOOD 1962 (ex. Anopliinae MUIR-WOOD 1962)
Famille Chonostrophiidae MUIR-WOOD 1962.
Deux nouvelles sous-familles de Chonetidae sont définies en 1970, l'une dévonienne (Parachonetinae JOHNSON 1970), l'autre permienne (Striochonetinae J.B. WATERHOUSE & S. PIYASIN
1970). Cependant la sous-famille Parachonetinae n'est pas prise en considération par B.D.E. Chatterton qui, en 1973, place le genre Parachonetes JOHNSON 1966 dans la sous-famille Devo- nochonetinae MUIR-WOOD 1962.
En 1975, G.A. Cooper & R.E. Grant notent (p. 1213) que plusieurs des huit sous-fa- milles placées par H.M. Muir-Wood dans la famille Chonetidae, montrent des contrastes frappant au niveau des structures. lis estiment que les sous-familles Anopliinae (á cause des septa ac- cessoires proéminents) et Semeniwiinae (pour leur morphologie externe inhabituelle) méritent d'être élevées au rang de famille. De la meme façon, se basant sur la morphologie du cardina- lia, ils élevent la sous-famille Rugosochonetinae MUIR-WOOD 1962 au rang de famille et lui rap- portent cinq sous-familles :
Rugosochonetinae MUIR-WOOD 1962
Lamellosiinae COOPER & GRANT 1975
Chonetinellinae MUIR-WOOD 1962
Ondulellinae COOPER & GRANT 1975
Plicochonetinae SOKOLSKAJA 1960.
G.A. Cooper & R.E. Grant considérent par ailleurs que les sous-familles Chonetinae, Strophochonetinae, Devonochonetinae et Retichonetinae sont á leur place dans la famille Chone- tidae.
Enfin en 1976, j'ai utilisé pour les Chonetacés du Dévonien inférieur du Synclino- rium de Laval, la classification suivante :
Famille Chonetidae BRONN 1862
Sous-familles Chonetinae BRONN 1862, Strophochonetinae MUIR-WOOD 1962.
Famille Anopliidae MUIR-WOOD 1962
Famille Eodevonariidae SOKOLSKAJA 1960.
. CLASSIFICATION ADOPTEE.
Je partage l'opinion de G.A. Cooper & R.E. Grant qui écrivent en 1975 que,telle qu'elle est définie par H.M. Muir-Wood en 1962, la famille Chonetidae apparaît comme un en- semble hétérogène ; l'élévation des Rugosochonetinae au rang de famille, me semble tout á fait justifiée. La sous-famille Strophochonetinae de Muir-Wood présente peu d'affinités avec les autres Chonetidae et est, de ce fait, élevée ici au rang de famille. Pour la discussion con- cernant chaque famille ou sous-famille, je renvoie le lecteur au texte correspondant.
Telle que je la concois, la classification des Chonetacés du Silurien et du Dévonien s'établit ainsi :
Famille Strophochonetidae MUIR-WOOD 1962 (ex Strophochonetinae MUIR-WOOD 1962) Famille Anopliidae MUIR-WOOD 1962
Sous-familles Anopliinae MUIR-WOOD 1962
Holynetinae n. subfam.
Famille Chonetidae BRONN 1862
Sous-familles Chonetinae BRONN 1862
Devonochonetinae MUIR-WOOD 1962
Dagnachonetinae n. subfam.
Retichonetinae MUIR-WOOD, 1962
Famille Eodevonariidae SOKOLSKAJA, 1960
Famille Chonostrophiidae MUIR-WOOD, 1962
Famille incertaine Parachonetinae JOHNSON, 1970.
Famille STROPHOCHONETIDAE MUIR-WOOD 1962
(ex Strophochonetinae MUIR-WOOD 1962)
Diagnose . Ornementation constituée de c6tes rayonnantes avec souvent une capilla médiane élargie caractéristique ; épines orthomorphes droites ou obliques ; cardinalia robuste avec un myophore large et trapu ; crêtes chilidiales toujours disjointes du processus cardinal ; l'alvéole persiste dans certaines lignées au cours de l'évolution ; jamais de septa acce- ssoires ; septum médian le plus souvent réduit ou absent ; charnière lisse ; cristae internes courtes ou allongées et fortement divergentes vers l'avant.
Discussion. Ainsi définie, la famille Strophochonetidae se différencie des fami- lles Chonetidae et Anopliidae par l'absence constante de septa accessoires et par la structure du processus cardinal. En 1962, H.M. Muir-Wood a créé la sous-famille Strophochonetinae pour le seul genre Strophochonetes. Au cours de ces dernières années, de nombreuses formes nouvelles plus ou moins étroitement apparentées au genre Strophochonetes ont été décrites ; elles consti- tuent un groupe homogène de Chonetacés, abondants et tres diversifiés depuis l'Ordovicien su- périeur (Ashgill) jusqu'á la base du Dévonien moyen, dont le développement et la stabilité des caracteres justifient á mes yeux l'élévation au rang de famille.
Les taxons de rang générique et sub-générique se différencient extérieurement par la morphologie des épines et leur répartition sur le bord postérieur de la valve pédonculaire ; au niveau des structures internes, le champ musculaire ventral montre parfois des caracteres dis- criminatoires mais la plus grande importance est accordée á la morphologie de la valve brachia- le ; le développement du septum médian, ses relations avec le processus cardinal et avec les anderidia, l'angle formé par les anderidia, la position et la forme du myophore ainsi que 1'importance prise par les cristae constituent,á mes yeux,des éléments décisifs. Les critères de rang spécifique concernent le contour, le profil et la taille de la coquille, la grosseur des cotes rayonnantes et le développement de la capilla médiane pour l'extérieur ; les caracteres spécifiques internes reposent sur le développement relatif des empreintes musculaires et des structures des deux valves.
Ainsi définie, la Famille Strophochonetidae regroupe les premiers Chonetacés connus des l'Ashgillien et 13 genres et sous-genres représentés par de nombreuses especes dans toutes les Provinces paléogéographiques pendant le Silurien et le Dévonien inférieur.
Remarques concernant les genres Strophochonetes et Protochonetes. Ces deux genres décrits par H.M. Muir-Wood en 1962 ont fait l'objet de nombreuses discussions et ils ont été interprétés de facons tres différentes selon les auteurs. En 1976, j'ai déjá eu l'occasion d'aborder le problème des relations entre les genres Strophochonetes et Protochone- tes au sein de la sous-famille Strophochonetinae (Racheboeuf 1976, p. 47-49) ; il me semble utile d'en exposer á nouveau les faits et de les discuter á la lumiére de publications et d'ob- servations nouvelles.
Lorsque H.M. Muir-Wood décrit le genre Strophochonetes en 1962, elle ne donne pas de description des structures dorsales internes de 1'espéce-type (Chonetes cingulata LINDSTROM 1861). Le genre Protochonetes MUIR-WOOD 1962 (espéce-type P. ZudZoviensis MUIR-WOOD 1962) fait, par contre, l'objet d'une étude détaillée. Le premier genre représente la sous-famille Stropho- chonetinae tandis que le second est rapporté á la sous-famille Devonochonetinae.
En 1968, A.J. Boucot & C.W. Harper considèrent que la superfamille Chonetacea ne comprend que trois familles ; ils ne conservent pas les sous-familles définies précédemment par H.M. Muir-Wood et placent le genre Strophochonetes dans la famille Chonetidae (p. 148) ;
les auteurs envisagent en outre une synonymie entre Strophochonetes et Protochonetes (p. 149) sous réserve que l'angle d'émergence des épines, qui constitue pour eux le seul caractère dis- criminatoire entre les deux genres, ne soit pas constant.
J.G. Johnson, en 1970, maintient la sous-famille Strophochonetinae pour le seul gen- re Strophochonetes ; il figure et décrit sommairement, pour la première fois, l'intérieur de la valve brachiale de Chonetes cingulatus ; se basant sur le caractére bifide de la face interne du processus cardinal de Protochonetes, il considere ce genre comme un ancetre du genre Chonetes s.s. et le rapporte á la sous-famille Chonetinae (Johnson 1970, p. 133). En 1972 (p. 15),
C. H. Brunton considere que Strophochonetes et Protochonetes se différencient par la présence, chez le premier, d'une capilla médiane élargie, ainsi que par 1'orientation des épines dont l'angle avec la charnière est nettement plus grand que chez le second genre. Cette attitude est par- tagée par C. W. Harper (1973, p. 52).
En 1974, M.G. Bassett & L.R.M. Cocks évoquent les difficultés rencontrées pour sépa- rer Strophochonetes et Protochonetes ; ils maintiennent les deux genres d'aprés des caracteres auxquels ils attribuent une valeur générique á savoir : la présence d'une capilla médiane élargie chez Strophoahonetes et des costellae se multipliant par bifurcation chez Protochonetes (Bassett & Cocks 1974, p. 21).
En 1976, j'ai essayé de préciser les caracteres distinctifs des différents genres et sous-genres que je plaçais dans la sous-famille Strophochonetinae (1976a, p. 47-49 et texte fig. 44) ; les faibles différences mises en évidence m'ont amené á conclure que Strophochonetes et Protochonetes étaient deux genres tres proches l'un de l'autre et qu'ils devaient appartenir á une méme sous-famille, Strophochonetinae en l'occurence.
Enfin, en 1977, M.G. Bassett évoque la variabilité des caracteres considérés jusqu'á présent comme distinctifs entre Strophochonetes et Protochonetes (Bassett 1977, p. 160) ; l'au- teur note avec raison que si la séparation des taxons est aisée des la base du Dévonien, les difficultés rencontrées pour les séparer pendant le Silurien suggèrent d'étroites relations entre eux et il les maintient dans la sous-famille Strophochonetinae.
Les diverses interprétations des définitions des genres Strophochonetes et Protochonetes reposent en partie sur des observations incomplétes dues essentiellement á la connais- sance tres insuffisante des Chonetacés du Silurien ; j'ai ainsi été conduit á faire de nouvel- les observations sur les espéces-types de ces deux genres.
S. (Strophochonetes) cingulatus (LINDSTROM 1861) ; le matériel étudié provient des Gres de Slite dans 1'Ile de Gotland, d'áge wenlockien moyen. La coquille est petite, presque plano- convexe ou faiblement concavo-convexe, ornée de capillae rayonnantes qui se multiplient par intercalation et d'une capilla médiane élargie qui ttteint le bord antérieur de la coquille.
Les épines font á leur basa un angle de 60° á 70° avec le bord postérieur de la coquille ; el- les s'infléchissent ensuite progressivement pour devenir á peu prés rectilignes et presque per- pendiculaires á la charnière. Contrairement á ce que j'ai dit précédemment (Racheboeuf 1976a, p. 76 et 77) á la suite d'observations insuffisantes sur un matériel mal préparé, les épines sont implantées en nombre égal de part et d'autre du crochet ; un maximum de 7 paires d'épines a été observé.
L'intérieur de la valve brachiale montre une paire d'anderidia longs et étroits qui ne fusionnent pas vers l'arrière avec le cardinalia. Le septum médian est absent ; le proces- sus cardinal est élevé au-dessus du plancher de la valve ; il est bifide á sa face interne,
les deux lobes du myophore étant séparés par un large sillon ; les cristae internes sont étroi- tes, courtes, en forme de petits bourrelets arrondis nettement infléchis vers l'arriére ; les cristae externes s'étendent sur toute la longueur de la charnière ; ce sont de fines crêtes étroites et aigües ; les champs musculaires ne sont pas distincts.
Protochonetes ludloviensis MUIR-WOOD, 1962 ; le matériel étudié provient des Couches de Whitecliffe inférieures du Ludlow, Ludlowien supérieur. La coquille est de taille petite á moyen- ne, assez nettement concavo-convexe, allongée transversalement et ornée de costellae qui se mul- tiplient par intercalation dans la région postérieure de la coquille et par bifurcation vers les commissures ; pas de capilla médiane élargie. Les épines, du type orthomorphe oblique, font un angle de 60° avec le bord postérieur de la coquille et elles sont disposées symétriquement par rapport au crochet.
A la valve brachiale, le septum médian est souvent long et étroit ; il supporte un processus cardinal dont la face interne bilobée est élevée au-dessus du plancher de la valve. Les anderidia font un angle voisin de 40° ; ils fusionnent vers l'arrière avec le processus cardinal et les cristae internes ; ces dernièTes sont étroites et s'élargissent peu latérale- ment ; elles s'étendent plus ou moins, sur les cotés, le long de la charnière ; les cristae externes ont la forme de fins bourrelets s'étendant sur toute la longueur de la charnière ;
les champs musculaires des deux valves ne sont pas tris marqués.
Quelques remarques s'imposent dés á présent concernant la validité des critères uti- lisés jusqu'á présent pour séparer les genres Strophochonetes et Protochonetes. En 1970, J.G. Johnson retient la nature bifide de la face interne du processus cardinal comme caractéristi- que de Protochonetes (Johnson 1970, p. 133). Ce caractère est également présent chez S. c-in- gulatus ce qui le rend caduc. Le critère de 1'orientation des épines a tout au plus une valeur de caractère générique et il ne saurait etre suffisant pour justifier de la position des deux genres dans deux sous-familles distinctes (Harper 1973, p. 52). C.W. Harper a montré par ail- leurs que Protochonetes posséde parfois une capilla médiane élargie (P. novascotisus 3 cf. Harper 1973, p. 53) et que les cotes se multiplient á la fois par intercalation et par bifurcation ; ces observations vont á l'encontre de l'attitude adoptée par M.G. Bassett & L.R.M. Cocks considérant que la capilla médiane élargie est caractéristique de Strophochonetes ; le genre Protochonetes quant á lui possède une ornementation se multipliant uniquement par intercalation (Bassett & Cocks, 1974, p. 21).
* En 1978 (p. 135) L.R.M. Cocks envisage une éventueJ.le synonymie entre les espéces missende- nensis STRAW 1933 et ZudZoviensis MUIR-WOOD 1962 ; dans l'attente de la révision de ces espéces, j'utiliserai ici le nom d'espéce ludloviensis.
Les caracteres des espéces-types des genres Strophochonetes et Protochonetes se re- trouvent chez d'autres espèces avec lesquelles elles constituent des entités homogénes propres á la redéfinition des genres en cause. Ainsi je considere qu'il est nécessaire de restreindre le genre Strophochonetes s.s. aux Strophochonetidae primitifs dont la coquille, ornée d'une capilla médiane, possède de longues épines ; leur partie proximale, d'abord oblique par rapport au bord postérieur, devient cyrtomorphe intraversé pour prendre une position plus ou moins pa- ralléle au plan de symétrie. La val ve brachiale montre des anderidia qui ne sont pas soudés au cardinalia ; les cristae internes sont tres courtes, élevées, étroites et concaves vers l'ar- riére.
Chez Protochonetes, la capilla médiane semble disparaltre au cours de l'évolution puisque certaines espèces du Ludlowien en sont dépourvues. Les épines sont constamment du type orthomorphe oblique, faisant un angle a de 50° á 70° avec le bord postérieur. La valve dorsale montre un septum médian long et étroit qui supporte le cardinalia ; les cristae internes s'é- tendent plus ou moins latéralement le long de la charniére. Les anderidia font un angle faible.
Les caracteres des deux genres montrent assez de similitudes pour que Protochonetes soit maintenu dans la Famille Strophochonetidae. La position et la morphologie du cardinalia sont tres semblables chez les deux taxons. La présence de la capilla médiane élargie chez les formes les plus anciennes du genre Protochonetes ainsi que l'obliquité des épines, par rapport au bord postérieur, dans leur partie proximale chez Strophochonetes laissent á penser que ces deux genres sont issus d'une souche commune. Les caracteres qui justifient á mes yeux l'attri- bution d'une espéce á Provoahonetes sont : pour l'extérieur, la morphologie des épines, ortho- morphes obliques ; pour l'intérieur, le développement du septum médian dorsal, des cristae internes le long de la charniére et 1'angle des anderidia.
Ainsi défini, le genre Protochonetes est représenté, outre 1'espéce-type, par Cho- netes striatellus DALMAN 1828, Leptaena mi-ni-ma J. de C. SOWERBY 1938 ; Chonetes novascoticus HALL 1860, Protochonetes sp. B (Bassett 1977, p. 163-164, pl. 43, fig. 22-25) ; Protochonetes MUIR-WOOD 1962 est représenté depuis le Llandoverien supérieur jusqu'au Pridolien (Harper 1973, p. 54). L'extension verticale du genre Strophochonetes s.s. s'étendrait depuis l'Ashgil- lien (Chonetes (EodevonariaJ primigenius 'TWENHOFEL 1914) jusqu'au Wenlockien avec Chonetes cinguZata LINDSTROM 1961.
COMPOSITION DE LA FAMILLE STROPHOCHONETIDAE.
Pour tenter de comprendre les relations entre les genres Protochonetes, Strophochonetes et les autres taxons de rang générique qui constituent jusqu'á présent la sous-famille Strophochonetinae, j'ai été amené á observer des spécimens d'autres espéces que celles du do- maine ibéro-armoricain. Ce travail a été effectué en tenant compte á la fois de leur distribut ion stratigraphique et de leur répartition géographique. Cette attitude, la seule qui per- mette la mise en évidence de lignées évolutives au sein d'un ensemble de fossiles, me conduit inévitablement á définir de nouveaux taxons et a changer de rang de taxons préexistants. Mu á la fois par la prudence, face á des faits qui sont encore mal établis, et par le souci de sau- vegarder une certaine homogénéité dans la classification, j'ai opté pour la création de sous- genres. Eu égard aux modifications morphologiques souvent peu importantes et délicates á observer chez les Strophochonetidés, 1'utilisation de taxons de rang générique ne m'a pas parue
justifiée. Ainsi, dans les domaines NE américains, Nord et Sud-Ouest européens, la Famille Stro- phochonetidae se compose comme suit :
- Genre Strophochonetes MUIR-WOOD 1962
Sous-genre S. (Strophochonetes) MUIR-WOOD 1962 ; espèce-type Chonetes cinguZata LINDSTROM 1861, Silurien de l'île de Gotland.
Sous-genre S. (Hypselonetes) n. sg. ; espèce-type S. (Hypselonetes) vinearum n. sp., Silurien supérieur (Ludlowien-Pridolien) d'Aragon.
- Genre Pseudostrophochonetes n. g. ; espece-type Chonetes mediocostaZis KOZLOWSKI 1929, Gedinnien de Podolie.
- Genre A symmetro chonetes SMITH 1980 ; espèce-type Asymmetrochonetes spinalonga SMITH 1980, Loch- kovien de l'Arctique canadien.
- Genre Ctenochonetes RACHEBOEUF 1976 ; espèce-type Chonetes tenuicostata OEHLERT 1877, Siegenien du Massif Armoricain.
- Genre Hemichonetes RACHEBOEUF 1981
Sous-genre H. (Hemichonetes) RACHEBOEUF 1981 ; espece-type Hemichonetes belairensis RACHEBOEUF 1981, Emsien du Massif Armoricain.
Sous-genre H. (Chlupacina) (HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979) ; espèce-type Chlupacina longispi- na HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, Eifelien de Bohême.
- Genre Protochonetes MUIR-WOOD 1962 ; espèce-type Protochonetes ludloviensis MUIR-WOOD 1962, Silurien de Grande-Bretagne et de l'île de Gotland.
Je considère comme incertaine 1'appartenance du sous-genre S. (Quadrikentron) BOUCOT
& GAURI 1966 au genre Strophochonetes MUIR-WOOD 1962 (Racheboeuf, 1976a, p. 49) ; seule la révision détaillée des Strophochonetidés nord-américains permettrait de préciser la position taxino- mique de ce sous-genre.
A L 'exception de Pseudostrophochcnetes, Protochonetes et S. (Quadrikentron), tous les Strophochonetidés cités ci-dessus sont représentés dans le domaine Ibéro-armoricain. Les caractè- res de ces genres et sous-genres sont discutés ci-après.
En dehors des domaines Nord-, Ouest-européen et Nord-américain, la Famille Strophocho- netidae est représentée en Boheme, en Asie et en Amérique du Sud, par les autres genres suivants:
- Amosina BOUCOT 1975 ; espece-type Chonetes fuertensis KAYSER 1897, Silurien d'Amérique du Sud.
- Nabarredia HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; espèce-type Chonetes minor BARRANDE 1879, Lochkovien de Bohême.
- Leptochonetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; espece-type Chonetes tardus BARRANDE 1879, Praguien de Bohême.
- Novellinetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; espèce-type Chonetes novellus BARRANDE 1879, Dalejien de Boheme.
- Perichonetes XU 1979 ; espèce-type Perichonetes mirabiZis XU 1979, Formation de Tangxiang, Guangxi, Chine.
Genre PAeudoA&Lopkockon&teA n. g.
Erpéce-type Chonetes meáíocostalis KOZLOWSKI 1929
Pl. 3, fig. 4-7
Derivatio nominis : du préfixe grec "pseudo" : faux ; allusion aux similitudes apparentes avec le genre Strophochonetes MUIR-WOOD 1962.
Remarque. Ce nouveau genre n'a pas été rencontré dans le domaine Ibero-armoricain. 1 L m'a cependant paru utile, á des fins phylogénétiques et paléobiogéographiques, de définir ici ce nouveau taxon á partir de topotypes de l'espece-type.
Diagnose. Coquille assez nettement transverse ; capilla médiane développée , épines du type orthomorphe droit des leur base et en nombre égal de part et d'autre du crochet (4', 3', - 1, 2, 3, 4) ; septum médian totalement absent, remplacé par une alvéole allongée et profonde en avant du processus cardinal ; cristae internes courtes ; anderidia non soudés au cardinalium.
M até r i el. . Une trentaine de valves isolées provenant des Couches de Chortkov, Gedinnien inférieur de Podolie, inventoriées LPB n° 5848 á 5858 (cf. Pl. 3, fig. 4 á 7).
Dis cussion . Le nouveau genre Pseudo stropho chonetes n. g. se différencie de S. (Stro- phochonetes) MUIR-WOOD 1962 par sa morphologie externe. Chez S. (Strophochonetes) les épines, en nombre égal de chaque côté du crochet, sont obliques par rapport á la charniere á leur base ; elles ne s' inflé chis sent que tres progres sivement vers le plan de symétrie, pour devenir parallelE á ce dernier a leur extrémité distale. Chez Pseudostrophochonetes n. g., par contre, si les épin< sont légerement obliques á leur base, elles s'infléchissent brusquement, et tres pres de la coquille, devenant ainsi rectilignes et perpendiculaires á la charniere ; de plus, on observe tou- jours deux épines en moins sur le côté gauche de la coquille chez Pseudostrophochonetes n. g.
Par la disposition et la morphologie des épines, Pseudostrophochonetes n. g. se rapproche du genre Ctenochonetes RACHEBOEUF 1976 ; le nouveau genre s'en éloigne cependant par se: structures dorsales internes (absence de septum median, cristae internes courtes et en position tres postérieure) qui rappellent celles du sous-genre S. (Strophochonetes) MUIR-WOOD 1962.
Genre St/iopkockcmeXe¿ MUIR-WOOD 1962
Sous-genre StAophochonetes [St/iopkochon&tQj>) MUIR-WOOD 1962
Espece-type Chonetes cingulata LINDSTROM 1861
Discussion. Dans 1'interprétation qui en est faite ici, le sous-genre Strophochonetes (Strophochonetes) regroupe les Chonetacea primitifs présentant une morphologie externe et un cardinalia semblables á ceux de l'espece-type, á savoir : la coquille présente habituellement un profil modérément concavo-convexe ; elle porte sur son bord postérieur des épines disposées symétriquement de part et d'autre du crochet. Les épines, obliques á leur base, s' inf léchissent progressivement vers le plan de symétrie de la coquille auquel elles tendent á devenir paralle- les. Le septum médian dorsal est absent ; le processus est bifide á sa face interne et son bord antérieur est nettement redressé au-dessus du plancher de la valve. Les anderidia sont longs
et étroits ; ils sont libres et ne fusionnent pas, vers l'arriere, avec les cristae internes ; ils font entre eux un angle de 50* á 60°. Les cristae internes sont courtes et étroites ; les cristae externes s'étendent sur toute la longueur de la charniere.
Especes rapportées au sous-genre Strophochonetes (Strophochonetes) :
- Chonetes cingulata LINDSTROM 1861, espéce-type ; Wenlockien moyen et supérieur, Ile de Gotland ;
- Chonetes (Eo deven aria) primigenius TWENHOFEL 1914 ; Formation de Ellis Bay, Ashgillien,
Ile Anticosti, Canada ;
- Strophochonetes piptis BASSETT 1979 ; Wenlockien inférieur, Ile de Gotland ;
- Strophochonetes (Strophochonetes) bassetti n. sp. ; Wenlockien - Ludlowien d'Aragon.
Strophochonetes (Strophochonetes) bassetti n. sp.
Pl. 3, fig. 8-16
v. 1977 - Strophochonetes cf. cingulatus (LINDSTROM 1860) - Carls, p. 151.
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. M.G. Bassett. Cardiff.
Holotype : valve pédonculaire n° PZ 100 (pl. 3, fig. 8).
Locus typicus : collines de Las Bruteras, 0,8 km au Nord de Cabezo del Pino, 1,8 km au SE de Luesma (Province de Zaragoza).
Stratum typicum : Formation de Badenas, niveau S3da, Wenlockien terminal ou Ludlowien basal (Carls 1977 p. 151).
M até r i el. Une centaine de val ves pédonculaires décalcif iées et deux valves brachiales incomplétes inventoriées LPB n° 6945 á 7002.
D i a g n o s e. Une espece du sous-genre S. (Strophochonetes) présentant les particularités suivantes : coquille allongée transversalement avec un bord antérieur rectiligne ou tres fai- blement convexe ; six paires d'épines.
Répartition géographique et stratigraphique. Chalnes ibériques -
Aragon, Formation de Badenas, niveau s 300, Wenlockien terminal ou vraisemblablement Ludlowien basal. Localités : collines Las Bruteras á 1,8 km de Luesma (Prov. de Zaragoza), coupe de Las Vinas á 2 km WSW de Santa Cruz de Nogueras et colline La Carida á 5,5 km WNW de Badenas (Prov. de Teruel).
Description.
Exíe.: la coquille est petite (L max. = 7,5 mm) nettement allongée transversalement (L/l = 0,6) et faiblement concavo-convexe. Sa largeur maximale se situe en avant de la charniere, á une distance comprise entre le 1/3 et la moitié de la longueur de la valve pédonculaire. L'ornementation externe se compose d'une capilla médiane élargie, qui atteint toujours le bord antérieur de la coquille et de capillae rayonnantes arrondies, relativement peu éle- vées et séparées par des sillons intercostaux plus étroits qu'elles. Les côtes se multiplient par intercalation ; on compte au maximum 70 á 75 capillae chez les coquilles les plus grandes. Dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet, leur nombre varie de 18 á 22. Les épines (6', 5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5, 6) font á leur base un angle a compris entre 50° et 70° avec le bord postérieur de la coquille mais je n'ai pu observer leur extrémité distale ; elles semblent cependant s'infléchir vers le plan de symétrie. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve dorsale est hypercline.
Fig. 11 - S. (StrophochonetesJ bassetti n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de Las Bruteras (localité-type). Dimensions en millimétres.
Int&iizuA de la valve pídoncuZcuJie. : le myophragme est relativement court, sa longueur n'excédant pas le 1/5 de celle de la valve ; il s'élargit plus ou moins vers l'arriere, dans des proportions qui varient du simple au double. L'empreinte de la capilla médiane est le plus souvent bien nette. Le champ musculaire est mal défini et les dents cardinales sont épaisses.
Int&vL&u/i de la valve. bn.ackiaJi<¿ : les deux seuls spécimens utilisables, tres incomplets, montrent une paire d'anderidia, relativement longs et étroits (a = 60°). 11 n'y a pas de septum médian ; le plancher de la valve est plat ; le processus cardinal est redressé au-dessus de ce dernier et il est profondément divisé jusqu'au niveau du plancher par un large sillon. Les cristae externes sont longues et élevées le long de la charniere ; les cristae internes • sont courtes, en forme de bourrelet allongé transversalement, presque paralléles á la charniere et effilées á leur extrémité distale.
Caracteres N M S V% IM
L 60 5,16 1,427 1,204 0,020 23,33 5,12 - 5,20 1 60 7,936 3,892 1,989 0,033 25,06 7,870 - 8,002 Nc 22 56,954 139,31 12,08 0,549 21,21 55,81 -57,09 L/l 60 0,654 0,0014 0,0390 0,00065 5,963 0,653 - 0,655 L/Nc 22 0,0901 0,0001 0,0103 0,00046 11,43 0,0892- 0,0910
Parametres statistiques
Liaison des N R b b Sb Sd Da% caracteres
L-l 60 0,97 0,588 +0,485 0,0184 0,564 5,958 L-Nc 22 0,91 0,099 -0,513 0,0087 5,036 8,806
Paramétres des axes principaux réduits
6' 5' 4' 31 2' 1' 1 2 3 4 5 6 N 2 3 332 1 224 322
M 4,25 3,2 2,33 1 ,45 0,97 0,5 0,4 0,95 1,35 2,1 3,1 4,25
Répartition statistique des épines
Lot composite de Las Bruteras et la Carida
Rapports e t differences. Les observations faites sur 1' intérieur de la val ve bra- chiale sont insuffisantes ; cependant, jointes á celles effectuées sur l'extérieur de la co- quille (morphologie des épines, ornementation), elles ne laissent á mon avis aucun doute quant á l' appartenance au sous-genre S. (StrophochonetesJ de l'espece bassetti n. sp. Cette espéce nouvelle se différencie de 1'espéce-type (Chonetes cingulata LINDSTROM 1861) par une coquille plus allongée transversalement et des côtes moins nombreuses ; au niveau des structures internes dorsales, les anderidia sont plus longs et plus élevés et les cristae internes plus robus- tes chez l'espéce bassetti n. sp. que chez oingulatus. S. (S.) bassetti n. sp. se différencie de S. piptis BASSETT 1979 par le contour de la coquille, des épines plus nombreuses (6 paires au lieu de 3) et une ornementation moins dense (18 á 22 côtes á 5 millimétres au lieu de 23 á 29) ; par ailleurs la capilla médiane est nettement plus développée chez 1'espéce ibérique et le cardinalia est plus massif, avec des cristae internes plus épaisses.
Sous-genre S. (Htjp¿eI.oneXe6) n. sg.
Espece-type S. (Hypselonetes) vinearum n. sp.
Derivatio nominis : du grec Hypselon, crête, crête élevée ; allusion a la présence d'un septum médian supportant le cardinalium.
Diagnose. Un sous-genre de Strophochonetes MUIR-WOOD 1962 présentant les particularités suivantes : épines obliques á la base, implantées symétriquement de part et d'autre du crochet ; pas d'alvéole, le processus cardinal est supporté par un septum médian réduit ; anderidia fu- sionnant vers l'arriere avec les cristae internes ; cristae internes élargies latéralement et souvent infléchies vers l'avant ; empreintes des adducteurs antérieurs souvent bien marquées.
Discussion. Strophochonetes (Hypselonetes) n. sg. se différencie de S. (StrophochonetesJ par ses structures dorsales internes. Chez ce dernier, le processus cardinal est limité vers l'avant par une alvéole large et profonde ; de plus, les anderidia se présentent comme deux crêtes étroites et allongées, isolées sur le plancher de la valve. Chez S. (Hypselonetes) n. sg. un septum médian peu développé supporte le processus cardinal ; les cristae internes tendent á
sl élargir en s' allongeant latéralement et elles s 'infléchissent vers 1 avant , les anderidia se prolongent vers l'arriére par 2 crêtes qui viennent se souder aux cristae internes. Les emprein- tes des muscles adducteurs antérieurs sont souvent bien marquées ; elles se présentent sous forme de deux petites dépressions dans le plancher de la valve, délimitant dans le plan de symétrie un bourrelet peu élevé occupant la place du septum médian.
S. (Hypselonetes) n. sg. montre des similitudes avec le sous-genre S. (Quadri- kentron) BOUCOT & GAURI 1966 du Dévonien inférieur de l'Est des Etats-Unis. S. (Hypselonetes)
n. sg. se différencie de S. (QuadrikentronJ par des épines plus nombreuses et par des cristae internes qui surplombent largement les fossettes dentales alors que chez S. (QuadrikentronJ les cristae bordent antérieurement les fossettes. A la valve pédonculaire, les crêtes qui limitent le champ musculaire sont régulierement infléchies vers le plan de symétrie chez le sous-genre nord-américain alors qu'elles sont rectilignes et font un angle plus ouvert vers l'avant chez S. (Hypselonetes) n. sg.
Espéces rapportées au sous-genre Strophochonetes (Hypselonetes) :
- S. (Hypselonetes) vinearum n. sp., espece-type ; Ludlowien (niveau S3ey) et Pridolien (diaB-e) d'Aragón ;
- S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. ; Pridolien de Palencia.
Strophochonetes (Hypselonetes) vinearum n. sp.
Pl. 4, fig. 1-13
v. 1977 - Strophochonetes n. sp. L-Carls, p. 151.
Derivatio nominis : du latin vinea3 vigne, vignoble : équivalent latin du nom de la localité- type Las Virías.
Holotype : valve pédonculaire n° PZ 110 (pl,4, fig, 1 á 3).
Locus typicus : partie occidentale de la coupe de Las Viñas, 2 km á l'WSW de Santa Cruz de Nogueras sur la rive du Rio Camaras, 50 m au Sud du rio et á 300 m du pont.
Stratum typicum : Formation de Badenas, niveau S3ey, Ludlowien (Caris 1977, p. 151).
Matériel. Plus de 100 valves décalcifiées, inventoriées LPB n° 7008 á 7070.
Diagnose. Une espece du sous-genre S. (Hypselonetes) présentant les particularités sui- vantes : coquille petite, faiblement concavo-convexe, ornée de capillae étroites et presque anguleuses, relativement fortes, élevées, se multipliant par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Au maximum 5 paires d'épines.
Répartition géographique et stratigraphique. Chalnes Ibériques : Aragón, Formation de Badenas, niveau S3ey (Ludlowien) á dıaB-£.(Pridolien). Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation du Val, Ludlowien, dans 1'affleurement du Moulin du Gué au Nord de Saint-Céneré.
Description.
Ext¿xíetiA : la coquille est petite (L max. =5,5 nun), plus large que longue (L/l = 0,7) et modérément concavo-convexe. Les commissures latérales font avec la charniére un angle com- pris entre 90° et 1000 ; dans ce dernier cas, la largeur maximale se situe environ á la moitié de la longueur. La capilla médiane atteint toujours le bord antérieur de la valve pédonculaire. Les capillae rayonnantes se multiplient par intercalation ; elles sont moins larges que les
sillons qui les séparent et ont une section presque triangulaire. Le nombre maximal de capillae observé est de 70 ; dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet, leur nombre varie de 22 á 26. Les épines sont implantées symétriquement de part et d'autre du crochet, (5', 4', 3', 2', 1'— 1, 2, 3, 4, 5) ; le plus souvent leurs bases sont obliques (a = 70° á 800) par rapport au bord postérieur de la coquille mais, chez quelques spécimens, elles font un angle tres proche de 90°. L'interarea ventrale est apsacline et plane ; celle de la valve dorsale est hypercline. Le pseudodeltidium paraît petit et peu proéminent ; le chilidium n'a pu être observé.
Fig. 12 - S. (Hypselonetes) vinearum n. sp. : variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de Las Vinas (localité- type). Dimensions en millimétres.
Int&U&uA de la valve pádoncutcuAe. : le myophragme est court, relativement large dans sa moitié postérieure ; il se rétrécit rapidement au niveau du bord postérieur des empreintes des muscles adducteurs ; celles-ci sont petites, tres étroites et allongées ; celles des muscles diducteurs ne sont pas délimitées. Les dents cardinales sont robustes, aussi longues que larges, presque triangulaires. L'intérieur de la valve est marqué par 1'ornementation externe, princi- palement sur son pourtour ; le reste de la valve porte des endospines fortes, espacées et dispo- sées en files radiales.
Caracteres N M S V% 1M
L 54 3,894 0,865 0,930 0,524 23,88 2,835- 4,952 1 54 5,572 2,548 1,596 0,90 28,64 3,690- 7,39 Nc 24 48,083 176,77 13,295 7,501 27,69 32,556-63,61 L/l 54 0,70 0,0032 0,056 0,0077 8,00 0,684- 0,715 L/Nc 24 0,088 0,00008 0,0089 0,005 10,11 0,078- 0,098
Param§tres statistiques
Liai son des N R b b o Sb Sd Da% caracteres
L-l 54 0,93 0,561 +0,727 0,028 0,691 10,166 L-Nc 24 0,93 0,081 +0,324 0,079 4,986 10,335
Paramétres des axes principaux réduits
5' 4' 3' 2' 1' 1 2 3 4 5 N 1 4 77 1 3662-1 M 3,6 2,58 1,8 1,24 0,65 0,55 1 ,28 2,08 2,65 4,2 S2 - - 0,017 0,019 - - 0,025 0,073 - -
Répartition statistique des épines
Lot de la coupe de Las Viñas (loc. typ.)
ln£&vL<¿u/i de la valve bsiackíaZe, : le processus cardinal est large et peu proéminent ; bifide á son extrémité interne, il est supporté vers l'avant par un septum médian tres court et étroit qui ne dépasse pas, vers l'avant, 1'extrémité antérieure des anderidia. Les cristae internes se présentent sous forme de deux bourrelets proportionnellement larges et peu éle- vés, concaves vers l'arriere et paralléles a la charniere á leur extrémité distale. Les anderidia font entre eux un angle voisin de 60° ; vers l'arriere ils viennent fusionner avec le bord antérieur des cristae internes, de part et d'autre du septum médian. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs et postérieurs sont profondes.
Rapports e t di f f é re n c e s. S. (Hypselonetes) vinearum n. sp. ne peut être actuel- lement comparée qu'á S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. dont elle se différencie par son or- nementation beaucoup plus fine, des épines plus nombreuses et des cristae internes plus dévelop- pées.
Strophochonetes (Hypselonetes) arauzensis n. sp.
Pl. 4, fig. 14-22
Derivatio nominis : du nom du Rio Arauz.
Holotype : valve pédonculaire n° LPB 7124 (pl. 4, fig..15-16),
Locus typicus : coupe du Rio Arauz, á 5,5 km a l'Ouest de Lores, Province de Palencia.
Stratum typicum : Formation de Carazo, membre inférieur, Pridoli.
M até r i el. 35 val ves isolées décalcifiées, inventoriées LPB n° 7124 á 7141.
Diagnose. Une espéce du sous-genre S. (Hypselonetes) présentant les caractéristiques suivantes : ornementation forte constituée de côtes peu nombreuses (L/Nc = 0,1) arrondies et élevées ; épines peu nombreuses (3', 2', 1'- 1, 2, 3); cristae internes relativement peu dé- ve loppées .
Répartition géographique e t stratigraphique. Chaîne cantabrique : Palencia, Formation de Carazo, vallée du Rio Arauz , niveau A 10-12.
Description.
ExtéJiizuA : la coquille est petite (L max. = 4,6 mm), allongée transversalement (L/l = 0,67) avec un profil concavo-convexe. La largeur maximale se situe au niveau de la charniére. L'interarea ventrale est plane et apsacline et celle de la valve brachiale est hypercline. L'or- nementation est constituée de côtes fortes, arrondies, larges et peu nombreuses (max. 39). Elles se multiplient uniquement par intercalation et sont séparées par des sillons intercostaux plus étroits qu'elles. Une capilla médiane est généralement visible dans la région du crochet ; elle est un peu plus élevée que les côtes latérales mais elle ne s'élargit pas vers l'avant. 6 épi- nes (3', 2', 1'- 1, 2, 3) sont implantées sur le bord postérieur de la coquille. Du type ortho- morphe droit, elles présentent une partie distale rectiligne ; á leur base elles font un angle tres élevé (a voisin de 80°) avec le bord postérieur.
Fig. 13 - S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe du Rio Arauz (Localité- type). Dimensions en millimétres.
IntóAyizuA de la valve pédoncuZaÍAz : le myophragme est court et tres étroit, faiblement élargi vers l'arriere. Le champ musculaire correspond á une zone presque lisse sur le moule interne, non délimitée ; seules les empreintes des muscles adducteurs sont parfois distinctes ; elles sont tres petites, á peine plus longues que larges. Les dents cardinales sont petites, ar-
Caracteres N M S V% 1M
L 22 3,202 0,620 0,793 0,447 24,28 2,273- 4,131 1 22 4,020 1,356 1,164 0,657 23,00 4,575- 5,205 Nc 19 30,736 27,933 5,434 3,066 17,679 24,306-37.166 L/l 22 0,670 0,0029 0,055 0,011- 8,208 0,648- 0,692 L/Nc 19 0,103 0,0001 0,010 0,0022 9,708 0,099- 0,107
ParamL-tres statistiques
Liaison des .. n
caracteres ° 5d Da% L-l 22 0,84 0,642 +0,122 0,0742 0,796 13.61P. L-Nc 19 0,90 1,44 -1,810 0,0144 2,393 7,745
Paramétres des axes principaux réduits
3' 2' 1' 1 2 3 N 4 12 1 3 12 8
M 2,5 1,17 0,6 0,5 1,054 2,32 S2 0,1 0,089 - - 0,044 0,16
Répartition statistique des épines
Lot de la coupe de Rio Arauz
rondies á leur bord antérieur et peu allongées transversalement.
IwttfviduÁ. de la valve bn.a.ck¿at<¿ : septum médian court : le processus cardinal est mo- dérément élevé au-dessus du plancher de la valve ; le processus cardinal est nettement bilobé. Les cristae internes s'élargissent peu latéralement ; elles sont presque paralleles á la char- niére et s'infléchissent á peine vers l'avant. Les cristae externes sont bien développées. Vers l'arriere, les anderidia (a = 50°) sont soudés au cardinalia. Seules les empreintes des muscles adducteurs antérieurs sont bien marquées. La surface interne de la valve est marquée par les fortes côtes externes et par des endospines tres espacées.
Rapports et diff érences. S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. se différencie fa- cilement des autres Strophochonetidés ibéro-armoricains par son ornementation robuste constituée de côtes larges, élevées et arrondies ; l'espece se distingue de S. (Hypselonetes) vinearum n. sp. (espéce-type) par son ornementation plus forte, des épines moins nombreuses (3 paires au lieu de 5) et par des cristae internes moins développées. Par sa morphologie externe S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. rappelle fortement les spécimens de Protochonetes min'Lrrus (SOWERBY) ; figurés par M.G. Bassett en 1977 (pl. 43, fig. 5 á 15) mais les caracteres internes de la valve brachiale éloignent formellement l'espece ibéro-armoricaine du genre Protochonetes. L'espéce dé- erite ci-dessus montre également des similitudes, dans le nombre de côtes, leur morphologie, les épines, avec S. (StrophochonetesJ sp. (Bassett 1977, p. 161, pl. 43, fig. 2 á 4) de la Formation de Coalbrookdale (Wenlockien).
S. (Hypselonetes ?) sp.
Pl. 5, fig. 1-4
v. 1969 - Protochonetes cf. ludloviensis - Carls, fig. 2, p. 308-309.
v. 1971 - Protochonetes sp. - Carls, p. 199.
v. 1977 - Protochonetes n. sp. O - Carls, p. 152.
v. 1977 - Protochonetes cf. sp. O - Carls, p. 154.
Plusieurs centaines de valves isolées et décalcifiées, inventoriées LPB n° 7142 á 7190.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaînes ibériques : Aragon, Formation de Luesma, niveaux diaa - diaS, Pridolien. Localités : Cabezo del Pino (limite diag) a 2,1 km au SSE de Luesma (Prov. de Zaragoza) ; colline La Dehesa á l'E de Fombuena et Valdespaña á l'W de Nogueras (diaó) (Prov. de Teruel). Sierra de Guadarrama : Formation de Alcolea, faune 2 de P. Carls (= djaó), Pridolien. Localité : affleurement au N de l'arroyo Santo Domingo, au NE de Cercadillo.
Description.
EyLttt¿<¿uA : la coquille est petite (L max. = 4,5 mm), á profil concavo-convexe accentué et nettement allongée transversalement (L/l = 0,67). Sa largeur maximale se situe en avant de la charniere, au niveau du 1/3 de sa longueur mesurée á partir du crochet. L'ornementation est constituée de capillae tres fines sans capilla médiane. L'interarea ventrale est plane et apsa- cline ; elle porte un pseudodeltidium petit et proéminent. Les épines et l'interarea dorsale n'ont pu être observées.
Fig. 14 - S. (Hypselonetes ?) sp.
Variations de la largeur (1) et de la hauteur (H) en fonction de la longueur (L). Lot de la Dehesa. Dimensions en millimétres.
lyvt2AÁ.uui de la valve. pedoncuícuAe : le myophragme est relativement long et épais, tres élargi dans sa partie postérieure. Etant donnée la conservation grossiére du matériel, les em- preintes musculaires ne sont pas distinctes. La surface interne de la valve est marquée par l'ornementation externe. Les dents cardinales sont petites, á peine plus larges que longues et arrondies á leur bord antérieur.
IntVvizuJi de la valve bMc.hJ.aie : le septum médian est réduit á une courte crête qui sup- porte le processus cardinal. Les anderidia sont relativement grands ; a varie de 65° á 70°. Les cristae internes sont larges et peu élevées ; elles divergent (c = 140° á 150°) et sont inflé- chies vers 1'avant á leur extrémité distale.
Caracteres N M S V% 1M
L 62 3,046 0,270 0,520 0,293 17,071 2,459-3,633 1 62 4,551 0,751 0,867 0,489 19,050 3,573-5,529 L/l 62 0,672 0,0015 0,039 0,022 5,803 0,628-0,716
Paramétres statistiques
Liaison des N R b b0 Sb Sd Da% caracteres
L-l 62 0,95 0,572 +0,443 0,0226 0,319 5,825
Parametres des axes principaux réduits
Lot de la Dehesa
Rapports e t différences. La préservation médiocre de cette espéce, dans des gres á grain souvent grossier, ne permet pas d'en observer tous les détails morphologiques nécessai- res á une attribution générique et spécifique satisfaisante. Cette espéce est rapportée au sous- genre S. (Hypseíonetes) n. sg. avec réserve d'aprés l'angle tres ouvert des anderidia et la morphologie des cristae internes. La forme de la coquille et l'absence de capilla médiane á la valve pédonculaire évoquent le genre Protochonetes ; cependant les structures dorsales internes sont incompatibles avec une telle attribution. S. (Hypseíonetes ?) sp. se différencie des es- péces vinearum n. sp. et arauzensis n. sp. par une coquille plus concavo-convexe et une orne- mentation beaucoup plus fine.
Genre A¿>ymmzPiockonzte¿> SMITH 1980
Espece-type Asymmetroohonetes sp-inalonga SMITH 1980
Pl. 5, fig. 5-8
Discussion. En 1980, R.E. Smith a décrit le genre Asymmetroohonetes pour un Strophocho- netidé totalement dépourvu d'épines sur le côté gauche de la valve pédonculaire. Par ce carac- tere, Asymmetroohonetes apparaît comme le résultat final du processus biologique qui est responsable de la perte des deux épines les plus proches du crochet (2', 1') chez Pseudostropho- chonetes n. g. et Ctenochonetes. Cependant Asymmetroohonetes, Pseudostrophochonetes et la prendere espéce du genre Ctenochonetes (C. jouannensis) sont sensiblement de même âge (Lochkovien). 11 est donc délicat d'envisager que le genre Asymmetroohonetes dérive de l'un ou l'autre des genres précités. De plus, la structure du cardinalia chez Asymmetroohonetes est proche de cel- le de Ctenochonetes mais elle montre un degré évolutif moindre (septum médian et cristae internes peu développés notannnent). II me paraît donc raisonnable d'estimer que les genres Asymmetrochonetes et Ctenochonetes sont issus d'une souche commune (d'áge pridolien ?) á partir de laquelle le phénoméne aboutissant á la disparition d'épines á gauche du crochet se serait pro- duit á peu prés simultanément chez les descendants mais avec une intensité plus forte chez cer- tains, aboutissant au genre Asymmetrochonetes. On ne connaît jusqu'á présent aucun descendant des espéces lochkoviennes totalement dépourvues d'épines á gauche du crochet et l'acquisition de cette asymétrie semble donc avoir été préjudiciable á cette lignée.
Espéces rapportées au genre Asymmetroohonetes :
- Asymmetroohonetes spinalonga SMITH 1980, espéce-type ; Lochkovien de l'Arctique canadien.
- S. (StrophochonetesJ mar-imiliae GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1975 ; Lochkovien de la Chaî- ne Cantabrique.
- Chonetes prol-íferus KOZLOWSKI 1929 ; Horizon de Borshchov, Lochkovien de Podolie.
Asymmetrochonetes mar-Lmil-iae (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1975)
Pl. 5, fig. 9-18
v. 1975 - S. (StrophochonetesJ mavi.nríl'iae n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 331, fig. 3.
v. 1976 - S. (Strophochonetes) marimiUae GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Racheboeuf, p. 51-52.
v. 1978 - S. (Strophochon etes) mavi-miliae GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Garcia-Alcalde & Racheboeui p. 854-856, fig. 8.
M até r i e 1. Environ 400 val ves isolées, déformées et usées dont une trentaine de valves brachiales : n° DPO 3920 á 3925, 4760, 4761 (Holotype), 4762 a 4779, 4970 a 5028, 6587 á 6662 ;
n° LPB 7071 á 7117.
Répartition géographique et stratigrapique. Chaîne Cantabrique : Asturies, partie inférieure de la Formation de Nieva, Lochkovien. Loçalités : flanc ouest du Cabo Negro (loc. typ.) á l'E d'Aviles et á Santa Maria del Mar dans les falaises bordant la plage au NW,
oü elle accompagne Caplinopl-ia soto-i (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978).
Description.
Ext&vííuA : la coquille est petite (L max. = 8 mm) et son profil est tres faiblement concavo-convexe ; elle est allongée transversalement (L/l = 0,7) et sa largeur maximale coincide á peu prés avec le milieu de la longueur. L'ornementation se compose au máximum de 80 ca- pillae rayonnantes, sinueuses et étroites ; dans un intervalle de 5 millimetres á 5 millimétres en avant du crochet, leur nombre varie de 22 á 26 ; les côtes se multiplient surtout par inter- calation á la valve pédonculaire. La capilla médiane élargie n'est bien visible que dans la moi- tié postérieure de la valve pédonculaire ; á partir du milieu de la coquille, elle se rétrécit rapidement et montre souvent une bifurcation . L'interarea ventrale est fortement apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline, presque catacline. Le pseudodeltidium est petit mais proéminent et tres convexe ; le chilidium est tres réduit. Au máximum 5 épines du type ortho-
morphe droit sont implantées á droite du crochet (1, 2, 3, 4, 5) ; aucune épine ou trace d'épine n'a été observée sur le bord postérieur gauche de la coquille.
L 1 Nc L/l L/Nc LPB 7077 6,6 8,4 - 0,785
LPB 7078 5 6,6 - 0,757
LPB 7079 6,8 9,8 67 0,690 0,101 LPB 7080 7,8 13 - 0,6
LPB 7081 6,5 10,9 - 0,6
LPB 7082 7,5 11 75 0,681 0,1
Dimensions de quelques spécimens (en millimetres)
IntéAíeut de la valve pedoncutcuAQ. : le myophragme est robuste ; il se rétrécit et s'a- baisse rapidement au niveau du bord postérieur des empreintes des muscles adducteurs ; il se prolonge vers 1'avant par une crête étroite et tres peu élevée qui s'abaisse progressivement jusqu'au plancher de la valve au niveau de l'ex-
trémité antérieure des muscles adducteurs. Les dents cardinales sont épaisses, á peine plus lar- ges que longues et arrondies á leur bord antérieur. Les empreintes des muscles adducteurs sont deux á trois fois plus longues que larges ; leur contour est semi-elliptique á sub-triangulaire, arrondi vers 1'avant. Les muscles diducteurs sont peu marqués ; ils ont un contour grossierement triangulaire avec un bord antérieur arrondi. La cavité viscérale est souvent bien délimitée. lwtoAie.UA de la valve bfazcházle : le septum médian peut être soit totalement absent, soit se présenter comme une crête large, surbaissée et tres courte. Vers l'arriere, il est sé-
paré du processus cardinal par une alvéole faiblement marquée. Les anderidia sont relativement robustes, longs et élevés ; ils divergent vers l'avant d'un angle voisin de 60°. Les cristae internes sont tres réduites ; courtes et concaves vers l'arriere, elles se présentent cornme deux bourrelets étroits qui s'abaissent réguliérement depuis le processus cardinal jusqu'au bord externe des fossettes dentales qu'elles ne dépassent pas. Le myophore est en position pos- térieure ; les empreintes musculaires sont peu marquées. L'intérieur de la val ve porte de nom- breuses petites endospines disposées en files radiales.
Rapports e t diff érences . Bien que le matériel de cette espéce soit abondant, sa conservation médiocre ne permet aucune analyse biométrique ; c'est pourquoi seuls les caracteres dimensionnels de quelques coquilles sont donnés á titre indicatif.
Lors de la description de 1'espéce-type A. spinalonga, R.E. Smith rapporte 1'espéce mavimiliae au nouveau genre Asymmetrochonetes. L'espéce de la Chaîne Cantabrique posséde, en effet, plusieurs caracteres communs avec A. spinalonga : épines implantées á droite du crochet seulement, même position des interarea et morphologie identique de la capilla médiane ; au ni- veau des structures internes, on note, chez les deux espéces, un septum médian dorsal absent ou tres réduit et des anderidia robustes faisant entre eux un angle de 60°. Je partage donc pleinement l'opinion de R.E. Smith.
A. mavimiliae se différencie de 1'espéce-type A. spinalonga par une coquille moins concavo-convexe et un peu plus grande ainsi que par des épines plus nombreuses (5 au lieu de 2, exceptionnellement 3). Au niveau des structures dorsales internes le septum médian, bien que tres réduit chez A. mavimiliae> semble, d'une fagon générale, un peu plus développé que chez A. spinalonga.
Asymmetrochonetes ? n. sp.
Pl. 6, fig. 1-3
Matériel. 25 valves pédonculaire á l' état de moules internes et de moules extemes, inventor iées LPB n° 7204 á 7221 .
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Palen- cia - Formation de Carazo, dans la coupe du Rio Arauz, niveau K 79. Gedinnien inférieur, au voisinage de la zone de transition de Icriodus woschmidti woschmidti á I. w. postwoschmidti - I. w. transiens.
Description.
E)cteA¿(¿uA : la coquille est allongée transversalement (L/l voisin de 0,65) et tres faiblement concavo-convexe ; sa largeur maximale se situe á la moitié de la longueur ; l'ornemen- tation rayonnante comporte une capilla médiane élargie, bien développée jusqu'au bord antérieur de la coquille ; la capilla médiane est parfois dédoublée. Les côtes rayonnantes sont étroites, peu élevées, séparées par des sillons á fond arrondi plus larges qu'elles. Elles se multiplient uniquement par intercalation. Le long du bord antérieur, on compte de 4 á 6 côtes au millimétre. Les épines (1, 2, 3, 4) sont de type orthomorphe droit. L'interarea de la valve pédonculaire est plane et apsacline : la valve brachiale n'a pu être observée.
lYit&U<LuA de la valve pídomuZoMit : le myophragme est três court ; sa longueur iqui- vaut environ au 1/5 de celle de la valve. Le champ musculaire n'est pas visible sans doute I cause du grain du sédiment. Les dents cardinales sont un peu plus larges que longues et arron-
dies á leur bord antérieur. L'empreinte de la capilla médiane élargie est souvent bien visible. La cavité viscérale est parfois faiblement délimitée.
L 1 Nc L/l L/Nc LPB 7204a 5,1 8 58 0,637 0,087 LPB 7204b 4,5 6,5 - 0,692
LPB 7205 5 7 62 0,714 0,0806 LPB 7206 4,3 6 52 0,716 0,0826 LPB 7207 3,6 5,2 40 0,692 0,09
Dimensions de quelques spécimens (en millimétres)
Rapports e t diff érences. Le mode de répartition des épines, sur le bord posté- rieur droit de la coquille seulement, me con- duit á rapprocher cette espéce du genre Asymme- trochonetes SMITH 1980 ; cependant, en l'absen- ce de valve brachiale, cette attribution généri-
que ne peut être faite qu'avec réserve. Si elle devait être confirmée, il s'agirait vraisem- blablement d'une espéce nouvelle caractérisée, á la valve pédonculaire, par le développement important de la capilla médiane qui s'élargit vers l'avant jusqu'au bord antérieur de la coquille.
Genre Cte.no chonete3 RACHEBOEUF 1976
Espece-type Chonetes tenuicostata OEHLERT 1877
Discussion. Le sous-genre Strophochonetes (Ctenoohonetes) RACHEBOEUF 1976 est élevé ici au rang de genre. Le genre Ctenochonetes se différencie du genre Strophochonetes par une coquille de taille souvent relativement grande mais surtout par ses caracteres internes. A la valve brachiale, Ctenochonetes est caractérisé par le grand développement du septum médian et des cristae internes tandis que les cristae externes, qui s'étendaient sur toute la longueur de la charniere chez Strophochonetes, ont ici totalement disparu ; de plus, les fossettes dentales sont couvertes ventralement par des expansions du bord postérieur des cristae internes, sous forme de petites lames triangulaires disposées horizontalement. Le septum médian suppor- te le processus cardinal. Comme chez Pseudostrophochonetes n. sg., les espéces du genre Ctenochonetes ont perdu les deux premieres épines á gauche du crochet mais elles s'éloignent de ce genre par les caracteres internes de la valve brachiale.
Espéces rapportées au genre Ctenochonetes :
- Chonetes tenuicostata OEHLERT 1877, espéce-type ; Siegenien du Massif Armoricain.
- S. (CtenochonetesJ aremoricensis RACHEBOEUF 1976 ; Emsien inférieur du Massif Armoricain et d'Aragón.
- Ctenochonetes ibericus n. sp. ; Siegenien d'Aragon, Formation de Nogueras.
- Ctenochonetes robardeti n. sp. ; Siegenien supérieur ? - Emsien inférieur du Sud de l'Es- pagne.
- S. (StrophochonetesJ jouannensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1975 ; Gedinnien du Massif Armoricain et de la Chaîne Cantabrique.
Ctenochonetes jouannensis (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1975)
Pl. 6, fig. 4-22
v. 1975 - Strophochonetes (Strophochonetes) jouannensis n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 330, fig. 2.
v. 1976a - S. (StrophoahonetesJ jouannensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Racheboeuf, p. 49-52, pl. 3, fig. 1-19.
v. 1976b - S. (Strophochonetes) jouannensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Racheboeuf, p. 252- 253, pl. 50, fig. 1-7.
v. 1976b - S. (Strophoohonetes) cf. jouannensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Racheboeuf, p.
253.
v. 1978 - S. (S.) jouannensis GARCIA- ALCALDE & RACHEBOEUF - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p.
854-855.
v. 1980 - S. (S.) jouannensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Jahnke & Racheboeuf, p. 207, pl.
28, fig. 8, 9, 12.
Matériel. Environ 250 coquilles et valves isolées provenant du Synclinorium de Laval, du Synclinorium de Cháteaulin et de la Chaîne Cantabrique ; inventoriées IGR n° 3103 á 3106, 3283 á 3317, 3357 á 3363, 3386 á 3394, 3444 á 3458, 3922 á 3991 ; LPB n° 8088 á 8128.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Synclinorium de Laval, Formation de Saint-Céneré, Lochkovien ; coupes de Saint-Céneré (bancs 1 á 46), de l'Asnerie (bancs 1 á 28) et de Sablé (bancs 3 á 11). Synclinorium de Cháteaulin, Formation de l'Armorique, partie inférieure, au-dessus des dolomies, Lochkovien ; coupe sud de la Pointe de l'Armorique (bancs 75 á 94). Chaîne Cantabrique : dans les calcaires de la base du Groupe de La Vid, Lochkovien ; coupe de Los Barrios de Luna (Leon) (bancs 1 á 65).
Description.
Ext&LíeuA : la coquille est petite (L max. = 11 mm), modérément concavo-convexe et al- longée transversalement (L/l = 0,68 - loe. typ.) ; sa largeur maximale se situe au niveau de la charniere ou légerement en avant de celle-ci. L'ornementation est constituée d'une centai- ne de capillae arrondies, souvent sinueuses, élevées et séparées par des sillons plus étroits qu'elles. Elles se multiplient par intercalation á la valve pédonculaire ; des bifurcations ap- paraissent parfois en petit nombre le long de la conmissure des plus grandes coquilles. La capilla médiane élargie est toujours présente mais elle n'atteint jamais le bord antérieur. A la valve brachiale, les côtes se multiplient par bifurcation. L'interarea ventrale est plane, apsacline ; celle de la valve dorsale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont petits. Au máximum six épines sont implantées sur le bord postérieur de la coquille (4', 3' - 1, 2, 3, 4).
lntifoLe.uA. de la valve. pédoncuLaJjie. : le myophragme est large et élevé dans sa partie postérieure ; il ne dépasse pas, vers 1'avant, la moitié de la longueur du champ musculaire. Les empreintes des muscles diducteurs sont larges, triangulaires, avec un bord antérieur fai- blement convexe vers 1'avant. Celles des muscles adducteurs sont deux a trois fois plus lon- gues que larges, triangulaires ou elliptiques. Les dents cardinales sont courtes, relativement étroites et arrondies á leur bord antérieur. La cavité viscérale est parfois faiblement mar- quée.
Jnt2AÁ.zu/L de la valve b^iackiale. : le septum médian supporte le processus cardinal ; il est large et surbaissé á son extrémité postérieure qui est souvent déprimée et porte un léger sillon longitudinal mais pas d'alvéole vraie. La longueur du septum est égale aux 3/4 de celle de la valve ; les anderidia, courts, étroits et peu élevés, divergent de 50° vers 1'avant. Les cristae internes font un angle de 160° ; étroites et peu élevées pres du processus cardinal,
Fig. 15 - Ctenochonetes jouannensis.
Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de St Céneré (•) et lot de Los Barrios de Luna (*). Dimensions en mil- limé tres .
Caracteres N M 52 S V% 1M
L 63 5,76 6,03 2,45 1 385 42,36 3,01 - 8,55 1 63 8,59 15,08 3,88 2,190 45,16 4,21 -12,97 Nc 29 55,41 315,62 17,77 10,02 32,07 34,86 -75,95 L/l 63 0,679 0,0044 0,066 0,037 8,83 0,605- 0,753 L/Nc 29 0,09 0,0002 0,017 0,009 11,11 0,07 - 0,109
Paramétres statistiques
Li ai son des N R b b o Sb Sd Da% caracteres
L-l 63 0,97 0,60 +0,54 n,01R 1,125 1,04 L-Nc 29 0,95 0,12 -1,62 0,006 5,673 10,36
Param??tres des axes principaux réduits
41 3' 2' 1' 1 2 3 4
N 2 1B - - 8 27 26 11
M 5,55 3,66 - - 0,30 1 ,14 3,05 4,98 52 - 0,24 - - 0,001 0,031 0,181 0,105
Répartition statistique des épines
Lot de Saint-Céneré (Loc. typ.)
elles s'élargissent et s'abaissent progressivement vers les commissures latérales. Une paire de cristae externes borde la charniere sur toute sa longueur. Le myophore est en position postéro- dorsale ; ses deux lobes sont nettement séparés par un sillon médian étroit et profond. Les em- preintes des muscles adducteurs antérieurs et postérieurs sont peu marquées.
Rapports e t différences. L'espéce jouannensis est rapportée ici au genre Ctenocho- netes d'aprés les caracteres suivants : les épines (4', 3' - 1, 2, 3, 4) sont rectilignes ; á la valve brachiale le septum médian est long, bien développé ; la capilla médiane élargie est réduite comme chez C. tenuicostatus. D'autres caracteres tendent á l'éloigner de Ctenoohonetes3 notamment la morphologie des cristae internes, á faible relief et la persistance des cristae externes le long de la charniere. Enfin les côtes se multiplient presque uniquement par interca- lation alors que, chez Ctenochonetes, elles se multiplient d'abord par intercalation puis par bifurcation. Cependant les spécimens les plus récents de cette espece montrent simultanément une augmentation du nombre de bifurcations des capillae et un déplacement de la largeur maxima- le depuis la charniere jusqu'au 1/3 de la longueur de la capilla (Coupe de St-Céneré, bancs 39 á 46). Ainsi, par l'ensemble de ses caracteres, l'espece jouannensis apparaît comme une forme primitive du genre Ctenochonetes. C. jouannensis se différencie aisément des autres espéces du genre par son ornementation et surtout par la morphologie de l'intérieur de la valve brachiale.
Ctenochonetes ibericus n. sp.
Pl. 1, fig. 6-9; Pl. 7, fig. 1-15
Derivatio nominis : du latin ibericus, ibérique.
Holotype : coquille complete, nQ PZ 120 (pl, 7, fig, 1 a 3) .
Locus typicus : affleurement de la Formation de Nogueras a 2,1 km a I'WSW de Mezquita de Loscos, entre 200 et 300 m au SE du Barranco Santo Domingo, Province de Teruel, Espagne.
Stratum typicum : Formation de Nogueras, partie supérieure des calcaires, niveau dzcP, Siege- ni en.
M até r i el. Environ 200 coquilles et valves isolées plus ou moins completes provenant de la localité-type dont 70 spécimens inventoriés LPB n° 5781 á 5847.
Diagnose. Une espece du genre Ctenoc;ionetes présentant les particularités suivantes : coquille de taille moyenne, fortement allongée transversalement (L/l = 0,65), ornée de nombreuses capillae rayonnantes tres fines (L/Nc = 0,09) ; au maximum 5 épines á droite du crochet et 3 á gauche ; cristae internes caractéristiques du genre ; myophore large et peu proéminent ; dents
cardinales plus larges que longues, arrondies faiblement á leur bord antérieur.
Répartition géographique et s t r a t i g r ap h i qu e. Chalnes Ibériques : Aragon, Formation de Nogueras, sommet de l'horizon d2cS, Siegenien. Cette espéce n'est actuellement con- nue que dans la localité-type.
Description.
EX£&LÚ¿ÜSI : la coquille est de taille moyenne (L max. = 20 rnm), fortement allongée trans- versalement (L/l =0,65) et modérément concavo-convexe (L/H = 3,5). Sa largeur maximale coincide á peu prés avec le milieu de la longueur. Les angles cardinaux sont obtus, entre 1100 et 1200. L'ornementation est constituée de fines capillae étroites et relativement élevées, séparées par des sillons intercostaux plus étroits. La capilla médiane élargie est toujours présente ; le plus souvent limitée á la région du crochet, elle atteint cependant parfois le bord antérieur de la coquille. Les capillae se multiplient essentiellement par intercalation á la valve pédon- culaire et par bifurcation á la valve brachiale. Dans un intervalle de 5 millimétres á 5 milli- métres en avant du crochet, leur nombre varie de 19 á 26 ; le nombre máximum de capillae observé est de 241 sur une valve pédonculaire longue de 18 mm. Le rapport L/Nc varie de 0,043 á 0,098 au cours de la croissance ; sur une population "adulte" sa moyenne calculée est voisine de 0,9. L'interarea ventrale est plane, faiblement apsacline et trois fois plus haute que celle de la valve brachiale qui est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont relativement grands. Les épines sont du type orthomorphe droit (5', 4', 3' - 1, 2, 3, 4, 5).
Tnt&iiojuh. de la valve pídoncuZcuAn : le myophragme est court et se rétrécit fortement au niveau du bord postérieur des empreintes des muscles adducteurs ; celles-ci sont allongées, en- viron deux fois plus longues que larges et de contour semi-elliptique. Celles des diducteurs sont triangulaires et arrondies á leur bord antérieur. Les dents cardinales sont un peu plus larges que longues, leur bord antérieur est légérement arrondi. Les vascula media sont larges et bien marquées.
IvitQJiizuJi de la valve b^iac.k¿aln : le septum médian, robus te, supporte le processus cardinal ; á peu prés aussi large que haut, il s'élargit vers l'arriere en une plate-forme trian- gulaire parfois creusée d'un sillon longitudinal á laquelle viennent se souder, latéralement, les extrémités postérieures des anderidia. L'extrémité antérieure du septum se situe environ aux 3/4 de la longueur totale de la valve. Les anderidia font un angle a compris entre 80° et 90° ; les cristae internes font entre elles un angle c voisin de 140° ; étroites et élevées dans leur partie proximale, leur bord antérieur abrupt et presque rectiligne surplombe les empreintes des muscles adducteurs postérieurs ; latéralement, les cristae internes s'élargis- sent progressivement en s'abaissant jusqu'au plancher de la valve. Vers l'arriere, elles por- tent dans leur partie proximale, deux expansions aliformes peu développées qui tendent á sur- plomber les fossettes dentales. Le processus cardinal est court et bilobé á sa face interne ;
il porte un myophore en position postéro-dorsale dont les deux lobes, larges et peu élevés, sont presque coalescents. Toute la surface interne de la valve porte de fines endospines dis- posées plus ou moins nettement en files radiales. Les empreintes des muscles adducteurs anté- rieurs et postérieurs sont le plus souvent profondes et bien délimitées.
Fig. 16 - Ctenochonetes ibericus n. sp. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de Mezquita de Loscos. Dimensions en millimétres.
Caracteres N M 52 S V% 1M
L 66 13,05 12,24 3,49 1,97 26,74 9,11 - 16,99 1 39 19,96 41 ,71 6,45 3,64 32,31 12,54 - 27,38 H 49 3,88 1,23 1,10 0,62 28,35 2,63 - 5,13 Nc 21 136,90 2779,29 52,71 29,74 38,50 74,75 -199,05 L/1 39 0,655 0,0018 0,042 0,024 6,41 0,607- 0,703 L/H 49 3,488 0,238 0,488 0,275 13,99 2,933- 4,043 L/Nc 21 0,090 0,000096 0,0098 0,0055 10,88 0,079- 0,101
Paramétres statistiques
Caracteres N R b bo Sb Sd Da% l íes L-1 39 0,97 0,571 +1,521 0,022 1,833 7,706 L-H 49 0,96 0,072 +2,313 0,0028 0,880 6,395 L-Nc 21 0,84 2,035 +5,367 0,240 74,754 54,387
Paramétres des axes principaux réduits
5' 41 3' 2' 1' 1 2 3 4 5 N 1 6 17 - - 18 24 18 6 1 M 9,6 7,48 4,45 - - 0,92 2,58 5,21 8,11 12 52 __ 9,2 154,76 - - 1 ,15 13,24 38,45 49,36 -
Répartition statistique des épines
Lot de Mezquita de Los eos (loc. typ.)
Rapports e t différences. Par 1'ensemble de ses caracteres, cette nouvelle espece doit être rapportée au genre Ctenochonetes. C. ibericus n. sp. se différencie aisément de l'espece-type C. tenuicostatus (OEHLERT 1877) par une coquille plus allongée transversalement (L/l = 0,65 au lieu de 0,72) et des épines moins nombreuses (respectivement 5 et 3 á droite et á gauche du crochet au lieu de 8 et 6 chez C. tenuicostatus). Au niveau des structures internes, les deux especes se distinguent par des structures plus graciles chez C. ibericus ainsi que par la morphologie du processus cardinal plus trapu que chez C. tenuicostatus. La forme de la coquille est assez semblable á celle de C. aremoricensis mais, chez cette espece, la capilla médiane élargie atteint toujours le bord antérieur de la valve pédonculaire ; au niveau des structures internes, on note chez C. aremoricensis que les deux lobes du myophore sont nettement séparés alors qu'ils sont coalescents chez C. ibericus ; de plus, les cristae internes ainsi que l'ensemble des structures dorsales internes sont beaucoup plus développées chez C. aremoricensis. La morphologie externe de la coquille cornme les structures dorsales internes rendent toute confusion impossible avec C. jouannensis.
Ctenochonetes tenuicostatus (OEHLERT 1877)
Pl. 7, fig. 16-19; Pl. 8, fig. 1-11
v. 1877 - Chonetes tenuicostata OEHLERT, p. 599, pl. X, fig. 13.
v. 1883 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Oehlert, p. 515, pl. XIV, fig. 2.
1912 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Collin, p. 330-331.
partim 1936 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Péneau, p. 486-487, pl. 24, fig. 8-12.
partim 1942 - Chonetes tenuicostatus OEHLERT - Renaud, p. 88-89.
? 1950 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Termier & Termier, p. 50, pl. 84, fig. 6-9.
? 1951 - Chonetes tenuicosta OEHLERT - Gigout, p. 319, pl. 5, fig. 12-13.
1962 - Strophochonetes tenuicostatus (OEHLERT) - Muir-Wood, p. 43, pl. 2, fig. 8-9.
? 1965 - Strophochonetes tenuicostatus (OEHLERT) - Muir-Wood, p. H422, fig. 1.
v. 1973 - S. (Strophochonetes) tenuicostatus (OEHLERT) - Racheboeuf, p. 232-238, pl. XVII, fig. 1-12.
v. 1975 - S. (Strophochonetes) tenuicostatus (OEHLERT) - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p.
336.
v. 1976a - S. (Ctenochonetes) tenuicostatus (OEHLERT) - Racheboeuf, p. 53-57, pl. 3, fig.
10-22 ; pl. 4, fig. 1-8.
v. 1976b - S. (Ctenochonetes) tenuicostatus (OEHLERT) - Racheboeuf, p. 253, pl. 50, fig. 8- 10.
Matériel. Plus de 250 coquilles et valves isolées inventoriées IGR n° 3001 á 3102, 3118 á 3128, 3240 a 3282, 3344, 3350 á 3354, 3395 á 3423, 3468 a 3494, 4201 ; LPB n° 7245 á 7270.
Répartition géographique et s t r a t i gr ap hi que. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation de Saint-Céneré, Praguien dans les coupes de l'Asnerie (bancs 100 á 242), de Saint-Céneré (bancs 66 á 114), dans la carriere de l'Ernée á Saint-Jean-sur-Mayenne (bancs 1 a 23) et dans la coupe du Petit Cháteau á Viré-en-Champagne (bancs 1 á 30), Siegenien. Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes, Formation de Vern á Vern d'Anjou, Siegenien.
Description.
ExtéAíeut : coquille de taille moyenne (L max. = 18 inm), plus large que longue (L/l = 0,72) et modérément concavo-convexe (L/H = 3,7). Les angles cardinaux sont obtus, compris entre 100° et 1100 ; la largeur maximale est plus proche de la ligne cardinale que du bord anté- rieur de la coquille (L7L' = 2,33). La valve pédonculaire est ornée de capillae fines, étroi- tes, séparées par des sillons intercostaux relativement profonds et de même largeur que les côtes. La capilla médiane élargie est toujours présente mais elle n'atteint jamais le bord an- térieur de la valve ; son extrémité antérieure coincide approximativement avec les 2/3 de la longueur de la valve pédonculaire mesurée a partir du crochet. Les capillae se multiplient par intercalation dans la moitié postérieure de la valve pédonculaire ; a partir du milieu de la valve, elles se multiplient surtout par bifurcation. Le nombre total de capillae est supérieur á 140 chez les coquilles dont la longueur dépasse 13 mm. A 5 millimetres en avant du crochet, dans un intervalle de 5 millimetres, leur nombre varie entre 18 et 24. Les lignes de croissan- ce sont généralement peu marquées. Pas de capilla médiane élargie a la valve brachiale ou les côtes se multiplient uniquement par bifurcation. L'interarea ventrale est plane, apsacline et environ 3 fois plus haute que celle de la valve brachiale qui est hypercline. Le pseudodelti- dium et le chilidium sont bien développés. Les épines sont du type orthomorphe droit ; 8 épi- nes sont implantées á droite du crochet, 6 á gauche.
IwtoJvLm/i de. la valve pídoncuJLaJjtn : le myophragme est large et élevé dans sa moitié postérieure ; il se rétrécit et s'abaisse fortement á la moitié de sa longueur au niveau du bord postérieur des empreintes des muscles adducteurs. Celles-ci ont un contour semi-ellipti- que et sont environ deux fois plus longues que larges. Les empreintes des muscles diducteurs sont larges, triangulaires, flabelliformes. La cavité viscérale est généralement bien délimi- tée. Les vascula media sont bien marquées. Les dents cardinales sont larges et robustes, ar- rondies á leur bord antérieur.
IVIWVL&UJI de la valve bMachialz : le septum médian, bien développé, supporte le proces- sus cardinal ; sa longueur est au moins égale aux 2/3 de celle de la valve. Vers l'arriére, il s'élargit avant de fusionner avec le processus cardinal et porte un sillon longitudinal peu marqué. Les anderidia sont relativement robustes et font un angle a compris entre 65° et 80° ;
Fig. 17 - Ctenochonetes tenuicostatus. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot composite du Bassin de Laval. Dimensions en millimétres.
élevés á leur extrémité antérieure, ils fusionnent vers l'arriere avec l'extrémité postérieure du septum médian. Les cristae internes font entre elles un angle c voisin de 140° ; á leur bord postérieur, elles portent deux petites expansions aliformes qui surplombent les fossettes dentales. Dans leur moitié proximale, les cristae montrent un renflement convexe vers le plan de symétrie ; á ce niveau elles délimitent nettement vers l'arriere les empreintes des muscles
Caractéres N M S V% IM
L 93 11,56 26,80 5,177 2,92 44,783 5,72 - 17,4 L' 23 6,591 0,964 0,982 0,554 14,88 5,445- 7,737 1 93 16,31 57,129 7,558 4,264 46,33 7,782- 24,838 H 38 4,015 2,451 1,565 0,883 38,978 2,214- 5,816 Nc 47 99,085 2900,12 53,852 30,383 54,349 37,712-160,458 L/l 93 0,727 0,0071 0,084 0,0476 11,55 0,631- 0,822 L/L' 23 2,33 0,0739 0,2719 0,153 11,66 2,014- 2,646 L/H 36 3,718 1,435 1,197 0,675 32,194 2,341- 5,095 L/Nc 47 0,085 0,0003 0,0176 0,0099 20,188 0,065- 0,104
Paramétres statistiques
Liaison des N R b b Sb Sd Da% caracteres
L-l 93 0,98 0,68 +0,316 0,014 1 ,832 9,164 L-L' 23 0,48 1,56 +4,113 0,285 4,498 28,317 L-H 38 0,93 2,41 +3,59 0,143 5,547 3,338 L-Nc 47 0,96 0,102 -0,771 0,004 14,784 14,556
Paramétres des axes principaux réduits
8' 7' 6' 5' 4' 3' 2' 1' 1 2 3 4 5 6 7 8 8
N (2) (7) (14) (25) (32) (35) / / (9) (31 ) (35) (33) (31) (20) (9) (3) (E) M 9,05 7,98 6,98 5,65 4,16 2,60 / / 0,30 1 ,04 2,44 4,04- 5,59 6,87 7,70 8,9 6.8 S2 / 0,10 0,47 0,33 0,13 0,056 / / 0,0002 0,0009 0,16 0,311 0,55 0,55 0,20 / \
Répartition statistique des épines
Lot composite du Synclinorium de Laval
adducteurs postérieurs. Latéralement, les cristae s'abaissent progressivement jusqu'au plancher de la valve. Le processus cardinal montre une face interne bilobée et un myophore en position postéro-dorsale dont les deux lobes sont séparés par un sillon étroit et profond. La plate- forme brachiale est parfois bien individualisée ; convexe, quelquefois grossiérement striée, elle est délimitée par des endospines de grande taille sans qu'il y ait développement de véri- tables crêtes brachiales. Plus rarement, l'intérieur de la valve brachiale montre une génicula- tion antéro-latérale qui se traduit par un pourtour abrupt (cf. pl. 8, fig. 7 á 9).
Rapports e t différences. C. tenu-Loostatus (OEHLERT 1877) ne peut être confondue qu'avec C. robardeti n. sp. Les deux especes se différencient cependant par le développement de
Fig. 18 - Ctenochonetes te- nuicostatus. Ontogené- se du contour de la valve pédonculaire ; longueur (L) et largeur (1) maximales mesurées á partir des stries de croissance ; chaque li- gne brisée correspond á un individu. Dimensions en millimétres.
la capilla médiane élargie chez C. robardeti n. sp. ainsi que par les structu- res internes des deux val- ves. Le contour de la co- quille de C. tenuicostatus est nettement moins allon- gé transversalement et les structures dorsales internes plus développées que chez C. aremoricensis et C. ibericus.
Variations au cours de 1 ' ontogenése. Les variations ontogénétiques de C. tenuicostatus affectent la forme de la coquille, l'ornementation et les structures dorsales internes. Le contour de la coquille, presque isodiamétrique (L/l voisin de 0.9) chez les coquilles dont la longueur est inférieure á 2 millimétres, décrolt progressivement jusqu'á une valeur voi- sine de 0.65 chez les coquilles dont la longueur est comprise entre 8 et 12 millimétres puis tend á s'accroître chez les plus grands spécimens (L entre 14 et 16 mm) (cf. fig. 9A). Inverse- ment le rapport L/Nc s'accrolt réguliérement pendant la croissance de la coquille car les côtes secondaires apparaissent progressivement (cf. fig. 9B). Les structures internes montrent une accentuation du développement des cristae internes et des empreintes musculaires.
Ctenochonetes robardeti n. sp.
Pl. 8, fig. 12-17.
v. 1976 - Strophochonetes sp. - Robardet, p. 1001.
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. M. Robardet de l'Université de Rennes.
Holotype : valve brachiale LPB n° 6786 (pl. 8, fig. 12).
Locus typicus ; affleurement le long de la route de Constantina á La Puebla de Los Infantes, au km 14,9, Pråvince de Séville.
Stratum typicum : Schistes brun-vert surmontant les "schistes á Graptolites supérieurs" (Emsien inférieur ?) dans le Synclinal de Cerron del Hornillo. (cf. Jaeger & Robardet 1979).
M até r i el. 70 valves isolées, décalcif iées, dont 8 val ves brachiales, plus ou moins dé- formées, inventoriées LPB n° 6786 á 6845.
Diagnose. Une espéce du genre Ctenochonetes présentant les particularités suivantes : coquille petite, allongée transversalement ; capillae se multipliant uniquement par intercala- tion á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale ; épines du type orthomor- phe droit (3' - 1, 2, 3) ; adducteurs ventraux tres allongés ; processus cardinal large, court, profondément bilobé ; septum médian large et court, dépassant á peine le milieu de la valve.
Répartition géographique et stratigraphique. Péninsule Ibérique : Syn- clinal du Cerron del Hornillo (Province de Séville), Schistes brun-vert surmontant les schistes á Graptolites supérieurs ; Siegenien sup. ? - Emsien inf. ?
Description.
ExtéAÁnuA : la coquille est petite (L max. = 7 rnm), allongée transversalement (L/l = 0,7) et concavo-convexe. La largeur maximale se situe vers le milieu de la longueur de la coquille. La capilla médiane atteint le bord antérieur ; les capillae se multiplient uniquement par in- tercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Les capillae sont arrondies, peu élevées, séparées par des sillons sensiblement de même largeur qu'elles ; 71 cotes au máximum ont été observées sur cette coquille longue de 5,8 millimetres. Leur nombre varie de 4 á 6 dans un intervalle de 1 mm á 5 mm en avant du crochet. Les épines (3' - 1, 2, 3) sont du type orthomorphe droit (a : 90°). II est á noter que l'épine 3' semble toujours apparai- tre un peu plus tôt (0,4 mm en moyenne) que son homologue 3. L'interarea ventrale est plane et apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline.
Fig. 19 - Ctenochonetes robardeti n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de cotes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot du Synclinorium de Cerron del Hornillo. Dimensions en millimétres.
Int&ví&uA de la valve pMon.cuJiaJji<L : le myophragme est court. 11 sépare les empreintes des adducteurs qui sont ovales, environ deux fois plus longues que larges. Celles des diducteurs ne sont pas distinctes. Les dents cardinales sont robustes, aussi longues que larges et arrondies vers 1'avant. L'intérieur de la valve est fortement marqué par l'ornementation externe et porte de fortes endospines espacées.
Int&vizuA de la valve bfuicklcute. : le septum médian est épais, court et peu élevé ; sa longueur ne dépasse pas la moitié de celle de la valve. II se rétrécit de moitié environ au ni-
Caracteres N M S2 S V% IM
L 21 4,700 1,485 1,248 0,494 26,108 3,938- 6,002 1 21 7,347 2,425 1,595 0,900 21,73 5,459- 9,221 Nc 13 56,07 120,61 11,43 6,405 20,26 42,108-70,032 L/l 21 0,694 0,004 0,063 0,035 9,07 0,621- 0,767 L/Nc 13 0,090 0,0001 0,011 0,006 12,22 0,077- 0,103
Paramétres statistiques
Liaison des N R b b0 Sb Sd Da% caracteres
L-l 21 0,90 0,496 +1,327 0,047 0,794 8,95 L-Nc 13 0,81 0,065 +1,26 0,0105 6,791 0,214
Parametres des axes principaux réduits
3' 2' 1' 1 2 3 N 2 - - 2 4 4
M 2,75 - - 0,3 1,15 2,8
Répartition statistique des épines
Lot du Synclinal de Cerron del Hornillo
veau de l'extrémité antérieure des empreintes des muscles adducteurs antérieurs. Le processus cardinal est grand ; supporté par le septum médian, son bord antérieur est cependant redres- sé au-dessus du septum. Le processus cardinal est divisé en deux lobes séparés par un sillon large et profond. Les cristae internes (c = 120°) sont iétroites, bien délimitées á leur bord antérieur qui est presque rectiligne et assez fortement redressé au-dessus des empreintes des muscles adducteurs postérieurs. Les fossettes dentales sont profondes et bien délimitées. Les anderidia sont puissants (a voisin de 60°). Toute la surface interne de la valve, a l'excep- tion des aires brachiales, est fortement marqué e par 1'ornementation externe. Les empreintes misculaires sont profondément imprimées dans le plancher de la valve.
R a p po r t s e t différences. En dépit de ses faibles dimensions, inhabituelle chez le genre Ctenochonetes3 cette nouvelle espéce présente tous les caracteres énoncés dans la diagnose. C. robardeti n. sp. se différencie de C. tenuicostatus tout d'abord par sa petite taille et des épines peu nombreuses. Les structures internes de la valve brachiale montrent un processus cardinal divisé par un sillon plus large et plus profond ; les cristae internes et les anderidia font un angle moins ouvert vers l'avant que chez 1'espéce-type (c voisin de 120° au lieu de 140° ; a voisin de 60° au lieu de 65° á 80°). Le septum médian est en outre plus court. Cet ensemble de caracteres distinctifs exclut toute probabilité que les spécimens décrits ici puissent être des individus juvéniles de 1'espéce tenuicostatus.
Ctenochonetes aremoricensis RACHEBOEUF 1976
Pl. 8, fig. 18-20; Pl. 9, fig. 1-8
? 1912 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Collin, p. 330-331.
Vo 1936 - Chonetes tenuicostata OEHLERT - Péneau, p. 486-487, pl. 24, fig. 7.
partim 1942 - Chonetes tenuicostatus OEHLERT - Renaud, p. 101-103.
v. 1973 - Strophochonetes ? sp. - Racheboeuf, p. 174.
v. 1975 - Strophochonetes sp. 1 - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 334-337.
v. 1976 - Strophochonetes (CtenochonetesJ aremoricensis n. sp. - Racheboeuf, p. 57-61, pl.
4, fig. 9-20 et pl. 5, fig. 1-10.
v. 1977 - S. (CtenochonetesJ aremor'ícens'is RACHEBOEUF - Le Menn & Racheboeuf, p. 302, pl.
28, fig. 11.
M até r i el. Environ 200 val ves isolées, décalcifiées du Synclinorium de Laval, inventoriées IGR n° 3107 á 3117, 3129 á 3199, 3318 á 3343, 3364 á 3381 et LPB n° 8053 á 8087 ; 80 spécimens proviennent des Chalnes Ibériques, LPB n° 7271 á 7340.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Coten- tin, Formation de Pont-aux-Bouchers, partie supérieure, Emsien inférieur, dans les coupes de Pont-aux-Bouchers, la Fontaine, Hameau Haguez. Synclinorium de Laval, Formation de Montguyon, Emsien inférieur, á Saint-Jean-sur-Mayenne (loc. typ.), á Montguyon, á Saint-Pierre-sur-Erve notamment. Synclinorium de Cháteaulin, Formation du Faou, moitié supérieure, Emsien inférieur, dans les coupes de Seillou et du flanc nord de la Pointe de l'Armorique. Chaînes Ibériques : Aragon, Formation de Santa-Cruz, niveau dsbB, Emsien inférieur, dans les coupés de Las Viñas et de Santa Cruz de Nogueras (Province de Teruel). Portugal : environ de Rates, 300 m á N 41°W de Lugar da Serra, Synclinal de Valongo. Maroc : dans les Gres inférieurs du Rich Targa n'Tadrat, localité As 100, Praguien (Siegenien supérieur).
Description.
Ex£éA¿eju/i : la coquille est de taille moyenne (L max. = 25 rnm), nettement allongée trans- versalement (L/l = 0,62) et modérément concavo-convexe. Les commissures latérales font un angle variant de 1100 á 120° avec la charniére. La capilla médiane, toujours présente, atteint le bord antérieur de la coquille ; les capillae rayonnantes sont plus larges que hautes, á sommet arron- di ou surbaissé ; elles se multiplient d'abord par intercalation dans la région postérieure de la valve pédonculaire ; chez les plus grandes coquilles presque toutes les capillae montrent une ou deux bifurcations au voisinage de la commissure. A la valve brachiale, les capillae se rnultiplient par bifurcation ; on observe parfois le développement d'une capilla médiane élargie.
Le nombre maximal de capillae observées atteint 205 sur une coquille longue de 23 millimétres ; dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet, le nombre de capillae varie de 18 a 24. L'interarea ventrale est plane, large et apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline et environ 3 fois moins élevée. Le pseudodeltidium et le chilidium sont grands, allongés transversalement. Les épines sont du type orthomorphe droit (7', 6', 5', 4', 31 - 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7), elles font avec le bord postérieur de la coquille un angle a compris entre 80° et 90° ; les épines les plus proches du crochet tendent a converger vers le plan de symétrie tandis que les épines les plus éloignées lui demeurent paralléles.
Int&IIEJU/i de la ucL¿ug. pMoncuZaJjiz : le myophragme est robuste ; sa longueur est au plus égale au 1/4 de celle de la valve. Les empreintes des muscles adducteurs sont elliptiques ou sub- circulaires ; celles des muscles diducteurs sont larges, striées, flabelliformes et arrondies á
Fig. 20 - Ctenochonetes aremoricensis. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de Saint-Jean-sur-Mayenne (•) et lot d'Ara- gon (*). Dimensions en millimetres.
Caracteres N M S V% IM
L 38 11,08 20,88 4,569 2,578 41,236 5,761- 16,339 1 30 20,22 73,45 8,57 4,835 42,383 10,357- 30,083 Nc 21 113,761 1820,09 42,662 24,069 37,501 63,456-164,065 L/l 30 0,611 0,0056 0,075 0,0425 12,274 0,525- 0,697 L/Nc 21 0,087 0,00022 0,0149 0,0084 17,126 0,065- 0,104
Param??tres statistiques
Vara °térísS N R b b o Sb Sd Da% L-l 30 0,97 0,518 +1,478 0,022 2,379 10,318 L-Nc 21 0,95 0,109 -2,136 0,0074 13,568 11,870
ParamE)tres des axes principaux réduits
7' 6' 5' 4' 3' 2' 1' 1 2 3 4 5 6 7 N (2) (8) (18) (22) (24) / / (1) (27) (28) (15) (9) (3) (2) M 15 11,06 8,7805 6,3090 3,7958 / / 0,2 2,1111 4,2000 6,6000 8,99 11,70 15,25 S2 / 2,307 0,5326 0,2763 0,160 / / / 0,0774 0,0657 0,2589 0,858 / /
Répartition statistique des épines
Lot de St Jean-sur-Mayenne (loc. typ.)
leur bord antérieur. Les dents cardinales sont robustes, épaisses, á peu prés aussi longues que larges et arrondies á leur bord antérieur. Les vascula media sont habituellement bien dévelop- pées chez les grandes coquilles. La cavité viscérale n'est le plus souvent délimitée que vers l'avant. L'intérieur de la valve porte de nombreuses endospines petites et denses.
Int&iieuA de la valve blachÁjcdLo. : le processus cardinal est large, trapu, fortement divisé á sa face interne par un sillon large et profond ; le myophore est en position postéro- dorsale. Le processus est supporté par un septum médian dont la longueur est égale aux 2/3 de celle de la valve. Les anderidia sont bien individualisés divergeant de 70° á 80° vers l'avant. Les empreintes musculaires sont bien marquées. Les cristae internes, tres développées, font un angle ouvert vers' l'avant de 150° á 160° ; leur bord postérieur est convexe vers la charniére et porte deux lames horizontales triangulaires qui surplombent les fossettes dentales larges et profondes. La plate-forme brachiale est bien délimitée chez certaines grandes coquilles mais il n'y a pas de côtes brachiales.
Rapports e t différences. C. aremoricensis se différencie aisément de l' espece -type Chonetes tenuicostata OEHLERT par un contour plus allongé transversalement, (L/l = 0,63 au lieu de 0,72) et une capilla médiane plus développée ; par ailleurs, la majorité des capillae
se divisent vers les cornmissures. Au niveau des structures internes, les cristae internes sont moins larges et plus divergentes ; le processus cardinal est plus large que chez C. tenuicos- tatus. Les deux lobes du myophore sont toujours largement séparés. C. ibericus n. sp. présente un contour tres semblable á celui de C. aremoricensis mais chez C. ibericus la capilla médiane est réduite, les épines moins nombreuses et plus espacées et les lobes du myophore sont coales- cents. Enfin, les structures internes sont plus développées chez C. aremoricensis.
Genre Hejníchon&t&ó RACHEBOEUF 1981
Espece-type Hemichonetes belairensis RACHEBOEUF 1981
1979 - Hemichonetes nomen nudum - Havlicek & Racheboeuf, p. 15.
1981 - Hemichonetes n. g. - Racheboeuf, p. 170.
Diagnose. Un genre de Strophochonetidae présentant les particularités suivantes : co- quille petite, plus ou moins concavo-convexe ; ornementation typique de la famille Strophochonetidae avec une capilla médiane atteignant toujours le bord antérieur ; épines implantées sur le bord postérieur droit de la coquille seulement ; épines souvent faiblement cyrtomorphes in- traversées á leur base, devenant orthomorphes droites, paralléles au plan de symétrie, á leur extrémité distale ; myophragme ventral court et tres étroit ; dents cardinales allongées trans- versalement le long de la charniere et souvent tres réduites ; pas de septum médian dorsal ; alvéole souvent profonde, longue et étroite ; processus cardinal trapu ; cristae internes cour- tes et étroites ; une paire d'anderidia longs et bas.
Discussion. Le genre Hemichonetes se différencie du genre Strophochonetes MUIR-WOOD
1962 par l'absence totale et constante d'épines á gauche du crochet ; les structures dorsales internes sont tres semblables entre Hemichonetes et S. (Strophochonetes) et il est tres délicat de distinguer les deux taxons á ce niveau. Le genre Asymmetrochonetes SMITH 1980 est également dépourvu d'épines á gauche du crochet mais Hemichonetes en differe par le cardinalia , avec un processus cardinal trapu, des cristae internes plus courtes et plus étroites et l'absence de septum médian.
En 1979, dans une monographie sur les Chonetacés de Boheme, en collaboration avec le Dr. V. Havlicek, nous avons proposé le genre Chlupacina HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979. Dans la discussion, nous précisons que Chlupacina se différencie de Hemichonetes par la réduction de 1'ornementation radiale, des anderidia, l'absence des cristae internes et des fossettes dentales. Chlupacina dérive tres vraisemblablement du genre Hemichonetes mais á la lumiére d'obser- vations complémentaires, j'estime que les caracteres de Chlupacina ne justifient pas de le maintenir au rang de genre et je préfére ici le considérer cornme un sous-genre de Hemichonetes.
En 1979, Xu décrit Perichonetes (espece-type Perichonetes nrirabilis XU 1979) de la Formation de Tangxiang (horizon á Nowakia richteri) dans le Guangxi. Selon l'auteur, ce gen- re differe de Strophochonetes MUIR-WOOD 1962 par sa petite taille, son contour presque qua- drangulaire, une ornementation radiale tres faible, de fortes lignes de croissance concentri- ques et un septum médian ventral tres long (Xu 1979, résumé p. 380). Le matériel figuré par l'auteur (pl. 3, fig. 5-12) est assez fortement déformé et les illustrations ne permettent pas de se faire une idée précise des caracteres de Perichonetes. Par la réduction de l'ornementa-
tion rayonnante et le développement des lignes de croissance notaranent, Periohonetes ressemble bea ucoup á Chlupacina HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 placé ici en sous-genre de Hemiabónete8 ; Pe- richonetes montre un septum médian ventral (rnyophragme) tres long ; ce caractére n'a jamais é- té observé chez H. (Chlupacina) et justifie au moins provisoirement de maintenir le taxon Chlupacina dans l'attente de précisions complémentaires sur Perichonetes.
Espéces rapportées au genre Hemichonetes :
- Sous-genre Hemichonetes (HemichonetesJ
. Hemichonetes belaivensis RACHEBOEUF 1981, espece-type ; Synclinorium du Ménez Bélair, Formation des Marettes (horizon a Nowakia elegans), Emsien supérieur.
. Hemichonetes elegans HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; Tchécoslovaquie, Formation de Dvorce- Prokop (sommet de l'horizon á N. acuaria, au-dessus de l'horizon á G. strangulata), Zlichovien.
o Hemichonetes foliaoeus HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; Tchécoslovaquie, Formation de Daleje (horizon á N. oanoellata), Dalejien.
. H. (HemichonetesJ tenuis n. sp. Péninsule Ibérique, Chaines Ibériques, Formation de Molino, Emsien supérieur.
. H. (Hemichonetes 7) sp. 3, Massif Armoricain, Synclinorium de Châteaulin, Rade de Brest, Formation de Kerdreolet, Emsien supérieur.
- Sous-genre Hemichonetes (Chlupacina)
o Chlupaoina longispina HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, espece-type ; Tchécoslovaquie, Formation de Chotec (partie inférieure de la zone á Pinacites jugleri), Eifelien.
. H. (Chlupaoina) cf. longispina HAVLICEK & RACHEBOEUF. Péninsule Ibérique, Chaine can- tabrique, Formation de Abadia (partie supérieure) ; Chalnes Ibériques, Formation de Moyuela. Eifelien.
Sous-genre Hemtc.hovıete-6 (Hemtc.hovıete-6 ı RACHEBOEUF 1981
Espece-type Herrrichonetes belairensis RACHEBOEUF 1981
Hemichonetes (HemichonetesJ belaivensis RACHEBOEUF 1981
Pl. 9, fig. 9-14; Pl. 10, fig. 1-13
1972 - Strophochonetes n. sp. - Carls, Gandl et al., p. 143.
v. 1975 - Strophochonetes sp. 2 - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 334-337.
v. 1981 - Hemichonetes belairensis n. sp. - Racheboeuf, p. 170-171, pl. 20, fig. 8-14.
Matériel. Une quarantaine de spécimens de la localité-type inventoriés IGR n° 4158 á
4193 ; une centaine de valves isolées et décalcifiées provenant des Chaînes Ibériques (Aragon), LPB n° 9152 á 9242 et une trentaine d'autres, LPB n° 6915 á 6944 de la Chaîne cantabrique (Pa- lencia). 6 coquilles du Synclinorium de Châteaulin (Rade de Brest) sont inventoriées LPB n° 9146 á 9151.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Synclinorium du Ménez Bélair, Formation des Marettes, Emsien supérieur, dans la coupe de la Lézais (bancs n° G46 á G120). Synclinorium de Laval, Formation des Marolliéres, Emsien supérieur dans la coupe du chemin des Marolliéres. Synclinorium de Cháteaulin, Formation de Reun ar C'Hrank, Emsien supérieur, niveaux 13 á 26 de la coupe de Reun ar C'Hrank (Rade de Brest). Chaîne cantabrique : Palencia, partie inférieure de la Formation de Abadia á Polentinos. Chaînes Ibériques : Aragon, Formation de Mariposas, niveaux d4ba á d4b6, partie supérieure de 1'Emsien inférieur et Emsien supérieur, dans les coupes de El Manchon, Los Alamos, Carrabadenas, Hontejas et dans le talus de la route au Nord de Nogueras (Prov. de Teruel).
Description.
EX£QAÁ.ZUJI : la coquille est petite (L max. = 8 mm), un peu plus large que longue (L/l = 0.62) et á profil concavo-convexe faible (L/H = 4.5). L'ornementation comprend une capilla mé- diane élargie qui atteint toujours le bord antérieur de la valve pédonculaire et de fines capil- lae rayonnantes qui se multiplient par intercalation seulement ; le nombre maximum de capillae observées est de 120 ; dans un intervalle de 5 millimetres á 5 millirnêtres en avant du crochet, on compte de 27 á 34 capillae. Les épines du type orthomorphe droit (1, 2, 3) sont implantées
Fig. 21 - Hemicho- netes (Hemicho- netes) belaiven- st-s. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lots de la Lézais (.); de Polentinos (9) et de la coupe N de Nogueras : ni- veaux ditaa-B (v) , d400 (.) et d4bB
(*). Dimensions en millimetres.
sur le bord postérieur droit de la valve pédonculaire les épines sont parfois tres longues, atteignant jusqu'á 6 fois la longueur de la coquille. L'interarea ventrale est apsacline et plane ; celle de la valve dorsale est hypercline.
Caracteres N M S2 S V% 1M
L 22 6,163 2,02 1,454 0,257 23,59 5,632 - fi,694 1 22 9,109 5,466 2,393 0,329 26,27 8,428 - 9,79 Nc 15 99,46 395,51 20,61 1,172 20,72 96,96 -101,95 L/l 22 0,682 0,00203 0,046 0,045 6,744 0,589 - 0,775 L/Nc 15 0,0606 0,00006 0,008 0,023 13,20 0,0126- 0,108
rarametres statistiques
Liaison des N R b b0 Sb Sd Da% caracteres
L-l 22 0,95 0,581 +0,868 0,038 0,865 7,877 L-Nc 15 0,86 0,06 -0,0075 0,0079 10,55 10,587
Parametres des axes principaux réduits
1 2 3
N 4 12 10
M 0,3 0,85 2,51 S2 - 0,128 0,122
Répartition statistique des épines
Lot de la coupe de la Lézais (loc. typ.)
lYitfyviduK de la valve pídonculcúAt : le myophragme est court, étroit et élevé ; sa longueur ne dépasse pas le 1/4 de celle de la valve. Le champ musculaire est á peine marqué et les contours des empreintes ne sont pas visibles. Les dents cardinales sont courtes, allongées trans- versalement. L'intérieur de la valve porte des endospines relativement grandes, disposées en files radiales. L'empreinte de la capilla médiane élargie est bien visible sur les moules internes.
Int&tízuK de la valve biachlala : le processus cardinal est élargi transversalement ; il est peu proéminent et nettement redressé au-dessus du plancher de la valve ; son bord antérieur abrupt est bordé par une alvéole allongée. Les cristae internes sont en forme de petits bourre- lets arrondis et courts qui s'infléchissent latéralement pour devenir paralléles á la charniére. Les cristae externes ne sont bien visibles qu'en avant des fossettes dentales qui sont allongées transversalement et surplombées vers 1'avant par le bord postérieur des cristae internes qui di- vergent vers 1'avant d'un angle voisin de 145°. Les anderidia sont étroits, allongés et peu éle- vés (a voisin de 50°), et ils ne sont pas soudés au processus cardinal ni aux cristae vers l'ar-
riere. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs et postérieurs ne sont pas marquées.
Rapports et différences. La comparaison de H. (H.) belaivensis avec les autres espéces du genre décrites dans le Dévonien de Tchécoslovaquie est rendue délicate du fait des déformations (aplatissement surtout) subies par le matériel des especes elegans HAVLICEK & RACHEBOEUF et foliaceus HAVLICEK & RACHEBOEUF. H. (H.) belaivensis se différencie de H. (H.) elegans de la base du Zlichovien par une ornementation moins dense constituée de 4 á 6 capil- lae dans un intervalle de 1 millimétre pris sur le bord antérieur de la coquille, au lieu de 6 á 8 chez elegans ; au niveau des structures internes, l'intérieur de la valve pédonculaire de H. (H.) elegans ne porte que quelques endospines fortes et espacées alors que l'intérieur ventral de H. (H.) belaivensis est fortement marqué par 1'ornementation externe et porte de tres nombreuses endospines. Par sa petite taille, H. (H.) foliaaeus du Dalejien (horizon á N. oanoellata) rappelle fortement les spécimens de belaivensis du même horizon ; l'espece ibéro- armoricaine s'en éloigne cependant par une coquille plus allongée transversalement, une ornementation moins fine et des structures internes plus développées (cristae internes, myophrag- me).
Variations a u sein de e s p e c e. Le rapport longueur/largeur ne montre pas de variations significatives au sein de l'espece ; de faibles variations affectent la convexité du profil mais il faut tenir compte ici de 1'aplatissement d'une grande partie du matériel ce qui rend illusoire toute étude quantitative. II convient cependant de noter que 1'aplatissement ne se traduit pratiquement pas sur le diagramme L/l ; le fait que ce rapport ne soit gue- re affecté résulte sans doute de la faiblesse de la convexité initiale et de l'extrême minceur des valves. En ce qui concerne la taille, la population la plus petite que j'ai étudiée est la plus récente (niveau di+bg) ; ce fait est á rapprocher de la diminution de taille également constatée en Bohême entre les espéces elegans et foliaeeus. Dans le lot du niveau di+bB, la longueur maximale de la coquille n'est que de 3,6 millimétres ; deux épines seulement, au lieu de trois, sont implantées sur le bord postérieur ; le nombre de côtes paraît moins élevé que dans les autres populations mais chez ces dernieres les coquilles de petite taille sont rares et toute comparaison statistique est impossible. Je ne peux donc exclure á priori que les coquilles du niveau d4b8 constituent un lot juvénile de l'espece belaivensis (cf. p. 225).
L'ornementation de H. (H.) belaivensis montre des variations plus intéressantes ; en effet le diagramme L/Nc (fig. 20) révéle deux nuages de dispersion : l'un correspondant aux deux populations de la coupe de la Lézais et du niveau d4ba d'Aragón, l'autre aux populations de Palencia et des niveaux ditaa-$ d'Aragon. Ces dernieres populations montrent un rapport L/Nc sensiblement plus faible á taille égale de coquille, la population la plus récente (niveau ditbB d'Aragon) présente davantage d'affinités avec celles du niveau d4ba de la même région et de la coupe de la Lézais. Les dispersions observées pourraient correspondre á l'amorce d'une différenciation de deux espéces ou bien á des variations intraspécifiques. Ces observations ne me paraissent pas justifier actuellement la distinction de deux sous-espéces.
Henríohonetes (Hemiahonetes) tenuis n. sp.
Pl. 11, fig. 1-7
Derivatio nominis : du latin tenuis3 mince, grele ; allusion á la petitesse et á la minceur de la coquille.
Holotype : valve pédoncula^re, po. PZ 130 (pl. 11, fig. 2).
Locus typicus : affleurement á 100 metros a l'W de Molino de Enmedio ; 2,53 km SE de Loscos, 1,68 km WNW de Monforte de Moyuela, á 650 m á l'ENE de la route Loscos-Monforte de Moyuela. Aragon, Province de Teruel.
Stratum typicum : partie supérieure de la Formation de Molino, sommet de l'Emsien supérieur.
Diagnose. Une espéce du sous-genre H. (HemichonetesJ présentant les particularités sui- vantes : coquille extrêmement mince, presque plano-convexe, de petite taille ; ornementation constituée de capillae tres fines (9 á 11 dans 1 mm) ; intérieur des deux valves tres marqué par 1'ornementation externe, sans endospines visibles ; extrémité distale des cristae internes tronquée.
M até r i el. Une centaine de valves pédonculaires et brachiales isolées, décalcifiées et souvent déformées, inventoriées LPB n° 9111 á 9145.
Répartition géographique et stratigraphique. Chalnes Ibériques : Aragon, Formation de Molino, Emsien supérieur (localité-type seulement).
Description.
EXTÉAÁZU/L : la coquille est petite (L max. = 6 mm) et elle semble peu allongée trans- versalement (L/l = 0,77) en dépit des déformations ; le profil est tres faiblement concavo- convexe. La coquille est tres mince ; sa largeur maximale coincide á peu prés avec le milieu de la longueur. La capilla médiane est large et surbaissée ; elle atteint le bord antérieur. L'ornementation radiale est constituée de capillae tres fines qui se multiplient par interca- lation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Les sillons intercos- taux sont un peu moins larges que les côtes. 152 capillae ont été comptées chez une coquille longue de 4,8 mm ; dans un intervalle de 1 millimétre au bord antérieur de la valve pédonculaire, on compte de 9 á 11 capillae ; du fait de la densité de l'ornementation, le rapport longueur-nombre de côtes est remarquablement bas (L/Nc = 0,037). Au máximum deux épines tres longues sont implantées á droite du crochet. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve brachiale est presque catacline et tres étroite.
Iyvt2A¿2JUA de la valve pe.d<m(LuJLoúA<¿ : le myophragme est élevé et tres étroit, en forme de petite lame dont la longueur ne dépasse pas le 1/6 de celle de la valve. Le champ muscu- laire n'est pas marqué ; les dents cardinales sont en forme de lames presque paralléles á
Fig. 22 - Hemichonetes ( Henrichone- tes) tenuis n. sp. Variations de la largeur (1) en fonction de la longueur (L). Lot de la Formation de Molino. Dimensions en millimétres.
Fig. 23 - Hemichonetes (HemichonetesJ tenuis n. sp. Variations du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L) . Lot de la Formation de Molino. Dimensions en mil limé tres.
Caracteres N M S2 S V% 1M
L 34 4,07 1,563 0,705 1,250 17,32 1,52 - 6,62 1 34 5,308 3,162 1,003 1,778 18,924 1,681 - 8,935 Nc 22 120,90 648,75 25,47 5,430 21,049 109,606 -132,194 L/1 34 0,772 0,00467 0,0385 0,0683 4,987 0,633 - 0,911 L/Nc 22 0,0373 0,000025 0,0028 0,0050 7,506 0,0269- 0,0477
Paramétres statistiques
Lian son des N R b bc Sb Sd Da% caracteres
L-l 34 0,96 0,683 +0,418 0,0327 0,614 9,1B8 L-Nc 22 0,73 0,0205 +2,083 0,00291 18,739 15,490
Paramétres des axes principaux réduits
1 2
N 6 34
M 0,208 1,16 S2 0,0004 0,0074
Répartition statistique des épines
Lot de Molino de Enmedio (loc. typ.)
l'interarea ventrale et allongées transversalement. L'empreinte de la capilla médiane est bien visible. Toute la surface interne est marquée par l'ornementation externe et elle ne montre pas d'endospines.
InX&vLdiVi de la valve bfiackiato. : il n'y a pas de septum médian mais une alvéole allon- gée en forme de sillon qui se rétrécit et s'éléve vers l'avant. Le processus cardinal est court et large et il porte un myophore en position postérieure. Les cristae internes sont étroites, en forme de bourrelet ; elles sont élevées et leurs flancs sont abrupts ; elles s'interrompent brusquement á leur extrémité distale. Le bord antérieur du processus et ceux des cristae internes sont tres redressés au-dessus du plancher de la valve, á 90° environ. Les cristae externes s'étendent sur toute la longueur de la charniere. Les fossettes dentales sont courtes, deux á trois fois plus larges que longues. Les anderidia sont allongés, étroits et bas ; ils font un angle voisin de 60°. Les empreintes des muscles ne sont pas visibles. L'intérieur de la valve est marqué par 1'ornementation externe.
Rapports et différences. H. (H.) tenuis n. sp. se différencie de H. (H.) bela-i- vensis (espece-type) par son ornementation constituée de côtes beaucoup plus fines. Bien que le matériel soit déformé et aplati, le profil semble nettement moins convexe que chez l'espece- type. L'intérieur de la valve brachiale montre une alvéole plus longue, plus étroite et des cristae internes qui s'interrompent brusquement alors que chez H. belaivensis elles s'abaissent progressivement latéralement. Enfin, la coquille de H. tenuis est beaucoup plus mince que cel- le de l'espece-type ce qui se traduit par 1'impression tres nette de 1'ornementation externe á l'intérieur des deux valves.
H. (H.) tenuis n. sp. se différencie des especes elegans et foliaoeus de Tché- coslovaquie par son ornementation plus fine et les structures internes des deux valves, en par- ticulier celles de la valve pédonculaire.
Hemichonetes (Hemichonetes ?) sp.
Pl. 11, fig. 15-16
M até r i el. Un moule externe incomplet de valve pédonculaire et les moules externe et interne d'une autre valve pédonculaire incompleto, inventoriés LPB n° 6846 et 6847.
Répartition géographique et s t r a t i g r ap h i qu e. Massif Armoricain: Syncli- norium de Châteaulin, Formation de Kerdreolet, Emsien supérieur, dans le coupe de Kerdreolet, niveau K2 de P. Morzadec (Rade de Brest).
Description.
Ext&iínuA : la plus grande valve a une longueur de 2,8 mm ; elle montre une capilla médiane qui atteint le bord antérieur et 36 capillae sur la moitié de la coquille qui est pré- servée. Les côtes sont arrondies, séparées par des sillons plus étroits qu'elles ; leur nombre est de 9 dans un intervalle de 1 millimetre au bord antérieur. Deux bases d'épines sont visibles á droite du crochet. L'interarea ventrale est apsacline.
IwtVvieixA. de la valve pédonciuZaiAe, : le myophragme est tres court (0,3 mm) et étroit. L'empreinte de la capilla médiane est bien visible. Les dents cardinales sont plus larges que longues.
Discussion. Par les caracteres observables, cette forme ne peut être actuellement rap- portée qu'au sous-genre H. (Hemichonetes) mais il serait vain, étant donné le matériel disponible, de tenter toute comparaison avec les espéces actuellement connues.
Sous-genre Hmicho[ChZupacína) (HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979)
Espece-type Cktu.pa.cina tongú,p¿na HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Discussion. Le sous-genre H. (Chlupacina) se différencie de H. (Hemichonetes) par les caracteres suivants : extérieurement, la capilla médiane est tres bien développée mais les capillae rayonnantes ne sont visibles qu'á la périphérie de la coquille ; celle-ci est tres mince et cependant l'intérieur des valves n'est pas marqué par l'ornementation externe ; seule l'empreinte de la capilla médiane est visible. Le champ musculaire n'est pas distinct et l'intérieur des valves ne montre que des endospines relativement fortes, espacées et disposées sans ordre apparent. Les dents cardinales et les fossettes dentales sont réduites á 1'extreme, voire absentes.
Hemichonetes (Chlupacina) cf. longispina HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Pl. 11, fig. 13-14
M até r i el. Une centaine de spécimens représentant presque uniquement des valves pédoncu- laires, provenant de la Formation de Moyuela des Chaînes Ibériques inventoriées LPB n° 6848 á 6902 et 15 coquilles de la partie supérieure de la Formation de Gustalapiedra de Palencia nu- mérotées LPB n° 6903 á 6914.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaînes Ibériques : Aragon, Formation de Moyuela, partie supérieure, niveau á calcaire noduleux, Eifelien. Affleurement situé á l'E de Loscos, le long du chemin muletier de Loscos á Carraloscos, á 260 m au Sud de la route de Loscos á Moyuela et á 70 m au Nord du Rio Moyuela. Chaîne Cantabrique : Province de Palencia, Formation de Gustalapiedra, coupe d'Arbejal, au NW de Cervera de Pisuerga et coupe de Polentinos á 1,5 km á l'W de Polentinos.
Description.
Ext&vL(LLUi : la coquille est de tres petite taille (L max. = 4,2 mm), un peu allongée trans- versalement chez les plus grands spécimens (L/l voisin de 0,75) et faiblement concavo-convexe. Deux épines, dont seules les bases ont pu être observées, sont implantées á droite du crochet. La capilla médiane a un relief faible. L'ornementation radiale n'est visible qu'á la périphérie des plus grands spécimens, en lumiere rasante ; les sillons intercostaux sont plus étroits que les côtes ; on compte au máximum 9 capillae dans un intervalle de 1 millimétre. L'interarea ven- trale est fortement apsacline ; elle porte un pseudodeltidium relativement grand et proéminent ; l'interarea dorsale est catacline.
Int&ilzuA de la valve p&doncuZcUAo. : le myophragme est étroit et court ; sa longueur n'excede pas le 1/6 de celle de la valve. Les empreintes musculaires ne sont pas visibles. Les dents cardinales sont tres courtes et tres allongées transversalement. La cavité viscérale est
Fig. 24 - Hemichonetes (Chlupacina) cf. long-ísp-ina. Va- riations de la largeur (1) en fonction de la longueur (L). Lot de la Formation de Moyuela. Dimensions en millimétres.
délimitée par un bourrelet tres faible. L'intérieur de la valve ne montre que quelques endospi- nes tres espacées les unes des autres et disposées sans ordre.
D i s c u s s ion. Cette espéce est représentée par un matériel abondant qui n'est pas décal- cifié et qui ne semble pas avoir subi de déformation. En dépit de ces éléments favorables, étant données les difficultés d'observation et de préparation inhérentes á la petitesse du matériel et en l'absence de structures internes dorsales, il ne serait pas prudent de proposer ici une détermination spécifique. Ces spécimens semblent tres proches de 1'espéce-type longispi- na de Boheme, mais la conservation médiocre du matériel bohêmien, tres aplati, ne permet pas u- ne comparaison plus approfondie.
Hemiohonetes (Chlupaaina 7) sp.
Pl. 11, fig. 12
M até r i el. 8 empreintes de coquilles décalcifiées et tres déformées, inventoriées LPB n° 8045 a 8052.
Répartition géographique et stratigraphique. La Venta del Ciervo, talus E de la route de Canaveral de Leon á Corteconcepcion, au Nord de la ferme de Venta del Ciervo, Province de Séville, Emsien supérieur ? - Eifelien ?
Description. Le mauvais état du matériel disponible n'autorise qu'une description tres incompléte. La coquille, petite, est ornée de fines côtes radiales partiellement effacées par la schistosité. Deux épines (1, 2) sont implantées á droite du crochet, respectivement á 0,4
mm et 1,6 mm. L'épine 2 est aumoins six fois plus longue que la coquille ; elle atteint 29,4 mm sur une coquille dont la longueur est de 4,6 mm et la largeur 6,5 (LPB n° 8045.., pl. 11
fig. 12 ) : le diametre de l' épine ne varie pratiquement pas (0,1 mm). Les structures internes montrent un myophragme tres étroit dont la longueur est voisine du 1/5 de celle de la valve ; les dents cardinales, tres réduites, sont courtes et tres allongées le long de la charniére.
Le champ musculaire ventral n'est pas distinct. La surface interne de la valve pédonculaire, á 1'exception de 1'emplacement du champ musculaire et du pourtour de la valve, porte de nombreu- ses petites endospines.
Discussion. Par l' ensemble des caracteres observables, cette espece ne peut être rap- portée qu'au sous-genre Hemichonetes (Chlupaoina). La déformation et l'absence des structures de détail imposent une réserve quant á cette attribution.
"Strophochonetes" sp. 1
Pl. 11, fig. 8-11
M até r i el. Une cinquantaine de moules externes et internes de val ves pédonculaires inven- toriées LPB n° 7222 á 7244.
R é p artition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Palencia, Formation de Las Arroyacas, á Las Arroyacas, 1,5 km au NW de Lebanza. Silurien.
Description.
Ext&vízuA : la coquille est allongée transversalement ; sa largeur maximale (L = 9 nim) se situe en avant de la charniere, au 1/3 de la longueur de la coquille (1 = 6 mm). Le profil est concavo-convexe, la convexité varie du simple au double. L'ornementation est constituée de capillae tres étroites qui se multiplient par intercalation seulement ; on en compte jusqu'á
9 dans 1 millimétre á 5 millimetres en avant du crochet. La capilla médiane n'atteint pas tou- jours le bord antérieur ; elle présente une largeur maximale á la moitié de sa longueur. L'in- terarea est fortement apsacline.
lyut2AÁ,(LuA de la valve pédoncuícuAe. : le myophragme se rétrécit fortement au niveau de l'extrémité postérieure des muscles adducteurs : il divise un champ musculaire dont seules les empreintes des adducteurs, allongées et tres étroites, sont visibles ; les crêtes qui bordent le champ musculaire font un angle voisin de 90° dans leur partie proximale ; elles s'inflé- chissent légérement vers le plan de symétrie au milieu de leur longueur. Au maximum 6 canaux, correspondant á 6 épines, sont disposés symétriquement de part et d'autre du crochet. Toute la surface interne de la valve est marquée par l'ornementation externe ; l'empreinte de la capilla médiane est souvent bien visible.
Rapports e t di f f érences. La conservation médiocre du matériel et l'absence de valves brachiales ne permettent pas de proposer même une attribution générique raisonnable. Cette espéce appartient cependant indubitablement á la famille Strophochonetidae ; elle se ca- ractérise notamment par la courbure des crêtes qui limitent le champ musculaire ventral ainsi que par l'attitude fortement apsacline de l'interarea ventrale. La disposition symétrique des épines est caractéristique des Strophochonetidés du Silurien d'Europe occidentale.
"Strophochonetes" sp. 2
Pl. 12, fig. 1
M até r i el. Une douzaine de valves pédonculaires décalcifiées inventoriées LPB n° 9101 á 9110.
Répartition géographique et stratigraphique. Chatne Cantabrique : Astu- ries, á la partie supérieure de la Formation de Furada, Ludlowien á Gedinnien inférieur ? Falai- ses de la Plage de Bahinas á l'W de Santa Maria del Mar.
Description.
Extoxiojux : la coquille est faiblement concavo-convexe et un peu plus longue que large ;
la longueur des coquilles récoltées varie de 6 á 8 millimetres. La capilla médiane élargie semble ne pas atteindre le bord antérieur. L'ornementation radiale est composée de capillae qui se multiplient, semble-t-il, uniquement par intercalation.
Discussion. Les caracteres observables de ces spécimens permettent de les rapporter á
la Famille Strophochonetidae. Leur conservation est médiocre ; préservés dans des schistes, ils sont plus ou moins déformés et les structures sont empâtées par un enduit ferrugineux. Les é- pines ne sont pas conservées et leurs bases n'ont pu être observées, pas plus que les structures internes des deux valves.
"Strophochonetes" sp. 3
Pl. 11, fig. 17-18
Matériel. 5 val ves pédonculaires incomplétes et déformées, inventor iées LPB n° 7341 á
7345.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Pa- lencia, Formation de Abadia, Membre de Requejada. Emsien supérieur.
D i s c u s s ion. La coquille est petite, omée de côtes larges et basses qui se multiplient par intercalation ; les autres caracteres morphologiques externes et internes sont inconnus.
Par son aspect, la coquille évoque Leptochonetes hostinensis (BARRANDE 1879), ce qui me con- duit ici á rapporter ces spécimens á la Famille Strophochonetidae.
Famille ANOPLIIDAE MUIR-WOOD 1962
ex Anopliinae MUIR-WOOD 1962
Diagnose modifiée. Coquille le plus souvent tres petite et fortement concavo-con- vexe, lisse ou ornée de côtes rayonnantes ; épines du type orthomorphe oblique ou droit, parfois absentes ; interarea ventrale habituellement concave ; pseudodeltidium et chilidium présents ; septum médian dorsal absent ou réduit á un breviseptum ; septa accessoires en nombre variable, toujours présents.
Discussion. En 1962, H.M. Muir-Wood a créé la sous-famille Anopliinae pour des Chone- tacés possédant "Two or more diverging plates or septa in one or both valves, dorsal median septum reduced or absent : shell normally smooth, external spine row sometimes absent" (1962, p. 32).
En 1965 (p. H 425), l'auteur ajoute quelques précisions á la diagnose de la sous-famille : "...
no brachial ridges, cardinal process small, usually bilobed, ... external spines high-angled or spine roots only."
En 1968 (p. 167), A.J. Boucot & C.W. Harper élevent la sous-famille au rang de famille ; les auteurs en donnent la diagnose suivante : "Very smal, strongly concavo-convex Chonetids that are smooth or plicate. Pseudodeltidium commonly lacking. Chilidial structures lacking or not
observed". G.A. Cooper & R.E. Grant (1975, p. 1213) approuvent l'élévation des Anopliinés au rang de famille. Pour G.A. Afanasjeva, en 1976, la réduction ou l'absence du septum médian dorsal est un caractere important de la Famille Anopliidae. Enfin en 1977, P.E. Isaacson considérait que des études approfondies sont necessaires pour définir des sous-familles au sein de la Famille Anopliidae.
II est indéniable que la coquille des Anopliidés est le plus souvent tres petite et fortement concavo-convexe ; toutefois ces caracteres ne me semblent pas suffisants pour dé- finir la famille Anopliidae et en ce sens, je doute de 1'appartenance du genre AustronopZia ISAACSON 1977 á cette famille (l'absence de septa accessoires et la morphologie de la plate- forme brachiale évoquent davantage, á mon avis, la sous-famille Retichonetinae et Austronoplia pourrait représenter une forme ancestrale du genre Longispina (?)). La coquille des Anopliidés peut être totalement lisse (genre Anoplia HALL & CLARKE 1892) ou ornée de côtes rayonnantes ; dans ce cas, les côtes peuvent être toutes simples mais le plus souvent des côtes secondaires naissent par bifurcation (á la valve pédonculaire surtout) et par intercalation (essentielle- ment á la valve brachiale). Les épines, lorsqu'elles sont développées, sont du type orthomor- phe oblique ( Shagamella, Plicanoplia (C eltanoplia)) ou droit (Caplinoplia). Les épines sont parfois absentes, notamment chez le sous-genre PZicanoplia (PlicanopliaJ.
L'existence de denticules á la charniére de quelques spécimens de P. (Plicanoplia) fornacula (cf. BOUCOT & HARPER 1968, p. 172) représente sans doute une tendance vers un perfectionnement de l'articulation des valves ; ce perfectionnement semble avoir été atteint chez le genre Devonaria BIERNAT 1966 que je rapporte ici á la famille Anopliidae (voir la dis- cussion du genre). II est á noter que chez les espéces du genre Devonaria (minuta (v. BUCH 1836), zeuschneri (SOBOLEV 1909) notamment), il n'a jamais été observé'd'épines ; ce fait s'a- joutant á la morphologie des structures dorsales internes constitue á mes yeux un argument supplémentaire pour envisager que Devonaria puisse avoir pour ancetre P. (PlicanopliaJ fornacula ou une espéce voisine.
L'interarea ventrale des Anopliidés est généralement concave, apsacline á or- thocline, celle de la valve brachiale étant plane et hypercline. Le pseudodeltidium et le chi- lidium, tres petits, semblent toujours présents. Le septum médian peut être réduit á un brevi- septum ; dans d'autres cas, il supporte le processus cardinal ou en est séparé par une alvéo- le. Les septa accessoires diminuent en nombre au cours de l'évolution.
La famille Anopliidae est connue depuis le Silurien jusqu'au Dévonien moyen
(Eifelien), mais les relations entre les genres siluriens (Shagamella, EoplicanopliaJ et dé- voniens ne sont pas encore établies du fait, notamment, de la rareté (voire de l'absence) de ces Chonetacés dans les niveaux d'âge pridolien et gedinnien inférieur. Je propose ici de sub- diviser la famille Anopliidae en deux sous-familles : Anopliinae MUIR-WOOD 1962 et Holyneti- nae n. subfam.
COMPOSITION DE LA FAMILLE ANOPLIIDAE.
La liste ci-dessous ne tient compte que des genres d'Anopliidés décrits du Silurien et du Dévonien. Plusieurs genres du Carbonifére et du Permien ont été rapportés á cette famille :
Globosochonetes BRUNTON 1968, Subglobosochonetes AFANASJEVA 1976, Tornquistia PAECKELMANN 1930, Caenanoplia CARTER 1968, Permochonetes AFANASJEVA 1977, ... La lecture des descriptions des espece-types de ces genres ainsi que 1'examen des illustrations me font soupçonner des différences au niveau de la structure du cardinalium, entre ces genres et ceux d'áge siluro-dévonien. Cette impression demande a étre confirmée ; si elle s'avérait exacte, ces petits Chonetacés du Carboni- fere et du Permien ne seraient pas des Anopliidés "vrais", et leur morphologie résulterait d'un phénomene de convergence á partir d'autres Chonetacés du Dévonien supérieur ou du Carbonifere inférieur.
Sous-famille Anopliinae MUIR-WOOD 1962.
- Genre Shagamella BOUCOT & HARPER 1968 ; espece-type Leptaena lepisma var. minor SALTER 1848, Ludlowien de Grande-Bretagne.
- Genre Anoplia HALL & CLARKE 1892 ; espece-type Leptaena nucleata HALL 1857, Siegenien supérieur d'Amérique du Nord.
- Genre Plicanoplia BOUCOT & HARPER 1968.
Sous-genre P. (Plicanoplia) BOUCOT & HARPER 1968 ; espece-type Chonetes fornacula DUNBAR 1920, Emsien d'Amérique du Nord.
Sous-genre P. (Celtanoplia) n. sg. ; espece-type Chonetes boblayei de VERNEUIL 1850, Siegenien du Massif Armoricain.
- Genre Caplinoplia HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; espece-type Caplinoplia pragensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, Praguien de BohÉme.
- Genre Eoplicanoplia BOUCOT & HARPER 1968 ; espece-type Chonetes colliculus FOERSTE 1909, Silu- rien d'Amérique du Nord.
- Genre Cyrtoniscus BOUCOT & HARPER 1968 ; espece-type Chonetes nectus CLARKE 1907, Siegenien á Emsien d'Amérique du Nord.
- Genre Devonaria BIERNAT 1966 ; espece-type Chonetes zeuschneri SOBOLEV 1909, Dévonien moyen de Podolie.
- Genre Austronoplia ISAACSON 1977 ; espece-type Chonetes stuebeli ULRICH 1892, Emsien supérieur d'Amérique du Sud.
Sous-famille Holynetinae n. subfam.
- Genre Holynetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 ; espece-type Holynetes holynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF, Dévonien moyen de Boheme.
- Genre Septachonetes CHATTERTON 1973 ; espece-type Septachonetes melanus CHATTERTON 1973, Dévonien moyen d'Australie.
Seuls les caracteres des genres rencontrés dans les régions étudiées sont énon- cés ici ; pour les autres taxons, je renvoie le lecteur aux descriptions originales et aux dis- cussions se rapportant á chacun des genres décrits dans ce travail.
Sous-famille Anopliinae
Genre Shagamella BOUCOT & HARPER 1968
Espéce-type Leptaena lepisma var. minor SALTER 1848
Shagamella ? sp.
Pl. 12, fig. 3-4
Matériel. Les deux moules externes d'une coquille complete, LPB n° 9100.
Répartition géographique e t stratigraphique, La Meignanne au NW d'Angers, Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes. Pridolien supérieur d'aprés les Bivalves Cardiolidés préservés sur le même échantillon (det. J. Kriz, commımication órale).
Description . II s'agit d'une petite coquille une peu plus large que longue (L = 3,5 mm; 1 = 5,2 mm) et tres faiblement concavo-convexe. La valve pédonculaire montre une capilla médiane et de nombreuses lignes de croissance tres fines ; il existe une ornementation radiale tres faible constituée de capillae visibles en éclairage rasant. Trois épines du type orthomorphe oblique sont implantées de chaque côté du crochet.
Discussion. Le genre Shagamella n'est actuellement connu que dans le Ludlowien de Gran- de-Bretagne (Shagamella minor (SALTER 1848)) et de Tchecoslovaquie (S. margarita (BARRANDE 1879)). Par ses caracteres externes, la forme rencontrée dans le Pridolien d'Anjou ne peut ê- tre actuellement rapprochée que de Shagamella dont elle serait l'espece la plus récente.
Genre Anoplia HALL & CLARKE 1892
Espece-type Leptaena nucleata (HALL 1857)
Anoplia ? sp.
Pl. 12, fig. 2
Matériel. Un moule interne de valve pédonculaire inventorié LPB n° 5776.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Synclinorium de Cháteaulin, Formation de Bolast, niveau LF8, rive nord de la riviere du Faou, Emsien supérieur.
Discussion. II s'agit du moule interne d'une valve pédonculaire de tres petite taille, plus longue que large (L=3mm;l = 2,5 mm) et fortement convexe ; la région du crochet est incompleto et ne montre qu'un myophragme tres étroit et court ; l'interarea ventrale est concave (?) et apsacline ; les empreintes des dents cardinales sont bien visibles ; il n'y a au- cune empreinte d'ornementation externe ; de petites endospines, peu nombreuses et isolées, or- nent l'intérieur de la valve.
Ces caracteres permettent d'envisager, avec réserve, l'appartenance de cette forme au genre Anoplia dont la coquille, dépourvue d'ornementation externe, présente une forme semblable.
Genre PUcanopUa BOUCOT & HARPER 1968
Espéce-type Chonetes fornacula DUNBAR 1920
Discussion. En 1968, A.J. Boucot & C.W. Harper ont créé le genre Plicanoplia pour re- grouper des Anopliidés dont la coquille est petite, souvent fortement concavo-convexe, ornée de fortes côtes rayonnantes et possédant, á l'intérieur de la valve brachiale, des septa acces- soires et des anderidia ; chez 1'espéce-type le septum médian dorsal est court et il supporte le processus cardinal ; il n'y a pas d'alvéole ; les cristae internes sont relativement peu dé- veloppées, étroites et obliques par rapport á la charniere. Une paire de septa accessoires éle- vés, en forme de lames, prend naissance en avant des muscles adducteurs antérieurs qui sont tres réduits ; les anderidia sont robustes, prolongés vers 1'avant par deux fortes crêtes consti- tuant une paire de septa accessoires externes ; plus courts que les septa internes, ils s'atté- nuent chez les formes de grande taille. L'espéce-type montre, chez quelques spécimens, de 3 a 6 denticules le long de la charniere de la valve pédonculaire.
J'ai rapporté jusqu'á présent tous les Anopliidés costés du domaine ibéro-armo- ricain au genre Plicanoplia ; en effet, les espéces étudiées (boblayei, aulerciana, ervensis, carlsi) ne différaient essentiellement de 1'espéce-type Chonetes fornacula DUNBAR 1920 que par l'absence totale de denticules á la charniere de la valve pédonculaire. Une étude plus appro- fondie du matériel étudié précédemment et 1'examen d'un plus grand nombre de spécimens me con- duit á subdiviser le genre Plicanoplia BOUCOT & HARPER 1968 en deux sous-genre : Plicanoplia (PlicanopliaJ et Plicanoplia (Celtanoplia) n. sg. Les deux sous-genres se différencient par l'absence totale d'épines chez le premier et la présence d'épines du type orthomorphe oblique chez le second. En effet, á partir de la base de l'Emsien supérieur tous les Anopliidés costés étudiés sont dépourvus d'épines ; sur plus d'un millier de spécimens examinés, je n'ai jamais pu observer d'épines sur le bord postérieur de la valve pédonculaire oü les ouvertures des ca- naux sont cependant visibles. Ce fait ne peut être attribué á une quelconque érosion mécani- que puisque les autres Chonetacés contenus dans les mêmes niveaux (Strophochonetidés, Eodevo- nariidés) ont conservé leurs épines. II semble donc bien qu'il s'agisse la d'un caractére sta- ble.
Au niveau des structures internes, le processus cardinal est supporté par le septum médian chez P. (PlicanopliaJ alors qu'il en est le plus souvent séparé par une alvéole chez P. (CeltanopliaJ n. sg. Par ailleurs, les dents sont habituellement disposées obliquement par rapport á la charniere chez le premier sous-genre tandis qu'elles sont horizontales chez le second ; enfin les septa accessoires sont, en regle générale, moins nombreux et moins dévelop- pés chez P. (PlicanopliaJ que chez P. (Celtanoplia) n. sg.
Sous-genre PZ¿canop¿¿a (Vti.cia.nopUjx) BOUOOT & HARPER 1968
Espece-type Chonetes fornacula DUNBAR 1920
D i a g n o s e. Anopliidés costés dépourvus d'épines ; les canaux sont présents dans l' épais- seur de la coquille et ils s'ouvrent sur le bord postérieur de la valve pédonculaire ; alvéole
toujours absente chez les adultes, septa accessoires peu nombreux, élevés, tendant á l'obsoles- cence au cours de l'ontogenese.
Espéces rapportées au sous-genre Plicanoplia (PlicanopliaJ :
- Chonetes fornacula DUNBAR 1920 (espéce-type) ; Emsien d'Amérique du Nord ;
- Plicanoplia carlsi RACHEBOEUF 1981 ; sommet de 1'Emsien inférieur et Emsien supérieur du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique ;
- P. (PlicanopliaJ alani n. sp. ; Emsien supérieur du Massif Armoricain ;
- Plicanoplia ? heddebauti RACHEBOEUF 1981 ; Emsien supérieur du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique ;
- Plicanoplia ? umbocostata RACHEBOEUF 1981 ; Emsien supérieur du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique.
Plicanoplia (PlicanopliaJ carlsi RACHEBOEUF 1981
Pl. 15, fig. 5-19
v. 1975 - Plicanoplia sp. 2 - García-Alcalde & Racheboeuf, p. 336
v. 1977 - Plicanoplia sp. 1 - Le Menn & Racheboeuf, p. 303, pl. 18, fig. 6-8
v. 1981 - Plicanoplia oavlsi n. sp. - Racheboeuf, p. 172, pl. 21, fig. 1-9
M até r i el. Une centaine de coquilles ou d'empreintes de la coupe de la Lézais en Gahard (loc. typ.) numérotées IGR n° 3576 á 3611, 3683 á 3692, 3744, 3745, 3800 á 3803, 4794, 3795,
4857 á 4901, 4970 á 4998, 14194 á 14225. Une vingtaine de la coupe de Reun ar C'Hrank (Pres- qu'ile de Crozon) LPB n° 6131 á 6150. Soixante coquilles non décalcifiées provenant de Cabo la Vela (Arnao, W d'Aviles, Asturies) inventoriées LPB n° 5960 á 6020. Environ 200 spécimens des niveaux d4aa á d4by de la coupe de Nogueras (N. Nogueras, Aragon) numérotés LPB n° 6021 a 6130. L'espéce est également connue en Palencia et dans le Synclinal d'Herrera del Duque.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation des Marolliéres, Emsien supérieur. Synclinorium du Menez Bélair dans la Formation des Marettes (bañes G57 á G 150 de la coupe de la Lézais, Emsien supérieur). Synclinorium de Cháteaulin dans la Formation de Reun ar C'Hrank et dans la Formation du Fret (bancs 20 á 50 de la coupe de Reun ar C'Hrank, Emsien supérieur) (Zones á NOüXlkia elegans et N. cancellata). Chaîne Cantabrique : dans les Asturies, dans les Couches de Ferroñes au sornmet du Groupe de Rañeces á Cabo la Vela (base de 1'Emsien supérieur). En Palencia, á la partie in- férieure de la Formation de Abadia (Zones á Nowakia elegans et N. cancellata). En Leon, á la base du Membre supérieur de la Formation de la Vid, dans la coupe type de la route de Vegacervera. Chalnes Ibériques en Aragon, l'espéce est abondante dans les niveaux d4aa á d4bp des Couches de Mariposas, Emsien supérieur (Zones á N. barrandei e t N. oanoellata). Synclinal de Herrera del Duque route de Herrera del Duque á Puebla de Alcocer, 400 metres á droite apres la borne 15,
Description.
Ex¿(ísi¿mA : la coquille est petite (L max. inférieure á 6 mm), fortement concavo-convexe, á peine plus large que longue (L/l = 0,90). L'interarea ventrale est concave, orthocline á apsa- cline, portant un pseudodeltidium ; interarea dorsale environ 3 á 4 fois moins élevée, plane et hypercline ; le chilidium est relativement petit, triangulaire et convexe. Ornementation externe constituée de côtes arrondies séparées par des sillons intercostaux de même largeur qu'elles. Les côtes peuvent être simples mais elles se multiplient le plus souvent á la fois par interca-
Fig. 25 - Plicanoplia (PlicanopliaJ carlsi. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). (.) Lot de la coupe de la Lézais (loc. typ.), (n) lot de Cabo la Vela ; (/') lot de la Formation de Mariposas. Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S SM V% 1M
L 53 3,62 0,49 0,7 0,395 19,33 2,823- 4,417 1 44 3,95 0,457 0,676 0,381 17,11 3,181- 4,417 H 34 1,435 0.134 0,367 0,207 25,57 1,013- 1,857 Nc 25 20,52 12,34 3,51 1,982 17,10 16,438-24,602 L/l 44 0,90 0,006 0,078 0,044 8,66 0,812- 0,988 L/H 34 2,55 0,196 0,44 0,25 17,25 2,04 - 3,06 L/Nc 25 0,169 0,001 0,032 0,018 18,93 0,132- 0.206
Paramétres statistiques
Liaison des N R b b0 Sb Sd Da% caracteres
L-l 44 0,89 0,90 +0,03 0,061 0,458 8,625 L-H 34 0,75 1,47 +1,46 0,166 0,565 14,648 L-Nc 25 0,51 0,22 -1,69 0,037 3,542 11,02
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Lézais (loc. typ.)
lation et par bifurcation aux deux valves. Quatre ouvertures de canaux correspondant á quatre épines (4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4) ont été observées de part et d'autre du crochet mais il n'a jamais été observé d'épines en dépit du nombre important de spécimens récoltés.
IyutóA¿Q.uA de ta valve pzdonc.ulcuJi.<¿ : le myophragme est court et étroit. 11 divise longi- tudinalement un champ musculaire bien développé ; les empreintes des muscles adducteurs sont allongées, triangulaires ou sub-rectangulaires ; celles des diducteurs sont trapézoidales ou sub-triangulaires et leur bord antérieur est convexe vers l'avant. Les dents cardinales sont aussi longues que larges, arrondies á leur bord antérieur. 11 n'a pas été observé de vascula media individualisés . Les endospines sont particuliérement développées dans les régions postéro- latérales de la valve.
lwt2.nÁ,£üJi de ta valve biackiale. : le septum médian, assez bien développé, supporte le pro- cessus cardinal ; sa longueur est approximativement égale á la moitié de celle de la valve. Le processus cardinal est relativement petit ; triangulaire, il se rétrécit fortement vers l'arrie- re et porte un myophore étroit. Les cristae internes sont bien individualisées : vers 1'arrié- re, elles surplombent nettement les fossettes dentales qui sont peu allongées transversalement. Les anderidia, petits et élevés, fusionnent vers l'arriere avec la base du septum médian. Deux ou trois paires de septa accessoires en forme de lame sinueuse et irréguliére prennent naissan- ce entre le septum et les anderidia. Chez les plus grands spécimens, les septa montrent une net- te tendance á fusionner vers l'arriere avec la plate-forme brachiale et seuls subsistent les septa internes. Les empreintes des muscles adducteurs postérieurs sont larges et peu profondes ; celles des adducteurs antérieurs sont petites et peu marquées.
Rapports e t di f f é r e n e e s. P. (Plicanop lia) carlsi est l'espéce qui, dans le Massif Armoricain comme dans la Péninsule Ibérique, posséde 1'ornementation rayonnante la plus fine (L/Nc voisin de 0,170). Le contour de la coquille, avec des commissures antérieures et latérales réguliérement arrondies, est caractéristique de l'espece. Les structures dorsales internes de P. (P.) carlsi montrent une nette tendance á 1'obsolescence des septa accessoires vers l'arriere ; ce caractére pourrait, á la limite, permettre de la confondre avec Caplinoplia sotoi du Gedinnien ; cette derniere espéce posséde une alvéole large et profonde qui n'existe pas chez P. (P.) aavlsi.
Variations a u sein de e s p e e e. Les trois populations étudiées montrent peu de variation. Des variations géographiques n'ont pu être mises en évidence. Les variations évolu- tives sont faibles et ne montrent guére qu'une augmentation du nombre de côtes naissant par bifurcation et intercalation par rapport aux spécimens les plus anciens dont les côtes sont parfois simples. Ces observations reposent sur 1'examen du matériel de la coupe de la Lézais (loc. typ.) et de différents niveaux des couches de Mariposas en Aragon (niveaux d4aa, d4ba, d4bB). La dispersion des moyennes des trois lots étudiés est faible pour les trois couples de caracteres analysés. La corrélation est bonne pour le premier (L-l : R2 = 0,79 á 0,88), moyen- ne pour le second (L-H : R2 = 0,56 á 0,72) et médiocre pour le dernier (L-Nc : R2 = 0,17 á 0,34).
Plicanoplia (Plicanoplia) umbocostata RACHEBOEUF 1981
Pl. 14, fig. 1-13
v. 1981 - Plicanoplia ? umbocostata n. sp. - Racheboeuf, p. 173-175, pl. 22, fig. 1-12.
M até r i el. 300 spécimens environ dont plus de 200 de la localité-type inventoriés IGR n° 4667 á 4793, 4797 á 4856 et 4902 á 4921. Une centaine d'autres, décalcifiés sont numérotés LPB n° 6696 á 6704 et 8193 á 8208.
Répartition géographique et s t r a t i g r ap h i qu e. Massif Armoricain : Syncli- norium du Menez Bélair, dans la Formation de la Foulerie (bancs 40 á 49) et á la base de la Formation des Marettes (bancs 61 á 115) dans la coupe de la Lézais (loc. typ.), Emsien supérieur (Zone á NOüJakia elegans). Synclinorium de Cháteaulin, dans la Formation de Reun ar C'Hrank, base de L 'Emsien supérieur, dans la coupe de Reun ar C'Hrank (niveau 26). Chalnes Ibériques : en Aragon, Formation de Mariposas, niveau d4aa dans la coupe de El Manchon.
Descripti on.
E x.téJúeuJr.. : la coquille, longue de 13 millimétres au rnaxirnum, est fortement convexe
(L/H = 2,23) et souvent un peu plus longue que large (L71 = 1,05). Le crochet est enveloppant et proéminent á l'arriére de la coquille dont la largeur maximale se situe entre le 1/4 et le 1/3 de la longueur mesurée á partir du crochet. L'ornementation radiale se compose de 10 á 14 côtes (moyenne 12) simples et arrondies, longues de 5 millimetres au máximum ; de ce fait, seu- le la région du crochet est costée et la plus grande partie de la surface des coquilles de grande taille (jusqu'á 13 mm de long) est parfaitement lisse. L'interarea ventrale est anacline, fortement concave et environ 3 fois plus haute que celle de la valve brachiale qui est hypercline. Le pseudodeltidium est peu développé, restreint á la partie supérieure du delthyrium. Pas d'é- pines externes mais au máximum 4 canaux symétriques dans l'épaisseur de 1'interarea ventrale chez les coquilles de tailles petite et moyenne (4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4).
InteAlduA d& la valve pzdoncutoúAz : le myophragme est long, élevé et étroit ; sa longueur équivaut á peu prés á la moitié de celle de la valve. Les dents cardinales sont robustes, nettement obliques par rapport á l'interarea et soudées au plancher de la valve, leur contour est trapézoidal, presque aussi long que large. Le champ musculaire est mal délimité. Les ré- gions postéro-latérales et la périphérie de la coquille portent de nombreuses endospines de petite taille.
lnteAÁ.wA de la valve btiadvLale. : le cardinalia est robuste ; le processus cardinal, re- lativement étroit et allongé, est divisé longitudinalement par un sillon profond et étroit ;
les deux lobes du myophore, en position dorsale, sont tres étroits. Les fossettes dentales sont larges et profondes largement surplombées par le bord postérieur des cristae internes. Celles- ci sont arrondies et étroites, concaves vers l'arriere sur toute la longueur des fossettes dentales ; elles s'infléchissent ensuite vers l'avant en s'élargissant. Le septum médian supporte toujours le processus cardinal, il s'éléve dans la région moyenne de la coquille, au cours de 1'ontogénése. Les anderidia sont puissants et soudés au cardinalia (a voisin de 70°). Une paire de septa accessoires naît en avant des empreintes des adducteurs antérieurs ; ils présen- tent un développement máximum chez les coquilles de taille moyenne et montrent une forte ten- dance á l' obsolescence dans leur moitié postérieure chez les plus grands spécimens (s voisin de 20°). La píate-forme brachiale, lisse et convexe, est bien individualisée chez les grandes coquilles ; elle est délimitée latéralement et vers l'avant par de nombreuses endospines dont les plus fortes se situent sur les extrémités latérales des cristae internes. L'intérieur des valves n'est marqué par 1'ornementation externe que chez les plus petites coquilles.
Fig. 26 - Plicanoplia (PlicanopliaJ umbocostata. Variations de la largeur (1), de la hauteur
(H) et du nombre de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de la Lézais. Dimensions en millimétres.
Rapports e t différences. P. (Plicanoplia) umbocostata se reconnaît facilement par son profil convexe tres accentué et la réduction de 1'ornementation externe á la région posté- rieure du crochet. Cette espéce ne me semble pouvoir être confondue qu'avec P. (Plicanoplia) alani n. sp. ; cette derniere espéce est cependant toujours de tres petite taille (4 mm de long au lieu de 12 á 13 mm chez umbocostata). Les coquilles juvéniles de P. (P.) umbocostata se diffé-
Caracteres N M S2 S SM V% IM
L 49 7,420 6,863 2,612 1,478 35,20 4,435-10,405 1 40 7,017 6,445 2,538 1,432 36,16 4,125- 9,909 H 41 3,342 1,776 1,333 0,752 39,88 1,823- 4,869 Nc 27 12,180 1,506 1,177 0,692 10.14 10,769-13,591 L/l 39 1,015 0,006 0,0774 0,0437 7,625 0,927- 1,103 L/H 40 2,231 0,0763 0,279 0,157 12,51 1,914- 2,548 L/Nc 28 0,655 0,0626 0,25 0,141 38,16 0,368- 0,942
Parametres statistiques
Liaison des N R b b Sb Sd Da% caracteres
L-l 40 0,97 1,071 -0,345 0,041 0,893 8,746 L-H 41 0,96 1,964 +0,824 0,005 0,831 10,221
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Coupe de la Lézais (loc. typ.)
rencient alors uniquement par les structures internes des deux valves.
Plicanoplia (PlicanopliaJ heddebauti RACHEBOEUF 1981
Pl. 14, fig. 14-21; Pl. 15, fig. 1-4
v. 1981 - Plicanoplia ? heddebauti. n. sp. - Racheboeuf, p. 175-177, pl. 23,-fig. 1-14.
Matériel. 160 spécimens environ inventoriés IGR n° 4573 á 4666, 4795, 4922 á 4969 et LPB n° 8567 á 8575.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium du Menez Bel Air, dans la Formation des Marettes (bancs 119 á 167), dans la coupe de la Lézais (loc. typ.), Emsien supérieur (Zone á N. cancellata). Synclinorium de Cháteaulin, dans la Formation du Fret (bancs 48 á 52 de la coupe de Reun ar C'Hrank), Emsien supérieur. Chalnes Ibériques : Aragon, dans la Formation de Mariposas, niveaux d4aB et d4ba dans la coupe de la route au Nord de Nogueras.
Descripti on.
Ex.téfÚe.uJt : la coquille (longue de 11,5 mm au maximum) est légérement transverse (L/l = 0,84) et fortement concavo-convexe (L/H = 2,25). Le crochet est épais, large et proéminent ; les extrémités postéro-latérales de la coquille sont fortement déprimées, formant deux oreil- lettes convexes et lisses. L'ornementation radiale est bien développée, elle se compose au máximum de 27 côtes arrondies et séparées par des sillons intercostaux moins larges qu'elles. Les côtes peuvent être toutes simples ou bien 7 ou 8 d'entre elles au maximum se multiplient par bi- furcation ; á la valve brachiale, les côtes ont une section sub-triangulaire et elles se multiplient par intercalation ; elles sont séparées par des sillons larges et profonds. L'interarea ventrale est concave et anacline ; celle de la valve brachiale est étroite, plane et hypercline. Je n'ai pas observé d'épines externes ; sur le bord postérieur de la valve pédonculaire, 6 ouver tures de canaux sont disposées symétriquement de part et d'autre du crochet.
IntéAlzuA. du la vaJLv& PMOYLCUZOÁJKI : le myophragme, étroit et élevé, atteint presque la moitié de la longueur de la valve chez les plus grands spécimens ; il divise un champ musculai- re relativement grand comprenant des adducteurs ovales ou semi-elliptiques et des diducteurs aux empreintes larges, striées et arrondies vers l'avant. Les dents cardinales sont allongées transversalement, obliques par rapport á l'interarea et soudées au plancher de la valve.
Fig. 27 - Plicanoplia (Pl-icanoplia) heddebauti. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (NC) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de la Lézais. Dimensions en millimétres.
Iwt&vLnu/i de la valve bfia.c.hsLaZz : le processus cardinal est relativement grand ; il est supporté par le septum médian qui est élargi et élevé vers le milieu de la valve. Les fossettes dentales .sont grandes et obliques, vers l'avant elles sont surplombées par les cristae internes ; celles-ci sont étroites dans leur partie proximale oü elles sont concaves vers l'arriere ou sub- paralléles á la charniere. Elles s'élargissent et s'abaissent vers les commissures latérales ce- pendant que leur bord antérieur s'infléchit fortement vers l'avant. Les anderidia sont épais (a voisin de 65°) et soudés au cardinalia. Une paire de septa accessoires robustes, peu élevés et formés par la fusion de fortes endospines, prend naissance en avant des muscles adducteurs anté- rieurs (s voisin de 200). La plate-forme brachiale est convexe, lisse et possede un contour cordiforme. Les empreintes des muscles sont profondes mais mal délimitées. Les endospines les plus fortes sont implantées sur les cristae internes ; elles sont de plus en plus fines vers la péri- phérie de la valve.
Caracteres N M S V% L 56 8,9 4,66 2,16 1,21 24,26 1 46 10,46 7,67 2,769 1,562 26,47 H 51 4,14 1,424 1,193 0,673 28,81 Nc 27 18,59 14,6 3,825 2,15 20,49 L/1 46 0,838 0,0037 0,061 0,034 7,279 L/H 51 2,25 0,073 0,27 0,153 12 L/Nc 28 0,44 0,006 0,079 0,045 17,95
Parametres statistiques
Liaison des R b b„ Sb Sd Da% caractéres
L-l 46 0,98 0,773 +0,662 0,022 0.702 5.112 L-H 51 0,98 1,874 +2,16 0,052 0,493 5,025
Parametres des axes principaux réduits Lot de la Coupe de la Lézais (loc. typ.)
Rapports e t différences. Cette espece est rapportée au genre Plicanop lia étant donné les grandes similitudes de 1'intérieur des valves chez cette espéce et chez l'espéce type Chonetes fornacula DUNBAR 1920. P. (Pliccmopti,a) heddebauti possede une ornementation externe semblable á celle de P. (P.) fornacula mais les côtes sont plus nombreuses et ont un relief plus marqué ; en outre elles se bifurquent plus souvent. P. (P.) heddebauti rappelle for- tement les especes du genre Devonaria avec lesquelles elle présente une "homéomorphie" certaine les structures internes permettent toutefois de trancher rapidement la détermination.
Plicanoplia (Plicanoplia) alani n. sp.
Pl, 15, fig, 20-28
v. 1981 - Plicanoplia sp. 2 - Racheboeuf, p. 177-179, pl. 21, fig. 10-14.
Derivatio nominis : du prénom masculin Alan.
Holotype : valve pédonculaire non décalcifiée, IGR n° 14263, pl. 15, fig. 20.
Locus typicus : banc G157 de la tranchée le long de la route de la Lézais aux Marettes, Sud de Gahard, Ille-et-Vilaine.
Stratum typicum : Formation des Marettes, Emsien supérieur.
M até r i el. Un millier de spécimens proviennent de la localité-type inventoriés IGR n°
14226 á 14300 ; une centaine d'autres de la Formation du Fret a Reun ar C'Hrank (Presqu'lle de Crozon) inventoriés LPB n° 6371 á 6400 et 6435.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium du Menez Bélair, Formation des Marettes (bancs 154 á 161), dans la coupe de la Lézais (loc. typ.), Emsien supérieur (Zone á Nowakia cancellata). Synclinorium de Cháteaulin, Formation du Fret, bancs 40 á 55 de la coupe de Reun ar C'Hrank (Presqu'île de Crozon), Emsien supérieur.
D i a g n o s e. Une espece du genre P. (Plicanop liaJ présentant les particular i tés suivantes : coquille gibbeuse, tres petite (L max. = 4 mm) á peine plus large que longue (L/l = 0,9), ornée de 11 á 13 côtes toujours simples, larges et á tres faible relief. Champ musculaire ventral lar- gement indenté á son bord antérieur. Intérieur dorsal fortement convexe avec deux paires de sep- ta accessoires élevés en forme de lame.
Description.
Ext&víauA : coquille tres petite (longueur maximale inférieure á 4 millimétres) á peine plus large que longue (171 = 0,9) et tres gibbeuse. L'ornementation est constituée de 11 á 13 côtes simples, larges et tres peu élevées, séparées par des sillons étroits. L'interarea ven- trale, anacline, est concave ; celle de la valve brachiale est hypercline et plane, environ deux fois moins élevée. Pseudodeltidium et chilidium sont présents, étroits et convexes. De chaque côté du crochet, trois canaux ont été observés dans l'épaisseur du test de la valve pé- donculaire mais je n'ai pu observer d'épines. Le pourtour de la coquille porte de fines lignes de croissance.
Fig. 28 - Plicanoplia (PlicanopliaJ alani n. sp. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de la Lézais. Dimensions en millimétres.
lYvt&vLuüi de la vatv<¿ pMoncuZoúA.2. : le myophragme est court et étroit : il divise un champ musculaire présentant un relief bien marqué sur les moules internes. Les empreintes des muscles diducteurs sont lisses, triangulaires; leur bord antérieur est faiblement convexe, obli- que vers l'arriere jusqu'au plan de symétrie, conférant un contour largement indenté vers l'a- vant du champ musculaire. Les muscles adducteurs montrent des empreintes étroites et allongées. Les dents sont petites.
Int&iínuA de la valve b>ia.chZcL¿£. : le septum médian est tres réduit, court et étroit, il supporte cependant le processus cardinal qui est petit. Les cristae internes sont courtes et
Caracteres N t1 S V% IM
L 63 2,85 0.25 0,5 0,28 17,54 2,29 - 3,41 1 63 3,17 0,25 0,5 0,28 15,77 2,61 - 3,73 H 44 1,179 0,061 0,24 0,14 20,35 0,897- 1,461 Nc 18 11,83 0,5 0,707 0,39 5,976 11,008-12,652 L/l 63 0,90 0,0011 0,06 0,03 6,66 0,84 - 0,96 L/H 44 2,52 0,073 0,27 0,15 10,71 2,217- 2,823 L/NC 18 0,233 0,0009 0,055 0,031 23,60 0,167- 0,298
Param§tres statistiques
N R b Sb Sd Da% caracteres
L-l 63 0,91 0,90 -0,0003 0,047 0,3 7,037 L-H 44 0,84 1,60 +1,06 0,130 0,3 9,457 L-Nc 18 0,42 0,32 -1,22 0,0684 0,959 0,0791
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Lézais (loc. typ.)
robustes. Les anderidia divergent vers l'avant de 80° environ. Deux septa accessoires tres éleves et prenant naissance en avant des empreintes des adducteurs antérieurs, encadrent le septum médian. Une seconde paire de septa est parfois présente á l'extérieur de la premiére : ces septa secondaires externes sont plus courts et moins élevés, souvent infléchis vers le plan de sy- métrie.
Rapports e t différences. Cette nouvelle espece est rapportée au sous-genre Plicanoplia (PlicanopliaJ d'aprés l'absence d'épines et une morphologie tres semblable á celle des jeu- nes de l'espece-type P. fornacula. P. (PlicanopliaJ alan-i n. sp. se différencie de P. (Plicano- plia) carlsi RACHEBOEUF 1981 par une coquille plus petite, plus gibbeuse et dépourvue d'oreil- lettes ; par ailleurs l'ornementation est constituée de côtes tres basses, toujours simples et moins nombreuses. Le champ musculaire ventral, anguleux ou convexe vers le bord antérieur de la coquille chez P. (PlicanopliaJ carlsi, est toujours concave et indenté chez P. (PlicanopliaJ alani n. sp. A la valve brachiale les septa accessoires sont mieux individualisés et plus élevés chez cette nouvelle espéce que chez P. (PlicanopliaJ carlsi. P. (PlicanopliaJ alani n. sp. est tres semblable également aux coquilles juvéniles de P. (PlicanopliaJ umbocostata RACHEBOEUF 1981 ; celles-ci ont une morphologie identique et un même nombre de côtes mais elles ont un re- lief plus fort au niveau du crochet. Au niveau des structures internes, P. (PlicanopliaJ alani n. sp. est aisément reconnaissable par la morphologie du champ musculaire ventral et celle des septa accessoires dorsaux.
Sous-genre ?Z¿canopZ¿a (CeZta.nop-Lía) n. sg.
Espece-type Chonetes boblayei de VERNEUIL 1850
Derivatio nominis : du radical celt. : celtique ; Anopliidae commun dans le domaine ibéro-armo- ricain.
D i a g n o s e. Un sous-genre de Plicanop lia caractérisé par la présence d'épines du type or- thomorphe oblique bien développées ; charniere non denticulée ; alvéole présente au moins chez les especes les plus anciennes et chez les stades juvéniles.
Espéces rapportées au sous-genre P. (Celtanoplia) n. sg. :
- Chonetes boblayei de VERNEUIL 1850 (espece-type) : Praguien (Siegenien "moyen") du Massif Armoricain.
- Plicanoplia aulerciana RACHEBOEUF 1976. Siegenien supérieur du Massif Armoricain et du Nord de l'Espagne.
- Plicanoplia ervensis RACHEBOEUF 1976. Emsíen inférieur du Massif Armoricain.
Plicanoplia (Celtanoplia) boblayei (de VERNEUIL 1850)
Pl. 12, fig. 5-23
v. 1850 - Ghonetes boblayei - de Verneuil, p. 753
1869 - Chonetes boblayei de VERNEUIL - de Verneuil, p. 59-60, pl. XXI, fig. 8.
v. 1883 - Chonetes boblayei de VERNEUIL - Oehlert, p. 521, pl. XIV, fig. 4.
v. 1887 - Chonetes boblayei de VERNEUIL - Oehlert, p. 64-65, pl. VI, fig. 12-16.
1942 - Chonetes boblayei de VERNEUIL - Renaud, p. 89-90, pl. IV, fig. 2.
1962 - Chonetes boblayei de VERNEUIL - Muir-Wood, p. 36.
1976 - Plicanoplia boblayei (VERNEUIL) - Racheboeuf, p. 62-64, pl. 5, fig. 11-14 et pl. 6, fig. 1-16.
1976 - Plicanoplia boblayei(VERNEUIL) - Racheboeuf, p. 253, pl. 50, fig. 11-13.
Materiel. Les spécimens étudiés en 1976, dont le matériel type de la collection Verneuil conservé á Orsay (D 662 á 667), et ceux inventoriés dans les collections de 1'Institut de Géo- logie de Rennes (IGR n° 3711 á 3743, 3749, 3825 á 3879, 3919 á 3921, 4563 a 4565) auxquels s'a- joutent 30 coquilles conservées au Laboratoire de Paléontologie de Brest (LPB n° 6401 á 6433).
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Praguien du Synclinorium de Laval, dans la Formation de Saint-Céneré á l'Asnerie (bancs 26 á 230) et á Saint-Céneré (bancs 46 á 101 ; á Sablé (tranchée de la voie ferrée, bancs 11 á 96) et á Viré- en-Champagne (loc. typ.). Synclinorium du Menez Bel Air, á Bois-Roux.
Description.
EX¿&I¿£UA : la coquille est petite (L max. = 6 mm), fortement concavo-convexe et avec un contour presque semi-circulaire ou sub-circulaire (L/l = 0,828). L'ornementation est cons- tituée de 13 á 19 côtes arrondies, plus rarement anguleuses, qui se multiplient par bifurcation á la valve pédonculaire et par intercalation á la valve brachiale. Une côte médiane, identique aux côtes latérales, naît en avant du crochet entre les branches d'un "V" formé par deux ro- bustes côtes primaires. L'interarea ventrale est concave, anacline, portant un pseudodeltidium aussi large que haut. Celle de la valve brachiale est plane, hypercline et environ 3 fois moins haute ; elle porte un chilidium petit. Trois épines orthomorphes obliques (3', 2', 1' - 1, 1, 3) ont été observées de chaque côté du crochet.
Fig. 29 - Plicanoplia (Celtanoplia) boblayei. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot composite du Synclinorium de Laval. Dimensions en millimétres..
lnt&Ue.u/i de la valve pédonculaÁAZ : le myophragme atteint environ la moitié de la longueur de la valve. Les empreintes des muscles diducteurs sont lisses, triangulaires, mal déli- mitées á leur extrémité antérieure ; celles des adducteurs ne sont pas distinctes. Les dents sont larges et épaisses, relativement grandes.
lnWvLe.u/i de la valve bnacJnJüOÜÜL : le septum médian supporte le processus cardinal ; sa longueur n'excede pas la moitié de celle de la valve. Les anderidia sont robustes ; leur extrémité postérieure fusionne avec la base du processus cardinal ; ils divergent de 80° vers l'avant. Le myophore est plus haut que large, relativement étroit ; ses deux lobes sont coa-
Caracteres N M S V% 1M
L 58 4,30 0,77 0,87 0,49 20,23 3,32 - 5,28 1 58 5,12 0,90 0,95 0,53 18,55 4,05 - 6,19 H 58 1,81 0,17 0,42 0,23 23,20 1,346- 2,274 Nc 58 15,6 2,92 1 ,70 0,96 10,89 13,661-17,539 L/l 58 0,828 0,0019 0,078 0,044 9,42 0,74 - 0,916 L/H 58 2,354 0,074 0,27 0,154 11,46 2,043- 2,665 L/Nc 58 0,257 0,0005 0,042 0,024 16,34 0,209- 0,305
Paramétres statistiques
caracteres des N R b Sb Sd Da% L-l 58 0,87 0,78 +0,28 0,050 1,330 19,892 L-H 58 0,91 1,86 +0,94 0,101 1,004 21,521 L-Nc 58 0,26 0,13 +2,30 0,016 2,063 12,749
Paramétres des axes principaux réduits
3' 2' 11 1 2 3
N 7 16 11 11 17 5
M 2,13 1,16 0,54 0,51 1,18 2,10 S2 0,011 0,003 0,002 0,002 0,024 0,016
Répartition statistique des épines
Lot composite du Synclinorium de Laval
lescents. Les cristae internes sont puissantes ; leur bord postérieur est sinueux ; elles sur- plombent largement les fossettes dentales. Deux paires de septa accessoires sont habituelle- ment présentes. lis prennent naissance entre le septum médian et les anderidia, en avant des muscles adducteurs antérieurs. Seule la paire interne est souvent bien développée ; vers l'ar- riére, les septa s'abaissent progressivement jusqu'au plancher de la valve différencié en une plate-forme brachiale convexe ; cela est particuliérement net chez les individus âgés ; chez les formes jeunes, les septa restent individualisés sur toute leur longueur.
Rapports e t di ffér en c es. Parmi les especes rapportées á Plicanop lia (Celtanoplia) n. sg., l'espece boblayei se différencie de P. (C.) aulerciana, extérieurement par une orne- mentation dont les bifurcations et les intercalations ne sont pas disposées symétriquement et par une convexité plus réguliére et moins accentuée ; intérieurement par un développement moins marqué des septa accessoires. P. (C.) boblayei peut être confondue extérieurement avec d'autres espéces rapportées á des genres différents : avec Caplinoplia soto-i3 P. (PlicanopliaJ oarlsi et avec les individus juvéniles de Davoustia (Davoustia) davousti, espéce qui a dans le Massif Armoricain une extension voisine de celle de l'espece boblayei. Dans tous les cas la morpholo- gie des épines permet d'établir la distinction ; au niveau de 1'ornementation les côtes sont plus nombreuses chez P. (Plicanoplia) carlsi. Enfin 1'examen des structures dorsales internes, en particulier la structure du cardinalia et la disposition des septa accessoires permettent dans tous les cas de trancher d'éventuelles incertitudes.
Plicanorlia (reltanopliaJ auZerciana (RACHEBOEUF 1976)
Pl. 12, fig. 24-30 ; pl. 13, fig. 1-8
v. 1975 - Plicanoplia sp. 1 - Macurda & Racheboeuf, p. 847.
v. 1975 - Plicanoplia sp. 1 - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 336.
v. 1976 - Plicanoplia aulerciana n. sp. - Racheboeuf, p. 64-66, pl. 6, fig. 17-20 ; pl. 7, fig.
1-11. ,
v. 1977 - Plioanoplia aulerciana, RACHEBOEUF - Le Mentí & Racheboeuf. p. 302. DI. XXVIII, fía, 5.
Matériel. Aux soixante spécimens étudiés en 1976 (IGR n° 3158, 3185, 3341 , 3424 á 3443, 3693 á 3710, 3747, 4499, 4569 á 4571), s'ajoutent plus de 200 coquilles en majorité décalci- fiées provenant des chalnes ibériques d'Aragon (LPB n° 6436 á 6516), de la Sierra de Guadarrama (LPB n° 6522 et 6523) et de la Chaîne Cantabrique (LPB n° 6517 á 6521 et 6524 á 6619).
Diagnose modifiée. Une espece du sous-genre P. (CeltanopliaJ présentant les parti- cularités suivantes : côte médiane simple, naissant en avant du crochet entre deux fortes côtes primaires plus élevées et plus larges qu'elle et qui se divisent deux ou trois fois. Côtes latérales se multipliant par intercalation. Une ou deux paires de septa accessoires dorsaux primaires tres développés, en forme de lame, et une paire de septa accessoires secondaires.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, dans la Formation de Mmtguyon á Montguyon, Saint-Jean-sur-Mayenne, et á Saint- Pierre-sur-Erve, Siegenien supérieur. Synclinorium de Cháteaulin, dans la Formation du Faou á Seillou (cf. Racheboeuf 1976). Chaîne Cantabrique : versant leonais de la Chaîne Cantabrique dans la Formation de La Vid á La Vid, entre 23 et 36,2 m au dessus de la base du Membre moyen, soit sur une épaisseur de 13,20 m, dans la coupe de la route de Vegacervera ; l'espece est éga- lement connue á Colle, á Adrados et á Aviados. Chaînes Ibériques : dans les niveaux d3ap á d3by de la Formation de Santa Cruz dans la coupe de Las Escalambreras et au Nord de Nogueras notam- ment. Siegenien supérieur. Sierra de Guadarrama : entre 20 et 40 métres au dessus du sommet du niveau MS 13 (Ce5 Bultynck) de la Formation de Cercadillo, équivalent du niveau d3aS-y d'Aragon.
Description.
ExtéAíeu,t : la coquille est petite (L max. = 5 mm) fortement concavo-convexe á contour le plus souvent subtriangulaire, un peu plus large que longue (L/l compris entre 0,77 et 0,92). L'interarea ventrale est concave, anacline ; celle de la valve dorsale est plane et hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont petits. L'ornementation est constituée de 17 á 29 cotes arrondies chez les spécimens dont la longueur dépasse 3 mm. A la valve pédonculaire, deux larges côtes primaires divergent á partir du crochet formant un "V" entre les branches duquel naît une côte médiane moins élevée et plus étroite. Les côtes primaires montrent deux ou trois dichotomies apparaissant progressivement depuis le plan de symétrie vers les ailes au cours de la croissance. Sur les flancs, les côtes se multiplient par intercalation. L'ornementation est toujours remarquablement symétrique ; de ce fait le nombre total de côtes á la valve pédonculaire est presque toujours impair. A la valve brachiale, inversement, la côte médiane est la plus robuste ; de part et d'autre les côtes se multiplient par intercalation puis par bifurca- tion sur les flancs. Au maximum 8 épines (4', 3', 2', 11 - 1, 2, 3, 4) du type orthomorphe obli- que sont implantées sur le bord postérieur de la coquille.
InteAsLzuA de la valve. pédoncutaÍAe : le myophragme, étroit et élevé, est tres court ; jusqu'á la moitié de la longueur de la valve, il est prolongé par un large bourrelet arrondi sur lequel sont insérés les muscles adducteurs. Le champ musculaire, lorsqu'il est bien marqué, est petit : les empreintes des muscles diducteurs sont triangulaires, allongées et étroites, mal délimitées vers 1'avant ; á leur bord antérieur elles sont nettement séparées par les vas- cula media, issues du bord antérieur des muscles adducteurs antérieurs. Les vascula divergent sensiblement vers 1'avant. Les empreintes des diducteurs portent deux ou trois côtes larges et basses, marques de l'ornementation externes ; elles sont dépourvues d'endospines qui, dispo- sées plus ou moins régulierement en files rayonnantes, tapissent le reste de l'intérieur de la valve. Les dents cardinales sont petites, un peu plus larges que longues.
Fig. 30 - Plicanoplia (CeltanopliaJ aulerciana. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de Montguyon (/)) loc. typ. ; lot du Leon (y") et lots des niveaux d3aB (f) , d3ay V) et d3by (D) de la Formation de Santa Cruz. Dimensions en millimétres.
Ivvt&vLzuA. de la \)<OJL\)<L b/uickícitz : le septum médian n'apparait bien développé que tardi- vement au cours de l'ontogénese. II ne supporte généralement pas le processus cardinal dont il est parfois séparé par une légére dépression. Les septa accessoires sont robustes, élevés en forme de lame, leur bord libre est aigu et leur section traingulaire. Deux paires de septa accessoires prenant naissance au bord antérieur des muscles adducteurs antérieurs, encadrant le septum médian. Chez les plus grands spécimens, une troisiéme paire de septa secondaires appa- raît parfois : ils s' intercalent entre les septa primaires et prennent naissance approximative- ment au niveau du tiers antérieur de la longueur de la valve. Les anderidia sont courts, étroits
Caracteres N M S2 S 5m V% im n M
L 36 3,522 0,552 0.743 0,123 21,09 3,272- 3.772 1 36 4,403 0,831 0,912 0,152 20,343 4,173- 4,793 H 7 1,2 0,072 0,270 0,102 22,5 0,960- 1.440 Nc 17 21,941 15,555 3,944 0,956 17,975 19,924-23,958 L/l 36 0.785 0,0021 0,046 0,007 5,859 0,771- 0,799 L/H 7 3,074 0,007 0,295 0,111 9,596 2,815- 3,333 L/Nc 17 0,155 0,0004 0,020 0.004 12,90 0,147- 0,163
Param??tres statistiques
Liaison des „ „ „ caractéres b. Sb Sd Da% L-l 36 0,96 0,782 +0,012 0,036 0,332 5,824 L-H 7 0,94 3,295 -0,254 0,424 0,338 8,711 L-Nc 17 0,79 0,137 *0,409 0,134 2,593 11,680
Paramétres des axes principaux réduits
Lot du niveau d3by de la Formation de Santa Cruz
et relativement élevés (a voisin de 80°). Les cristae internes sont étroites et leur relief est faible ; sub-paralleles á la charniere de part et d'autre du processus cardinal, elles s'infléchissent vers l'avant á leur extrémité distale, aux 2/3 de leur longueur environ. Les fossettes dentales sont larges et peu profondes. Le processus cardinal porte un myophore étroit et haut ; les empreintes des muscles adducteurs sont peu marquées. La surface interne de la val- ve porte des endospines d'abord dispersées en files radiales dans la moitié postérieure de la coquille ; vers les commissures, les endospines sont plus nombreuses, plus petites et moins bien ordonnées. Toute la surface de la valve est marquée par les côtes de l'ornementation externe .
Variations a u s e i n de 1 ' espéce. L'étude de cinq lots d'individus de la chaîne cantabrique, du Massif Armoricain et de trois niveaux stratigraphiques d'Aragon, permet d'es- timer les variations intra-spécifiques dans le temps et dans 1'espace. Les trois populations recueillies en Aragon proviennent de trois horizons de la Formation de Santa Cruz (d3aS, d3ay, d3by). A ces trois subdivisions définies par P. Carls correspondent trois lots d'individus provenant de trois localités proches géographiquement. De l'étude statistique de ces populations plusieurs faits se dégagent : tout d'abord un léger accroissement de la taille des co- quilles dont la moyenne des longueurs passe de 2,18 (calcaires marneux de la base de d3aB) á 2,76 (pélites du niveau d3ay) pour atteindre un maximum dans les niveaux de gres décalcifiés du niveau d3by (3,46). Cet accroissement de taille coincide avec une diminution du rapport L/l dont les valeurs respectives pour chaque lot sont 0,925 , 0,795 et 0,778. Les autres parame- tres paraissent moins significatifs. Notons cependant la variation du rapport L/H qui passe de 2,65 (niveau d3aS) á 3,07 (niveau d3by) correspondant á des niveaux carbonatés et gréseux n'ayant enregistré que peu de contraintes tectoniques.
Quelle est la signification de ees moyennes ? Leurs valeurs sont-elles liées á l'en- vironnement ou bien sont-elles d'ordre géographique ? Deux populations ont été récoltées en dehors de 1'Aragón : 1'une dans les pélites de la Formation de Montguyon (Synclinorium de Laval), l' autre dans les calcaires marneux de la partie moyenne du Groupe de la Vid (Leon). Dans la Formation de Montguyon, la population étudiée est peu nombreuse du fait d'importantes déformations ; les moyennes des parámetros L/l et L/Nc sont voisines de celles calculées pour la population du Leon : L/l = 0,77 (0,86 en Leon), L/Nc = 0,16 (0,17 en Leon). La définition des intervalles de confiance conduirait cependant á rapprocher les lots de Montguyon et de Leon, des lots d'Aragon des niveaux d3ay ou/et d3by plutôt que du lot d3aS.
Les autres caracteres montrent peu de variations de même que le rapport L/Nc qui reste compris dans l'intervalle 0,150 - 0,167. Au niveau des structures internes aucune variation significative n'a pu être décelée.
L'espéce aulerciana montre de bonnes corrélations au niveau du couple de parámetros L-l : R2 compris entre 0,90 et 0,92 pour les cinq lots étudiés. De même, L-H montre une liai- son assez forte : variant de 0,80 á 0,92. Les corrélations L-Nc sont comprises entre 0,67 et 0,82, seul le lot provenant des pélites du niveau d3ay (localité de Las Escalambreras) montre une liaison particuliérement faible (R2 = 0,31);cette valeur peut résulter de variations locales mais elle peut être imputée á un échantillon insuffisant (N = 10).
Rapports e t différences. P. (CeltanopliaJ au lerciana se différencie rapidement de tous les autres Anopliinés du domaine ibéro-armoricain, extérieurement par la symétrie re-
marquable avec laquelle se bifurquent et s'intercalent les côtes rayonnantes ; intérieurement par le développement des septa accessoires en forme de lames aigües.
Plicanoplia (Celtanoplia) ervensis (RACHEBOEUF 1976)
Pl. 13, fig. 9-17
♦ v.1976 - Plícanoplia ervensis n. sp. - Racheboeuf, p. 66-68, pl. 7, fig. 12-25 ; pl. 8, fig.
1-2.
v.1977 - Plícanoplia ervensis RACHEBOEUF - Le Menn & Racheboeuf, p. 302-303, pl. 28, fig. 1-4.
Matériel. 44 spécimens décalcifiés provenant de la localité-type, inventoriés IGR n° 4455, 4457, 4461 á 4498 ; une dizaine d'autres provenant de la rade de Brest inventoriés LPB n° 3945 á 3955 et 4003.
Répartition géographique et stratigr aphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation de Montguyon, Siegenien supérieur de la Mayenne á Saint-Pierre-sur- Erve (loc. typ.) á Montguyon et dans la Sarthe dans la coupe de Sablé. Synclinorium de Cháteaulin, dans la Formation du Faou á Seillou (niveaux F5 et F6), Siegenien supérieur (?)•
Description.
EX£&L¿&U/I : la coquille est petite (L max. = 7 mm) fortement concavo-convexe et légére- ment allongée transversalement (LJl = 0,7). La largeur maximale coincide avec la charniere. L'ornementation est constituée de 19 á 24 côtes arrondies séparées par des sillons plus étroits. Les côtes sont simples ou se multiplient par bifurcation (6 au máximum) le long de la commissu- re antérieure. Au plus 5 paires d'épines du type orthomorphe oblique sont implantées symétri- quement par rapport au crochet sur le bord postérieur de la valve pédonculaire, en position
Fig. 31 - Plicanoplia (Celtanoplia) ervensis. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot du Synclinorium de Laval. Dimensions en millimétres.
antéro-ventrale. Les épines font avec le bord postérieur de la coquille un angle a. variant de 80° prés du crochet á 65° pour les épines latérales externes. L'interarea ventrale est concave et anacline ; celle de la valve brachiale est environ 3 fois moins haute et hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont fortement convexes ; le chilidium recouvre á peine la base du myophore.
Caracteres N M S2 S SM V% lM
L 21 6,009 0,701 0,884 0,498 14,71 4,974- 7,044 1 21 8,038 1,28 1,132 0,63 14,05 6,728- 9,348 H 13 2,015 0,0729 0,270 0,152 13,43 1,687- 2,343 Nc 16 24 11,86 3,44 1,94 14,33 7,75 -15,97 L/l 21 0,748 0,0018 0,043 0,024 5,748 0,699- 0,797 L/H 13 2,98 0,108 0,329 0,185 11,04 2,581- 3,379 L/Nc 16 0,254 0,0016 0,04 0,02-2 15,74 0,208- 3,00
Paramàtres statistiques
Liaison des caracteres N R b bD Sb Sd Da* L-l 21 0,90 0,710 +0,302 0,046 0,642 6,40 L-H 13 0,69 2,244 -1,483 0,450 0,719 11,35 L-Nc 16 0,13 0,028 -5,357 0,006 4,678 18,90
Paramétres des axes principaux réduits
Lot composite du Synclinorium de Laval
IviX&vLíuJi de la valve pedoncciícuAe. : le myophragme est étroit et élevé, relativement long puisqu'il atteint parfois le milieu de la coquille. II divise un champ musculaire géné- ralement peu marqué ; les empreintes des muscles adducteurs sont petites, tres étroites et al- longées ; celles des muscles diducteurs sont triangulaires, nettement élargies vers l'avant mais leur bord antérieur n'est pas délimité. Les vascula media sont courtes et peu profondes. Les dents cardinales sont robustes, obliques par rapport á la charniére et un peu plus larges que longues.
IYit&viiuJi de la valvn bsiachÁxilz : le septum médian supporte le processus cardinal, il se rétrécit en s'élevant vers l'avant de la coquille. Les anderidia font entre eux un angle voisin de 80°. Deux paires de septa accessoires sont visibles chez les spécimens jeunes ; ils prennent naissance entre le septum et les anderidia ; chez les formes ágées, seuls subsistent les septa internes élevés en forme de lames. Les cristae internes sont bien développées ; pa- ralléles á la charniere dans leur partie proximale, elles s'infléchissent vers le bord antérieur á peu prés au milieu de leur longueur. Le processus cardinal est relativement trapu ;
le myophore occupe une position postéro-dorsale. Les fossettes dentales sont larges et profondes. La surface interne de la valve, á l'exception de la plate-forme brachiale qui n'est différenciée que chez les individus ágés, est marquée par l'ornementation externe et porte de fines papillae disposées en files rayonnantes.
Rapports e t di fférences. Par la morphologie externe de sa coquille fornementation, épines, interareas) ainsi que par ses structures internes, cette espéce ne peut être rapportée qu'au sous-genre P. (Celtanoplia) n. sg. On note cependant la nette régression des septa acces- soires externes qui tendraient á la faire confondre avec le sous-genre Chonetes (Plebejochone- tes). P. (C.) ervensis se différencie des especes boblayei et aulerciana par son ornementation constituée de côtes souvent toutes simples, sa coquille plus grande et plus allongée transversa- lement et une seule paire de septa accessoires élevés á la valve brachiale.,
Genre V<¿voncui¿a BIERNAT 1966
Espece-type Chonetes zeuschneri SOBOLEV 1909
Pl. 35, fig, 10-14
D i s e u s s ion. . En 1966, G. Biernat décrit le sous-genre Eodevonaria (DevonariaJ (= Plico- devonaria BOUCOT & HARPER 1968) pour des Chonetacés possédant une charniere denticulée connne chez le genre Eodevonaria BREGER 1906, mais se différenciant de ce demier par une coquille plus petite, moins allongée transversalement et ornée de côtes plus épaisses. E. (Devonaria) a été élevé au rang de genre par M.M. Anderson, A.J. Boucot & J.G. Johnson en 1969. Ce genre com- prend actuellement trois especes : Do minuta (v. BUCH 1836), D. zeuschneri (SOBOLEV 1909) et D. obtusa AFANASJEVA 1978.
Des 1976, j'ai douté de l'appartenance du genre Devonaria á la famille Eodevonariidae, arguant de la forme du cardinalia, des interareas et des septa accessoires. Les observations faites sur le cardinalia montrent que, bien que la charniére soit denticulée, Devonaria posse- de un processus cardinal, un chilidium et des crêtes chilidiales tout á fait semblables á ceux des Anopliidés, et donc tres différents de ceux que l'on trouve habituellement chez le genre Eodevonaria. En effet, chez le genre Devonaria (D. minuta, Do zeuschneri), les crêtes chilidiales sont soudées aux flancs du processus cardinal (cf. pl. 2, fig. 6) ; chez le genre Eodevonaria, par contre, elles sont nettement distinctes du processus, disposées obliquement et tres robustes (cf. pl. 1, fig. 2). Des denticules étant présents á la charniére de quelques spéci- mens de Plicanoplia (PlicanopliaJ fornacula, il semble actuellement logique d'admettre l'indi- vidualisation de Devonaria á partir d'/nopliidés appartenant au sous-genre P. (Plicanoplia) ou á un autre taxon voisin. Ainsi, dans le domaine ibéro-armoricain, le genre Devonaria pourrait trouver un ancêtre potentiel dans une forme voisine de P. (PlicanopliaJ heddebauti RACHEBOEUF 1980. II convient d'ajouter que les coquilles des especes appartenant au genre Devonaria et celles du sous-genre P. (PlicanopliaJ ont une morphologie tout á fait semblable et que les unes comme les autres semblent, jusqu'á présent, totalement dépourvues d'épines.
Devonaria sp.
Pl. 35. fie. 7-9
Matériel.. 10 coquilles et valves isolées décalcifiées, tres altérées et plus ou moins completes, répertoriées n° LPB 5901 á 5908 .
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain, Syncli- norium de Chateaulin, Rade de Brest, Formation de Quélem, Eifelien, á Quélern, Lanvoy (LA 19),
et dans la coupe de Goasquellou (GO 35).
Description .
ExtínlzuA.: la coquille est un peu plus large que longue (n° LPB 8891 : longueur = 8,2 mm; largeur = 10 mm); le profil concavo-convexe est accentué et régulier ; l'ornernentation est constituée de côtes rayonnantes élevées, arrondies, séparées par des sillons intercostaux pro- fonds et de même largeur qu'elles. Le nombre maximal de côtes observé est de 22; 2 ou 3 d'en- tre elles se multiplient par bifurcation (?) sur les flancs de la valve pédonculaire. Une fine omementation concentrique recoupe les côtes. II n'a pas été observé d'épines ; seules les ou- vertures des canaux sont visibles sur le bord postérieur de la valve pédonculaire ; on en compte au máximum 3 (?) á droite du crochet et 2 á gauche..Les interareas n'ont pu être observées.
IwtznÁJiuA d&ó vaZvej, : l'intérieur de la valve pédonculaire est inconnu. Deux intérieurs de valve brachiale, médiocrement préservés, ne permettent que des observations incomplétes : la charniere est finement denticulée ; les denticules sont courts et serrés ; les septa accessoi- res sont longs et élevés ; ils atteignent presque le bord antérieur de la valve. Les anderidia sont longs, étroits et peu élevés ; ils divergent fortement vers l'avant ; les cristae internes sont étroites, rectilignes et disposées obliquement par rapport á la charniere qu'elles sur- plombent largement de part et d'autre du processus cardinal. Le septum médian semble réduit á un breviseptum ; il n'y a pas d'alvéole. La face interne du processus cardinal est large, trian- gulaire et non bilobée ; le myophore et les crêtes chilidiales n'ont pu être observés.
Rapports e t di f f ér e n c e s . Par la forme de sa coquille, la grosseur de son ornemen- tation rayonnante, la présence de denticules á la charniere et ses structures dorsales internes (anderidia, septa accessoires, breviseptum), ce Chonetacé ne peut être rapporté qu'au genre Devonaria BIERNAT 1966. Cependant la mauvaise conservation,jointe au petit nombre de spécimens disponibles, ne permet actuellement aucune comparaison détaillée avec les autres especes du genre. II faut noter toutefois que le nombre de côtes, la position des anderidia, des septa accessoires ainsi que le faible développement du breviseptum, tendraient á rapprocher Devonaria sp. de Devonaria minuta (v. BUCH 1836) du Dévonien moyen de l'Eifel, plutôt que de l'espece- type zeuschneri SOBOLEV 1909 du Dévonien moyen de Pologne.
Genre CapUnopUa HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Espece-type Caplinoplia pragensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Di s c u s s ion. Le genre Caplinoplia a été créé pour des Anopliidés costés du Dévonien de Bohême qui se différencient de Plicanop lia BOUCOT & HARPER 1968 du Dévonien d'Amérique du Nord par les caracteres suivants : épines de type orthomorphe droit et non obliques ; processus cardinal limité vers l'avant par une alvéole et non supporté par un septum médian ; présence d'un breviseptum ; cristae internes mieux individualisées, étroites et plus élevées. Les deux gen- res ont en commun l'existence de deux paires de septa accessoires dont la paire externe est si- tuée dans le prolongement des anderidia.
Espéces attribuées au genre Caplinoplia :
- Caplinoplia pvaaensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, Praguien de Bohême.
- Chonetes embryo BARRANDE 1847, Praguien de Bohême.
- Caplinoplia zlichovensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, Zlichovien de Bohême.
- Plicanoplia sotoi GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978, Gedinnien de la Chaîne Cantabrique.
- Caplinoplia ? bolastensis n. sp., Emsien supérieur du Massif Armoricain.
Caplinoplia sotoi (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978)
Pl. 16, fig, 1-11
*v. 1978 -Plicanoplia sotoi n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 852-854, pl. 4, fig. 11-17.
M até r i el. Une centaine de spécimens souvent incomplets et déformés provenant de la lo- calité-type (Calcaires de Nieva, Santa Maria del Mar, Asturies) numérotés LPB n° 4552 a 4598, 8285 á 8290 ; et cent vingt autres provenant des calcaires de la Vid numérotés LPB n° 8234 á 8246, ainsi que de la Formation de Furada LPB n° 8247 á 8284.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Asturies, dans la Formation de Furada á la partie supérieure des gres, á Linares et á Soto de Los Infantes ; á la partie inférieure du Calcaire de Nieva, á la base du Groupe de Raneces, á Santa Maria del Mar (loc. typ.), Gedinnien. Leon, dans les calcaires á la base du Groupe de la Vid dans les 25 premiers métres, au-dessus de la Formation de San Pedro, Gedinnien.
Description.
EXA&LI<¿UA : la coquille est petite (L max. = 6 mm) et un peu plus large que longue (L/l = 0,763) ; la convexité est moyenne et la largeur maximale coincide avec la charniére. La valve pédonculaire porte au maximum 29 côtes arrondies, plus larges que les sillons qui les séparent. Les côtes se multiplient par intercalation et par bifurcation aux deux valves. L'interarea ven- trale est faiblement concave et apsacline ; celle de la valve dorsale est plane, hypercline. Le pseudodeltidium est relativement large et peu proéminent. Deux épines (1, 2), de type orthomor- phe droit, sont implantées á droite du crochet á 0,3 et 1 mm environ de ce dernier.
Fig. 32 - Caplinoplia so-
toi. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de Linares (•) í*~ 'men- sions en millimé ,¿s.
Caracteres N M S V% 1M
L 21 0,538 0,370 0,609 0,132 12,0B 4,764- 5,312 1 21 6,528 0,547 0,758 0,165 11,611 6,185- 6,871 Nc 13 24,615 3,587 1,894 0,525 7,685 23,481-25,749 L/l 21 0,772 0,0029 0,053 0,011 6,865 0,750- 0,794 L/Nc 13 0,205 0,00012 0,0109 0,003 5,317 0,199- 0,211
Paramétres statistiques
Li ai son des N R b bD Sb Sd Da% caracteres
L-l 21 0,84 0,678 +0.607 0,080 0,541 6,565 L-Nc 13 0,84 0,235 -0,728 0,035 1,111 4,421
Parametres des axes principaux réduits
Lot de Linares
IntéAíeuA du la valve p&donculcuAe. : la longueur du myophragme peut atteindre, sans la dépasser, la moitié de celle de la valve. Le champ musculaire est faiblement marqué. Les em- preintes des muscles adducteurs ne sont pas distinctes ; celles des muscles diducteurs sont relativement petites ; leur longueur ne dépasse par le tiers de celle de la valve mesurée á partir du crochet. Les empreintes des diducteurs sont triangulaires arrondies á leur bord an- térieur et striées. Les dents cardinales sont robustes, aussi longues que larges. Toute la sur- face interne de la valve est marquée par 1'omementation externe.
IviWiLzuJi da la valve buachialu : le septum médian est peu développé, parfois réduit á un breviseptum séparé du processus cardinal par une alvéole faiblement marquée. Les anderidia sont petits (a = 55°). Les cristae internes sont courtes, presque paralléles á la charniére dans leur partie proximale. Le processus cardinal est proportionnellement large et court : bi- lobé á la face interne, il porte un myophore en position dorsale. Trois paires de septa acces- soires sont communément développées, parfois 5 ; élevés et en forme de lames, ceux-ci s'épais- sissent et tendent á fusionner vers l'arriere au cours de l'ontogenese : dans ce cas, seules leur extrémité antérieure reste bien distincte.
Variations a u sein de e s p e c e. C. sotoi se rencontre á la partie supérieure de la Formation de Purada, et á la partie inférieure des Calcaires de Nieva. Les spécimens des gres se différencient de ceux des calcaires par les caracteres de 1'ornementation ; dans les gres, les côtes semblent moins élevées et proportionnellement plus larges que chez les spécimens provenant des calcaires. Par ailleurs chez ces derniers les côtes se multiplient á la fois par intercalation et bifurcation, tandis que cehz les spécimens provenant des gres les côtes se
multiplient le plus souvent uniquement par bifurcation. Les stades intermédiaires, nombreux,
me font considérer cette variation du mode de multiplication des côtes comme un caractere évo- lutif de l'espece, plutôt qu'une réponse á des modifications des facteurs de 1'environnement.
Rapports e t diff érences. Cette espéce, précédemment attribuée au genre Plicano- plia, est rapportée ici au genre Caplinoplia sur la base des caracteres suivants : les épines sont du type orthomorphe droit et implantées sur le bord postérieur droit de la coquille seu- lement. Au niveau des structures internes, si l'alvéole est peu profonde, l'ébauche d'un bre- viseptum, la position tres postérieure des cristae internes et l'existence de crêtes dans le prolongement des anderidia vont dans le sens de cette attribution. Le développement, parfois important, des septa accessoires suffit á différencier rapidement cette espéce de celles de Bohême (C. pragensis, embryo, zlichovensis). Ce caractere archaique justifie une réserve quant á l'attribution générique. Bien que C. sotoi soit l'espece la plus ancienne rapportée au genre Caplinoplia, il serait hátif d'y voir un ancetre des formes bohémi.ennes. Dans le domaine ibéro- armoricain, C. sotoi se différencie des autres Anopliidés par la forme et la disposition des épines, et au niveau des structures internes par le contour large et trapu du processus cardinal ainsi que par l'étroitesse et la position des cristae internes.
Caplinoplia ? bolastensis n. sp.
Pl, 16, fig, 12-24
Derivatio nominis : du nom de la localité Bolast.
Holotype : valve pédonculaire, moule externe et moule interne, LPB n° 6295 (pl. 16, fig. 13-14), Locus typicus : affleurement du gres de Bolast á la pointe de Kerdreolet, 6 km au Sud - Sud-Est de l'Hopital Camfrout, Riviere du Faou, localité KE 17 de P. Morzadec.
Stratum typicum : Formation de Bolast, partie supérieure de l'Emsien supérieur.
M até r i el. Environ 120 valves pédonculaires et brachiales décalcifiées répertoriées LPB n° 6295 á 6370 provenant de divers affleurements de la Rade de Brest.
Diagnose. Une espéce du genre Caplinoplia présentant les particularités suivantes : or- nementation constituée au maximum de 36 côtes se multipliant par intercalation et par bifurcation aux deux valves ; coquille allongée transversalement (L/l = 0,68) ; vascula media marqués en avant des adducteurs ; diducteurs robustes et bien délimités.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Cháteaulin - Rade de Brest, Formation de Bolast sur la rive Nord de la riviére du Faou prés du Faou (localités LF4, LF8, LF13) et á Kerdreolet (localité KE17), sommet de l'Emsien supérieur.
Descrip tion.
Ext&oinuA : la coquille est petite (L max. = 4 mm), modérément concavo-convexe et allongée transversalement (L/l = 0,68). La largeur maximale correspond á la charniére. L'ornementa- tion est constituée de côtes relativement fortes, arrondies, qui se multiplient par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Le nombre maximale de côtes comptées le long des conmissures est de 36 á la valve pédonculaire. Environ 7 á 8 d'entre elles naissent par intercalation. Les côtes sont séparées par des sillons á peu prés de
même largeur. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve dorsale est hypercline et deux fois moins élevée. Le pseudodeltidium et le chilidium sont de petite taille. Les épines sont du type orthomorphe droit (3', 2', 1' - 1, 2, 3).
Fig. 33 - Caplinoplia ? bolastensis n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la coupe de Kerdreolet (loc. typ.). Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S2 S Su V% Iu
M H
L 32 3,32 0,249 0,508 0,249 15,30 2.813- 3,827 1 32 4,921 0,577 0,76 0,428 15,44 4.048- 5,794 Nc 28 27,07 13,99 3,809 2,149 14,07 22,665-31,475 L/l 32 0,681 0.0034 0,059 0,033 8,663 0,614- 0,748 L/Nc 28 0,122 0,00017 0,0134 0,007 10,96 0,108- 0.136
Paramétres statistiques
Liaison des N R b b o Sb . Sd , Da% caracteres
L-l 32 0.84 0,5479 +0,565 0,053 0.517 8,709 L-Nc 28 0,74 0,0991 +0,636 0,012 2,771 10,161
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Coupe de Kerdreolet (1 oe. typ.)
lnt&u.e.u/i de la ucL¿u& pídoncwíoúAt : le myophragme est tres étroit, élevé et sa longueur est approximativement égale au 1/4 de celle de la valve. II divise un champ musculaire bien dé- limité : les empreintes des muscles diducteurs sont environ deux fois plus longues que larges, sub-triangulaires, arrondies á leur bord antérieur. Vers l'avant, elles sont nettement séparées
par deux troncs vasculaires larges, profonds et courts, issus du bord antérieur des empreintes des muscles adducteurs. Ces derniers sont allongés, étroits, environ trois fois plus longs que larges. Les dents cardinales sont triangulaires ou arrondies á leur bord antérieur et dispo- sées obliquement par rapport á la charniere. Chez certains spécimens, s'observe une cavité vis- cérale bien délimitée. La surface interne de la valve est fortement marquée par 1'ornementation externe et porte de fortes endospines, principalement dans les régions postéro-latérales.
IrıtéJúeuJt de. la valve bn.a.c.hlaI.<L : le processus cardinal est limité vers l'avant par une alvéole petite mais toujours bien marquée. Le septum médian est réduit le plus souvent á un breviseptum. II est flanqué de deux paires de septa accessoires ; la plus interne prend nais- sance en avant des empreintes des muscles adducteurs antérieurs tandis que la seconde est si- tuée dans le prolongement des anderidia. Dans leur partie proximale, les cristae internes sont étroites, élevées et paralleles á la charniere ; elles s'élargissent peu latéralement et s'in- fléchissent faiblement vers l'avant.
Rapports e t d i f f érences. Par la morphologie de sa coquille et ses caracteres internes, l'espece bolastensis n. sp. ne peut être actuellement rapportée qu'au genre Caplinoplia HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979. II semble que chez ce genre les épines ne sont habituellement déve- loppées que sur le bord postérieur droit de la coquille. En conséquence la présence d'épines de part et d'autre du crochet chez C. ? bolastensis n. sp. me conduit á émettre des réserves quant á l'attribution générique de cette espece.
Aucune forme ancestrale potentielle de cette espece n'est actuellement connue dans le Massif Armoricain et il me semble raisonnable d'envisager qu'elle dérive d'Anopliidés bohê- miens proches de Caplinopl£ay
Sous-famille HOLYNETINAE n. subfam.
Genre-type HolyneXu HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Diagnose. Anopliidés dépourvus de septum médian á la val ve brachiale ; alvéole présente ; deux ou plusieurs paires de septa accessoires ; anderidia non soudés au cardinalia ; dents cardinales tres courtes et tres allongées transversalement, paralleles á la charniere.
Di s c u s s ion. La sous-famille Holynetinae n. subfam. est proposée ici pour regrouper les genres Holynetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 et Septachonetes CHATTERTON 1973. Ces deux genres ont en commun une coquille petite, plus ou moins allongée transversalement et le plus souvent modérément concavo-convexe. L'ornementation est constituée de côtes égales qui se multiplient le plus souvent par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Les épines sont peu nombreuses et implantées d'un seul côté de la coquille. Les dents cardinales sont courtes, tres allongées le long de la charniere. A la valve brachiale les anderidia sont isolés et réduits ; les cristae internes sont courtes ; l'alvéole est bien délimitée. De 1 á 4 paires de septa accessoires sont présentes.
Les genres Holynetes et Septachonetes sont tres voisins l'un de l'autre et ils dé- rivent selon toute vraisemblance d'Anopliidés septés possédant une alvéole et un septum médian déjà réduit (breviseptum) ou absent. Pour ma part, j'envisage pour ancêtre de ces taxons un gen- re semblable á Caplinoplia HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 (voir ci-apres la discussion du genre Ho-
lynetes).
Telle que je la propose ici, la sous-famille Holynetinae n. subfam. regroupe les
Anopliidés dévoniens les plus récents : Holynetes est connu dans le Massif Armoricain, dans la Péninsule Ibérique et en Tchécoslovaquie ; sa distribution verticale s'étend actuellement de- puis la base de l'Eifelien jusqu'au Givetien. Septachonetes n'est actuellement représenté que par son espéce-type d'áge emsien supérieur ou eifelien inférieur (?) en Australie (Chatterton 1973).
Genre Hotyn.<Lti¿Á HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Espéce-type Holynetes holynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Pl. 17, fig. 1-3
1979 - Holynetes n. g. - Havlicek & Racheboeuf, p. 29-30.
D i a g n o s e. Un genre d'Anopliidae présentant les particularités suivantes : coquille pe- tite, allongée transversalement et le plus souvent modérément concavo-convexe ; interarea ven- trale apsacline, interarea dorsale hypercline á catacline ; épines peu nombreuses du type or- thomorphe droit, parfois cyrtomorphe intraversé á la base, implantées sur le bord postérieur droit seulement ; ornementation radiale constituée de côtes arrondies, parfois irréguliéres, se multipliant presque exclusivement par intercalation á la valve ventrale et par bifurcation á la valve dorsale ; champ musculaire plus ou moins marqué ; dents cardinales courtes et allon- gées transversalement ; pas de septum médian dorsal ; alvéole toujours bien marquée ; cristae internes et anderidia réduits ; une paire de septa accessoires élevés, en forme de lames ; en- dospines relativement fortes parfois limitées aux régions postéro-latérales de la valve ventrale.
Especes rapportées au genre Holynetes :
- Holynetes holynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, espéce-type, Eifelien (zone á Nowakia sulcata) de Tchécoslovaquie ;
- Holynetes musculosus n. sp., Eifelien du Massif Armoricain et du Leon ;
- Holynetes stephaniae n. sp., Eifelien du Massif Armoricain ;
- Holynetes cf. holynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979, Eifelien - Givetien (?) de Palencia et d'Aragón.
Discussion. En 1979, le Dr. V. Havlicek et moi-même n'avons pas su dans quelle famil- le placer le genre Holynetes ; dans notre travail, il figure assez malencontreusement á la fin de la sous-famille Strophochonetinae avec laquelle il n'a pourtant rien á voir. En effet, hor- mis la morphologie des épines, Holynetes posséde plusieurs caracteres (morphologie des cristae internes, présence des septa accessoires notamment) qui l'éloignent formellement des Stropho- chonetidés.
La plus ancienne espéce du genre dans le Massif Armoricain (H. musculosus n. sp.,
Formation de Saint-Fiacre, partie inférieure de l'Eifelien) posséde deux paires de septa accessoires ; la paire externe n'est pas développée chez tous les spécimens et, lorsqu'elle existe, elle est tres réduite et placée dans le prolongement des anderidia ; cette espéce montre égale- ment parfois, en avant de l'alvéole, un breviseptum court et peu élevé ; H. musculosus n. sp. est 1'espéce dont la coquille a le profil le plus concavo-convexe, avec une interarea ventra-
le concave. Au niveau des structures internes, la valve ventrale possede un champ musculaire bien marqué avec des diducteurs triangulaires, nettement séparés á leur bord antérieur, et une paire de vascula media qui divergent plus ou moins vers l'avant. La plupart de ces caracteres existent chez Caplinoplia ? bolastensi-s n. sp. du sommet de la Formation de Bolast sous-jacente (sommet de l'Emsien). Je considere que H. musculosus n. sp. dérive de C. ? bolastensis n. sp., ou d'une espéce proche, et qu'elle s'en différencie par la perte des épines sur le côté gauche de la coquille et par la réduction des structures dorsales internes qui aboutissent á la disparition progressive des septa accessoires externes et du breviseptum. En conséquence, il me semble logique de rapporter ici le genre Holynetes á la Famille Anopliidae.
Holynetes HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979 se différencie de Caplinoplia HAVLICEK &
RACHEBOEUF 1979 par une ornementation plus fine, l'absence d'épines á gauche du crochet, la réduction des cristae internes et la disparition, chez la plupart des especes du genre Holynetes, du breviseptum et des septa accessoires externes.
Le genre Septachonetes CHATTERTON 1973 n'est actuellement connu que par l'espece- type : Septachonetes melanus CHATTERTON 1973 de l'Emsien supérieur ou de l'Eifelien inférieur (?) des Nouvelles Galles du Sud (Chatterton 1973, p. 76-78). Ce genre présente un aspect ex- térieur tout á fait semblable á Holynetes avec, entre autres, deux épines presque perpendiculaires á la charniere sur le bord postérieur droit de la coquille. Au niveau des structures internes la forme des dents cardinales, le développement de l'alvéole et l'absence de septum médian contribuent également á rapprocher les deux genres. Septachonetes se différencie de Holynetes par la présence, á l'intérieur de la valve brachiale, de 3 ou 4 paires de septa qui ne sont bien développés que dans la moitié antérieure de la valve. B.D.E. Chatterton (1973, p. 76) considere Septachonetes comme un Chonetacea aberrant intermédiaire entre les sous-familles Devochonetinae et Anopliinae. A la suite des observations faites sur le genre Holynetes, je considere quant á moi Septachonetes comme un Anopliidé.
Holynetes musculosus n. sp.
Pl, 17, fig. 4-22
Derivatio nominis : du latin musculosus, musculeux ; allusion au fort développement des mus- cles diducteurs.
Holotype : moule interne de valve pédonculaire, LPB n° 7572, pl. 17, fig. 8 a 10.
Locus typicus : coupe de Saint-Fiacre, Presqu'ile de Crozon, Finistere, localité SF26 de P.
Morzadec.
Stratum typicum : Formation de Saint-Fiacre, Eifelien.
Matériel : 80 valves isolées, décalcifiées ou non, provenant de la Formation de Saint-Fiacre, inventoriées LPB n° 7572 a 7607 et 7942 á 8021 ; 33 échantillons décalcifiés du flanc sud de la Chaine Cantabrique, LPB n° 7895 á 7925 et 13 autres de l'extrémité orientale de la chaine, LPB n° 7928 a 7941.
Diagnose. Une espéce du genre Holynetes présentant les particularités suivantes : coquille petite et assez fortement concavo-convexe, ornée de côtes plus étroites que les sillons qui les séparent ; une seule épine á droite du crochet ; champ musculaire ventral en forme de coeur renversé avec des adducteurs petits, elliptiques, et des diducteurs puissants, triangulaires ; un bourrelet périphérique, marqué par 1'omementation externe, délimite la cavité viscérale ; septa accessoires internes longs et élevés ; septa accessoires externes réduits ou absents ; breviseptum réduit ou absent ; 2 á 4 files d'endospines s'intercalent entre les sep-
ta accessoires internes.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain . Syncli- norium de Cháteaulin, Rade de Brest et presqu'île de Crozon ; Formation de Saint-Fiacre, dans la coupe de Saint-Fiacre (loc. SF26) et dans celle de Goasquellou (loc. G012) notamment. Chaî- ne Cantabrique • en Leon, dans la Formation de Huergas a 1 km a 1 'Est de Huergas de Gordon dans une graviere, le long de la route de Llombera en Palencia, dans la Formation de Abadia, entre 1 et 15 m sous le Membre de Polentinos. Eifelien.
Description.
Ext&UwA : la coquille est petite (L max. = 5,3 mm), allongée transversalement (L/I = 0,75) et fortement concavo-convexe (L/H = 2,6). Le crochet est peu proéminent. L'interarea ven- trale est concave et apsacline, presque anacline ; celle de la valve dorsale est hypercline. Le chilidium et le pseudodeltidium sont tres petits. L'ornementation est constituée de côtes simples, toutes de même taille, plus étroites que les sillons qui les séparent ; les côtes se mil- tiplient uniquement par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve bra- chiale ; 44 côtes au maximum ont été comptées chez les plus grandes coquilles. Une épine unique est implantée á droite du crochet, a 0,48 mm en moyenne ; elle est de type orthomorphe droit.
Fig. 34 - Holynetes musculosus n. sp. Variations de la largeur (l),de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la Formation de Saint- Fiacre. Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S V% 1M
L 32 3,85 0,536 0,744 0,131 19,32 3,583- 4,117 1 32 5,16 0,78 0,90 0.159 17,44 4,636- 5,484 H 11 1,63 0,020 0,15 0,045 9,20 1,53 - 1,73 Nc 21 32,57 58,05 7,80 1,702 23,94 29,013-36,127 L/l 32 0,745 0,0036 0,06 0,0339 8,053 0,676- 0,814 L/H 11 2,624 0,0581 0,241 0,136 9,184 2,301- 2,927 L/Nc 21 0,111 0,00018 0,0136 0,0077 12,25 0,095- 0,127
Parametres statistiques
caracteres des N R b b o Sb Sd Da%
L-l 32 0,88 0,745 -0,017 0,0625 0,562 8,729 L-H 11 0,62 1,967 +1,07 0,465 0,650 15,550 L-Nc 21 0,75 0,11 -0,0047 0,0158 5,412 16,603
Paramétres des axes principaux réduits
N M S SM 16 0,487 0,0041 0,064 0,0364
Répartition statistique des épines
Lot composite de la Formation de St Fiacre (Rade de Brest)
Int&vLzu/i de la. valve. pédoncalaÁAe. : le myophragme, court et étroit, divise un champ mus- culaire presque toujours bien marqué. Les empreintes des muscles adducteurs sont étroites et al- longées ; celles des diducteurs sont environ deux fois plus longues que larges ; elles sont ar- rondies á leur bord antérieur ; vers l'avant, les empreintes des diducteurs sont nettement sé- parées par les vascula media issus du bord antérieur des adducteurs. La forme des diducteurs confére un contour cordiforme au champ musculaire. Les dents cardinales sont courtes, allongées transversalement. La cavité viscérale est bien délimitée chez les plus grands spécimens ; elle est bordée par un large bourrelet marqué par 1'ornementation externe. L'intérieur de la valve porte de fortes endospines dans les régions postéro-latérales de la coquille et des endospines irréguliérement réparties, au niveau du bourrelet notamment.
lntVvi<LvJi de la valve btachíale : le cardinalia est tres petit ; le processus cardinal est court, limité vers l'avant par une alvéole généralement bien marquée ; en avant du processus se développe parfois un petit breviseptum étroit dont la longueur équivaut au plus au 1/3 de celle de la valve. Les cristae internes sont courtes ; elles s'élargissent et s'abaissent ra- pidement en s'infléchissant faiblement vers l'avant á leur extrémité distale ; elles surplombent les fossettes dentales. Les anderidia sont relativement robustes pour le genre. Les septa ac- cessoires sont élevés, rectilignes et ils s'étendent parfois presque jusqu'au bord antérieur ; une seconde paire de septa accessoires encadre parfois les septa internes. La surface interne de la valve porte de fortes endospines espacées et disposées sans ordre apparent. Seul le pour- tour de la valve est marqué par 1'ornementation externe.
Rapports et différences. H. musculosus n. sp. se différencie de l'espece-type H. holynensis par une coquille moins allongée transversalement, plus fortement concavo-convexe et une ornementation constituée de côtes moins nombreuses (L/Nc = 0,11 au lieu de 0,084 (9 mesures)). Les intérieurs ventraux des deux espéces se distinguent aisément par le développement du champ musculaire et des vascula media chez H. musculosus n. sp. De plus, l'espece du domaine ibéro-armoricain présente un bourrelet périphérique qui n'a pas été observé chez l'espece de Boheme.
Avec H. stephaniae n. sp., les différences portent également sur la morphologie gé- nérale de la coquille qui est moins allongée transversalement (L/l = 0,745 contre 0,695 chez H. stephaniae n. sp.), plus convexe (L/H = 2,62 contre 3,64 chez H. stephaniae n. sp.) et dont les côtes sont moins nombreuses (L/Nc = 0,11 au lieu de 0,079). Au niveau des structures internes les deux espéces se différencient entre autres par les caracteres énoncés ci-dessus dans la com- paraison avec H. holynensis.
Variations au se in de e s p e c e. II n'a pas été observé de modifications de tail- le, de 1' omementation ou des épines. Seul le champ musculaire ventral est nettement mieux marqué sur les spécimens provenant des calcaires de la Formation de Saint-Fiacre que chez les co- quilles récoltées dans des niveaux argileux ; cela va de pair avec la convexité, toujours plus forte dans les calcaires.
Holynetes stephaniae n. sp.
P l. 18, fig. 1-11
Derivatio nominis : du prénom féminin Stéphanie.
Holotype : valve pédonculaire LPB n° 5700, figurée pl. 18, fig. 2-3.
Locus typicus : coupe de Lanvoy sur la rive nord de la riviere du Faou, a l'W du Faou, localité LA 12 de P. Morzadec.
Stratum typicum : Formation de Kersadiou, Eifelien.
M até r i el. 100 val ves isolées, á l' état de moule interne et externe, inventoriées LPB n° 5700 á 5775.
Diagnose. Une espéce du genre Holynetes présentant les particular i tés suivantes : coquille petite, allongée transversalement et tres faiblement concavo-convexe ; côtes arrondies, éle- vées, souvent sinueuses et á peine plus larges que les sillons intercostaux ; une seule épine á droite du crochet ; champ musculaire ventral indistinct á l'exception des adducteurs petits, ovales ; pas de bourrelet périphérique ventral ; anderidia tres réduits ; une paire de septa accessoires en forme de lames ; parfois une paire externe mal individualisée ; endospines rela- tivement fortes, peu nombreuses et espacées aux deux valves.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Châteaulin, Rade de Brest, dans la Formation de Kersadiou, Eifelien, dans la coupe de Goasquellou (0033) et dans la coupe nord de la riviere du Faou aux environs de Lanvoy (LA12, LA29).
Description.
ExíeAx.euA : la coquille est petite (L max. = 4,5 mm), allongée transversalement (L/l = 0,69) et tres faiblement concavo-convexe (L/H = 3,6). Le crochet est petit, assez aigu et peu proéminent. La largeur maximale de la coquille se situe au niveau de la charniere chez les petits échantillons et vers le milieu de la valve chez les plus grands. L'ornementation se compose de 26 á 48 côtes simples plus ou moins sinueuses qui se multiplient uniquement par interca- lation á la valve pédonculaire et par bifurcation a la valve brachiale. Les côtes sont sensible- ment de même largeur que les sillons qui les séparent á la valve pédonculaire ; á la valve brachiale par contre, les côtes sont moins hautes et plus larges que les sillons intercostaux. L'interarea ventrale est concave et apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline, pla-
ne et environ deux fois moins haute. Une seule épine du type orthomorphe droit est implantée á droite du crochet, á 0,5 mm environ de celui-ci.
Fig. 35 - Holynetes stephaniae n.sp. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la Longueur (L). Lot de la Formation de Kersadiou. Dimensions en millimétres.
IntéxíeuA de la valve pídoncutcUAz : le myophragme ne dépasse pas en longueur le 1/4 de celle de la valve. Les empreintes des muscles diducteurs ne sont pas distinctes ; celles des adducteurs sont petites et allongées ; étroites dans leur moitié postérieure, elles s'élargis- sent fortement vers l'avant et présentent un bord antérieur arrondi. Les dents cardinales sont courtes, épaisses et allongées transversalement ; leur bord antérieur est rectiligne. Les ere- tes postérieures de la valve font entre elles un angle voisin de 90°. De fortes endospines sont
Caracteres N t1 S Sf i V% 1M
L 39 3,207 0,472 0,687 0,387 21,46 2,410 - 3,996 1 35 4,54 1,134 1,065 0,601 23,45 3,314 - 5,766 H 27 0,933 0,06 0,244 0,138 26,15 0,649 - 1,217 Nc 25 36,72 42,79 6,54 3,69 17,81 29,39 -44,32 L/l 35 0,695 0,0016 0,04 0,022 5,75 0,651 - 0,739 L/H 27 3,604 0,366 0,605 0,341 16,78 2,902 - 4,306 L/Nc 25 0,079 0,00036 0,019 0,010 24,05 0,0584- 0,0996
Paramétres statistiques
Lia i son des b Sb Sd Da% caracteres
L-l 35 0,97 0,R3 -0,24 0.025 0,312 5,648 L-H 27 0,87 2,37 -1 ,01 0,224 0,458 9,431 L-Nc 25 0,41 0.028 -1,90 0.005 9,271 25,170
Paramétres des axes principaux réduits
N M S2 S 5M IM
29 0,54 0,0023 0,0488 0,0275 0,4837-0,596
Répartition statistique de l'épine unique implantée
á droite du crochet
Lot composite de la Formation de Kersadiou (strat. typ.)
réparties dans les régions postéro-latérales de la valve dont la surface interne est lisse á 1'exception du pourtour qui est marqué par l'ornementation externe.
Ivvt&vLzuJi de la valve bsiachiaJíz : le processus cardinal est petit, triangulaire et peu proéminent ; il est limité vers l'avant par une alvéole circulaire profonde et bien délimitée. Du processus partent latéralement deux cristae internes étroites, peu élevées, qui s'élargis- sent progressivement en s'abaissant jusqu'au plancher de la valve ; á leur bord postérieur, les cristae internes surplombent largement les fossettes dentales. Les anderidia sont tres faibles et isolés sur la plancher de la valve ; ils font un angle de 55° environ vers l'avant. Les sep- ta accessoires internes sont puissants, en forme de lame ; ils font entre eux un angle voisin de 25° ; leur longueur équivaut approximativement aux 2/3 de celle de la valve ; á l'arriere, ils prennent naissance au même niveau que les anderidia. Une rangée d'endospines occupe l'emplaceme nt du septum médian. Latéralement les septa accessoires internes sont flanqués d'endospines relativement grosses, disposées en files radiales ; la premiére file á partir du plan de symétrie montre une tendance á la fusión des endospines simulant ainsi une paire de septa accessoires externes. Les empreintes musculaires ne sont pas marquées.
Rapports e t différences. H. stephaniae n. sp. est tres semblable extérieurement
á 1'espéce-type H. holynensis ; elle s'en différencie par la présence d'une seule épine á droite du crochet au lieu de 2 ; les côtes se multiplient uniquement par intercalation alors que chez l'espece de Boheme, certaines côtes naissent par bifurcation ; par ailleurs les côtes sont identiques, en relief et en largeur, aux deux valves chez H. holynensis tandis que chez H. stephaniae n. sp. elles sont plus larges et plus basses á la valve brachiale. Au niveau des struc- tures internes, le myophragme est moins large chez H. stephaniae n. sp. et les endospines sont restreintes aux régions postéro-latérales de la valve pédonculaire alors que chez 1'espéce-type toute la surface interne de la valve est garnie de fines endospines. A la valve brachiale en- fin, les empreintes des muscles adducteurs sont plus profondes et les endospines plus nombreu- ses et moins ordonnées chez H. holynensis que chez H. stephaniae n. sp.
La comparaison avec H. músculosus n. sp. montre que la coquille de H. stephaniae est plus allongée transversalement (L/l = 0,695 contre 0,745), moins concavo-convexe (L/H = 3,6 au lieu de 2,62), et que l'ornementation est plus dense (L/Nc = 0,079 contre 0,11).
Holynetes cf. hoíynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979
Pl, ]8, fig. 12-23
M até r i el. Une centaine de coquilles et de valves isolées, souvent déformées, inventoriées LPB n° 7824 á 7894.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaînes Ibériques : Forma- tion de Moyuela, Eifelien, affleurement du chemin de Carraloscos pres de Loscos et á 370 m au SW de Molino Bajo, sur la rive E du Rio Moyuela et, avec réserve, dans la Formation de Barreras, Givetien, dans la coupe du Rio Regajo. Chaîne Cantabrique : province de Palencia, Formation de Gustalapiedra, Eifelien - Givetien (?), 1,5 km á l'W de Polentinos.
Description.
ExtéJúeun : la coquille est petite (L max. = 5 mm) allongée transversalement et modéré- ment concavo-convexe (L/H voisin de 4). L'ornementation est constituée de fines côtes arrondies, peu élevées, séparées par des sillons étroits ; elles se multiplient uniquement par intercala- tion á la valve pédonculaire et par bifurcation á la val ve brachiale ; on compte au máximum 6 côtes au millimétre á 3 millimetres en avant du crochet ; une côte médiane est souvent indivi- dualisée juste en avant du crochet. Le nombre maximal de côtes observées est de 52 sur une coquille longue de 4 mm. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve brachiale est hy- percline. Deux épines du type orthomorphe droit sont implantées respectivement á 0,3 et 1,1 mm environ á droite du crochet.
IwtéAlzuA de la valve pídonculcujie. : le myophragme est court, étroit et élevé ; il di-
vise un champ musculaire qui comprend des ad- ducteurs ovales ou parfois presque sub-circulai- res, prolongés vers 1'avant par des vascula media bien développés, et des diducteurs trian- gulaires ; ces derniers sont mal délimités et leurs empreintes sont ornees de fortes stries qui correspondent á l'ornementation externe ; cette derniere est marquée par toute la surfa- ce interne de la valve, á l'exception du pour- tour de la coquille qui est lisse ; les endo- spines sont petites, nombreuses, réparties sur toute la valve. Les dents cardinales sont tres courtes, triangulaires et environ 3 fois plus larges que longues.
L 1 Nc L/1 L/Nc LPB 6295 4,1 7,4 48 0,554 0,085 LPB 6296 3,4 6 35 0,566 0,097 LPB 6297 3,5 6,1 52 0,573 0,067 LPB 6298 1,4 1,6 16 0,875 0,087 LPB 6299 1,6 2,7 22 0,392 0,072 LPB 6300 2,9 4,3 35 0,674 0,082
Caractéristiques biométriques de quelques spécimens de la Formation de Gustalapiedra [Dimensions en millimetres)
IntOLíeuA de la valve btwLcklalz : une seule paire de septa accessoires prend naissance au niveau de l'extrémité postérieure des anderidia. Les septa sont longs, élevés et font un angle compté entre 25° et 30° ; les anderidia déterminent un angle, ouvert vers 1'avant, voisin de 60°. L'alvéole est petite et bien circonscrite ; les cristae internes sont étroites et font un angle tres faible avec la charniere (20° environ). Les empreintes des muscles adduc- teurs sont profondes mais non délimitées. L'intérieur de la valve porte de nombreuses endospi- nes disposées en files radiales qui atteignent les commissures.
Rapports et différences. Les déformations et l' état souvent fragmentaire du maté- riel ne permettent pas de calculer les caractéristiques biométriques des spécimens étudiés. Les moyennes calculées sur le petit lot de coquilles provenant de la Formation de Gustalapiedra en Palencia sont tres proches de celles obtenues sur les spécimens bohêmiens de H. holynensis : L/l = 0,61 (H. holynensis = 0,63), L/Nc = 0,081 (H. holynensis = 0,083). Les dimensions de la
Fig. 36 - Comparaison des nuages de dispersion des variations de la largeur (1) et du nombre total de eôtes (Nc) en fonction de la longueur (L) pour H. musculosus n. sp. (\) , H. ste- phaniae n. sp. (/) et H. cf. holynensis
Fig. 37 - Histogrammes de fréquence et moyennes des rapports L/l et L/Nc pour H. musculosus n. sp. (A), H. stephaniae n. sp. (B) et H. cf. holynensis (C).
coquille et ses structures sont tres semblables á ceux de l'espece- type ho lynens'Ls ; du fait que les observations faites sur l'espece- type (sur les structures internes en particulier) sont insuffisantes, je ne peux affirmer la conspécificité des spécimens ibé- riques et bohêmiens. H. cf. holynensis se différencie de H. stephaniae n. sp. par une coquille un peu plus allongée transversalement et ornée de côtes un peu plus nombreuses. A la valve pédoncu- laire, les emprein- tes des adducteurs sont plus grandes et les vascula media beaucoup plus marquées que chez H. stephaniae n. sp.; de plus les endo- spines sont nombreuses, réparties sur toute la sur- face de la valve alors qu'elles sont restreintes aux an- gles postéro-laté- raux de la valve chez H. stephaniae n. sp.
Au niveau des structures dorsales internes les cristae internes sont plus longues et en position plus postérieure chez H. cf. holynensis que chez H. stephaniae n. sp. ; de même qu'á la val ve pédonculaire les endospines sont beaucoup plus nombreuses chez la premiere espe- ce. H. cf. holynensis se différencie aisément de H. musculosus n. sp. par une coquille plus grande, plus allongée transversalement, moins convexe et ornée de côtes plus fines ainsi que par ses structures internes.
Famille CHONETIDAE BRONN 1862
Discuss ion. La famille Chonetidae est subdivisée dans ce travail en quatre sous-familles constituées uniquement de genres dévoniens ; ce sont les sous-familles Chonetinae BRONN 1862, Devonochonetinae MUIR-WOOD 1962 et Retichonetinae MUIR-WOOD 1962. Cette derniere sous-famille est d'affinités incertaines et son appartenance aux Chonetidés est discutée dans le chapitre qui s'y rapporte ; il s'y ajoute la sous-famille Dagnachonetinae n, subfam,
En 1962, H.M. Muir-Wood regroupait huit sous-familles dans les Chonetidés ; plu- - sieurs d'entre elles ont été élevées au rang de famille tels les Anopliidés (BOUCOT & HARPER 1968) et les Rugosochonetidés, comprenant la sous-famille Chonetinellinae (COOPER & GRANT 1975). La sous-famille Strophochonetinae est élevée ici au rang de famille. Quant aux sous-familles Semenewiinae MJIR-WOOD 1962 et Striochonetinae WATERHOUSE & PIYASIN 1970, du Carbonifére et du Permien, la premiére mérite d'étre élevée au rang de famille étant donné ses caracteres externes (ornementation concentrique) et la seconde doit être rejetée de la famille Chonetidae d'a- prés la structure du cardinalia tres proche de celle qui caractérise la famille Rugosochoneti- dae. La sous-famille Devonochonetinae est maintenue provisoirement pour le seul genre Devono- chonetes, dans l'attente d'une révision des Chonetidés nord-américains. Les autres genres que H.M. Muir-Wood plaçait dans cette sous-famille ont été rapportés aux Strophochonetidés (Proto- chonetes), aux Chonostrophiidés (Notiochonetes) ou aux Retichonetinés (Longispina).
Ainsi congue, la famille Chonetidae se caractérise par des coquilles de taille pe- tite á moyenne, le plus souvent modérément concavo-convexe ; á la valve brachiale les septa ac- cessoires régressent, jusqu'á disparaltre totalement, au cours de l'évolution ; les anderidia font en général, un angle plus ouvert vers l'avant (a entre 30 et 50°) fusionnant, vers l'ar- riere, au niveau de la jonction du septum médian et des cristae internes. Ces dernieres sont ré- duites, souvent fortement concaves vers l'arriere ; par ailleurs, étant donnée la disposition oblique des dents cardinales, les fossettes dentales sont recouvertes dans leur partie interne, c'est-á-dire vers les flancs du processus cardinal et non á leur bord antérieur.
COMPOSITION DE LA FAMILLE CHONETIDAE.
De même que pour les deux familles précédentes, la liste de genres et de sous-genres ci-dessous n'est pas exhaustive ; elle ne comprend que les genres et sous-genres rencontrés dans le domaine Ibéro-armoricain et ceux qui sont mentionnés lors des discussions.
Sous-famille Chonetinae BRONN 1862.
- Genre Chonetes FISCHER de WALDHEIM 1830.
Sous-genre Chonetes (Pleuroohonetes) ISAACSON 1977 ; espece-type Chonetes (Fleurochonetes) lauriata ISAACSON 1977, Siegenien de Bolivie.
Sous-genre Chonetes (Chonetes) FISCHER de WALDHEIM 1830 ; espece-type Terebratulites sar- cinulatus SCHLOTHEIM 1820, Emsien supérieur du Harz.
Sous-genre Chonetes (Flebejochonetes) BOUCOT & HARPER 1968 ; espece-type Chonetes plebeia SCHNUR 1853, Emsien supérieur de 1'Eifel.
Sous-famille Devonochonetinae MITIR-WOOD 1962.
- Genre Devonochonetes MUIR-WODD 1962 ; espece-type Chonetes coronata HALL 1857, Dévonien moyen d'Amérique du Nord.
Sous-famille Retichonetinae MUIR-WODD 1962.
- Genre Retichonetes MJIR-WOOD 1962 ; espece-type Chonetes armata BOUCHARD 1845, Dévonien supérieur du Boulonnais.
- Genre Longispina COOPER 1942 ; espece-type Chonetes emmetensis WINCHELL 1866, Dévonien moyen d'Amérique du Nord.
Sous-famille Dagnachonetinae n. subfam.
- Genre Dagnaohonetes AFANASJEVA 1978
Sous-genre Dagnachonetes (Dagnachonetes) AFANASJEVA 1978 ; espece-type Dagnachonetes cauca- sius AFANASJEVA 1978, Eifelien du Nakichevan, URSS.
Sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978) ; espece-type
Luanquella cantabriensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978, passage Emsien-Eifelien de la Chaîne Cantabrique.
- Genre Striatochonetes MIKRJUKOV 1968 ; espece-type Chonetes setiger HALL 1843, Dévonien moyen d'Amérique du Nord.
Sous-famille Chonetinae BRONN 1862
Genre Chcm&teA FISCHER de WALDHEIM 1830
Espece-type Terebratulites sarcinulatus SCHLOTHEIM 1820
Remarque . En 1978 (p. 340), j'ai émis des réserves quant au sens du nom de genre Chonetes FIS01ER de WALDHEIM 1830 ; en effet ce genre a été défini initialement par G. Fischer de Waldheim á partir d'un matériel correspondant á un Orthida et non á un Chonetacé. En vertu de l'article 69a (ii) du Code de Nomenclature, il est clair que la désignation postérieure de l'espece-type (Terebratulites sarcinulatus SCHLOTHEIM 1820) par E. de Verneuil en 1845 (p. 238) valide le nom de genre Chonetes dans le sens qui lui est maintenant fixé depuis 1845.
Discussion. En 1968, A.J. Boucot et C.W. Harper ont décrit le genre Plebejochonetes (es- péce-type Chonetes plebeia SCHNUR 1853) pour regrouper des espéces qui se différencient de l'es- péce-type du genre Chonetes (Terebratulites sarcinulatus SCHLOTHEIM) par leur ornementation constituée de fortes côtes rayonnantes. Lors de la révision de l'espece sarcinulatus, en 1978, j'ai discuté des relations entre Chonetes et Plebejochonetes et ai précisé que les deux genres ne me semblaient différer que par la morphologie des épines et l'angle des anderidia. L'examen récent de spécimens bien préservés de Chonetes plebeia provenant des couches de Wiltz (Emsien supérieur) des environs de Nieder Prüm (Eifel), m'a permis de constater la présence d'épines du type orthomorphe oblique géniculé, tout á fait semblables a celles deja observées chez Chonetes sarcinulatus ; quant á l'angle des anderidia, s'il est effectivement plus ouvert chez Plebejocho- netes que chez Chonetes, cela est en rapport avec le profil plus convexe de la coquille.
11 appert done ici que Plebejochonetes doit être considéré comme synonyme partiel de Chonetes et je propose, dans l'attente de la révision des Chonetacés dévoniens d'Allemagne, de le ramener au rang de sous-genre.
J'ai rapporté précédemment plusieurs espéces du Dévonien inférieur du Massif Armori- cain et de la Chaîne Cantabrique au genre Plebejochonetes d'aprés le seul critere de la grosseur des côtes rayonnantes. Or, il est patent que la succession des espéces montre, au cours du Sie- genien, dans le Massif Armoricain une nette tendance á développer un nombre croissant de côtes de plus en plus fines dont l'aboutissement me paraît être C. (Pleurochonetes) aulnensis RACHEBOEUF 1977. Parallélement á cette "lignée" qui conduit á des coquilles ornées de côtes de plus en plus fines,tellesle sous-genre C. (Chonetes), se sont maintenues, á partir du sommet du Siegenien ou de la base de 1'Emsien, des espéces ornées de fortes côtes dont l'évolution se tra- duit par une diminution du relief de 1'ornementation et l'acquisition de la lissité au bord an- térieur de la coquille. Cette seconde lignée correspondrait au sous-genre Chonetes (Plebejochonetes) représenté pendant tout 1'Emsien et au Dévonien moyen.
Les espéces du Siegenien moyen et supérieur du Massif Armoricain se différencient de C. (Chonetes) et de C. (Plebejochonetes) par des épines orthomorphes obliques non gfniculées montrant, par ailleurs, plusieurs caracteres que je considere comme archaiques, tels la persis- tance d'une alvéole, la morphologie du processus cardinal, court et élargi, le développement re- lativement important des septa accessoires s'opposant á la réduction du septum médian.
Ces caracteres se retrouvent chez le sous-genre Chonetes (Pleurochonetes) ISAACSON
1977, du Dévonien inférieur de Bolivie, á l'exception des épines dont la forme n'est pas connue. P.E. Isaacson a défini son nouveau taxon sur le seul critere de 1'ornementation dont les côtes rayonnantes ont une taille intermédiaire entre Chonetes et Plebej ochonetes ; ce caractére ne me paraît pas discriminant au niveau générique mais, étant donné les similitudes remarquables des structures dorsales internes entre C. (PleurochonetesJ lauriata ISAACSON 1977 et Plebejochonetes aulnensis RACHEBOEUF 1977 notarnment, je préfére m'en tenir á rapporter, au moins provisoirement, les Chonetinés du Siegenien du domaine ibéro-armoricain á Chonetes (Pleur ochonetes ?), sous réserve que les épines aient la même morphologie (c'est-á-dire soient du type orthomorphe oblique) chez 1'espéce bolivienne. Le genre Chonetes est done subdivisé dans ce travail en trois sous- .genres :
- Chonetes (Chonetes) FISCHER de WALDHEIM 1830
- Chonetes (PlebejochonetesJ J(BOUCOT & HARPER 1968)
- Chonetes (PleurochonetesJ. (ISAACSON 19.77).
Sous-genre C. (PleuAochonetu) (ISAACSON 1977)
Espece-type Chonetes (PleurochonetesJ lauriata ISAACSON 1977
Di s c u s s ion. Suivant l'interprétation qui en est faite ici, le sous-genre C. (Pleurochonetes) se différencie de C. (Chonetes) et de C. (PlebejochonetesJ non par la grosseur des côtes rayonnantes, mais par les caracteres suivants : á la val ve pédonculaire, le myophragme est re- lativement court et les dents cardinales sont fortement arrondies á leur bord antérieur ; á la valve brachiale, le septum médian est bien développé mais souvent séparé du processus cardinal par une alvéole profonde ; les cristae internes sont le plus souvent courtes et peu élevées ; les septa accessoires sont toujours présents au cours de l'ontogenese ; le processus cardinal s'allonge progressivement depuis les especes les plus anciennes (pinguis3 oehlerti) jusqu'aux plus récentes (aulnensis3 lauriata).
Espéces rapportées au sous-genre Chonetes (PleurochonetesJ :
C. (PleurochonetesJ lauriata ISAACSON 1977 ; espéce-type-Siegenien supérieur (?) de Bolivie . - ? Plebejochonetes pinguis RACHEBOEUF 1976. Siegenien du Massif Armoricain ;
- ? Plebejochonetes oehlerti RACHEBOEUF 1976. Siegenien du Massif Armoricain et de la Pénin- sule Ibérique.
- ? Plebejochonetes aulnensis RACHEBOEUF 1977. Siegenien supérieur du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique.
Chonetes (Pleuroehonetes ?) pinguis (RACHEBOEUF 1976)
Pl. 19, fig. 1-20
1883 - Chonetes plebeia SCHNUR - Oehlert, p. 517-519, pl. XIV, fig. 3.
partim 1942 - Chonetes plebejus SCHNUR - Renaud p. 85-88.
v. 1976a- Plebejochonetes pinguis n. sp. - Racheboeuf, p. 37-40, pl. 1, fig. 1-13.
M até r i el. Soixante dix coquilles et valves isolées, non décalcifiées, inventoriées IGR n° 4200 á 4263 et LPB n° 7644 a 7650, 8129 á 8131.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, partie inférieure de la Formation de Saint-Céneré, dans les coupes de St-Céneré (bancs 103 á 110), de l'Asnerie (bancs 154 á 261), á St-Germain-le-Fouilloux et á la Baconniere (Mayenne), Praguien. Dans le Synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes á Angers, á Vern d'Anjou (coll. Couffon, Musée d'Angers).
Description.
ExtéAíeuA : la coquille est de taille moyenne (L max. = 12,5 mm), peu allongée transver- salement(L7l = 0,76) et fortement concavo-convexe (L/H = 2,98). Son contour est sub-quadrangu- laire avec un bord antérieur presque droit et des commissures latérales rectilignes et perpendiculaires á la charniére ou légérement sinueuses. Les plus grandes coquilles sont coiranunément déprimées longitudinalement, développant une sorte de sinus large et tres peu profond auquel
correspond un faible bourrelet á la valve brachiale. L'ornementation radiale est constituée de côtes arrondies, peu élevées et séparées par des sillons étroits. Les côtes sont souvent plus étroites dans la région médiane de la coquille, oü elles se multiplient par intercalation en avant du crochet, que sur les flancs oü elles se multiplient par bifurcation. Au maximum 30 côtes ont été observées sur une coquille longue de 11 millimétres ; dans un intervalle de 5 mil- limétres, á 5 millimétres en avant du crochet, le nombre de côtes varie de 6 á 10 ; en consé- quance le rapport L/Nc est élevé (L/Nc moy. = 0,355). A la valve brachiale, les côtes se multiplient surtout par intercalation. L'ornementation radiale tend á s'atténuer vers les comrnissu- res de la coquille. L'interarea ventrale est apsacline, faiblement concave pres de l'apex ; le pseudodeltidium est á peu prés aussi haut que large ; l'interarea dorsale est fortement hyper- cline, presque catacline ; le chilidium est petit. Les épines sont du type orthomorphe oblique (S', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5) et situées dans le plan des commissures (a varie de 45° á 30°).
Fig. 38 - C. (Pleurochonetes ?) pinguis. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
IrıtêJúeU!l. de la valve. p&doncuZcuAz : le myophragme ne dépasse pas en longueur le 1/3 de celle de la valve ; il est épais et élevé dans sa partie postérieure ; il se rétrécit et s'a- baisse brusquement au niveau des empreintes des muscles adducteurs. Le champ musculaire est souvent bien marqué avec des diducteurs larges, striés, falbelliformes et arrondis á leur bord antérieur et des adducteurs semi-elliptiques ; les vascula media sont bien marqués et s'éten- dent parfois jusqu'au bord antérieur de la cavité viscérale qui est bien délimitée. Les dents cardinales sont robustes ; presque aussi longues que larges et arrondies á leur bord antérieur, elles sont tres épaisses. En dépit de la grosseur des côtes, l'intérieur de la coquille est peu marqué par l'ornementation externe.
I rıtêJúeuJı de la. ucL¿ug. bsiackiaZ<¿ : le septum médian est large dans sa partie proximale ; son extrémité postérieure supporte le processus cardinal mais elle montre parfois une alvéole plus ou moins profonde. Le processus cardinal est proéminent, robuste et profondément bilobé ; le myophore est en position postéro-dorsale. Les cristae internes font un angle c voisin de 130° ; elles sont étroites et courtes, s'abaissant rapidement jusqu'au plancher de la valve ;
Caracteres N M S SM V% 1M
L 34 9,250 8.510 2,91 1,64 31,43 5.913-12.603 1 33 11,99 12,592 3,603 2,03 30,05 7,85 -16,13 H 23 3,334 2,114 1,454 0,820 43,61 1,662- 5,006 29 24,44 14,66 3,896 2,198 15,94 19,957-28,923 L/l 27 0,765 0,0031 0,0559 0,0315 7 0,701- 0,829 L/H 23 2,983 0,276 0,525 0,296 17,59 2.380- 3,586 29 0,355 0,0094 0,097 0,054 27,32 0,245- 0,465
Paramàtres statistiques
Lia i son des N R b b. Sb Sd Da% caractéres
L-1 33 0,97 0,798 -0,359 0,0337 1,123 2,228 L-H 23 0,95 2,064 +2,642 0,134 1,068 10,584 L-Nc 29 0,73 0,545 -4,466 0,069 3,511 13,509
Paramétres des axes principaux réduits
Lot composite de la Formation de Saint-Céneré (Synclinorium de Laval)
vers l'arriére, elles surplombent largement de grandes fossettes dentales. Les anderidia (a voisin de 45°) sont longs et épais ; vers l'arriere, ils fusionnent avec le cardinalia. Une seule paire de septa accessoires est communément développée ; ils sont robustes et prennent naissance en avant des muscles adducteurs antérieurs, tout contre le septum médian. A partir du niveau oú se développent les septa accessoires, le septum médian se rétrécit fortement. La plate-forme brachiale est bien développée, généralement lisse et fortement convexe. Le pour- tour de la valve est marqué par l'ornementation externe et porte de nombreuses petites endo- spines ; les crêtes brachiales sont rarement développées.
R a p p o rt s e t différences. C. (Pleurochonetes 1) pinguis se différencie des autres espéces du sous-genre par la forme de la coquille (contour et profil) et par son ornementation. Elle se singularise également par un replat ou une ébauche de sinus ventral dans le plan de sy- métrie. Intérieurement, le processus cardinal est large et court et les crêtes chilidiales sont bien distinctes.
Chonetes (Pleurochonetes ?) oehlevti. (RACHEBOEUF 1976)
Pl. 19, fig. 21-24; pl. 20, fig. 1-9
v. 1883 - Chonetes sarcinulatus SCHLOTHEIM - Oehlert, p. 519-521, pl. 14, fig. 1.
partim 1942 - Chonetes sarcinulatus SCHLOTHEIM - Renaud fase. 2, p. 79-83.
v. 1976a- Plebejochonetes oehlerti n. sp. - Racheboeuf, p. 41, pl. 1, fig. 14-25.
v. 1980 - Plebejochonetes oehlerti RACHEBOEUF - Jahnke & Racheboeuf, p. 207, pl. 28, fig.
10-11.
Ma.tériel. Cent vingt-cinq spécimens de la localité-type, inventoriés IGR n° 4264 á 4387. Vingt-six spécimens provenant de Vern d'Anjou, collection Davy, conservés au Musée d'Angers (n° 71744, 71745, 71643, 71738). Une vingtaine d'autres LPB n° 6655 á6695, 8331 á 8440, 8209 a 8229.
Réparti tion géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval. Formation de St-Céneré, partie supérieure, dans les coupes de l'Asnerie (bancs 264 á 308), localité-type, á St-Jean-sur-Mayenne dans la carriére de l'Ernée (bancs 45 á 85), á St-Germain-le-Fouilloux dans la carriére de la Roussiére et á la Baconniére. Synclinorium du Menez Belair dans la Formation de Bois-Roux á Bois-Roux. Synclinorium de Cháteaulin á la partie supérieure de la Formation de l'Armorique (coupe nord, bancs 50 á 74 ; coupe sud, bancs 140 á 145). Synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes - Angers, á Vern d'Anjou (carriéres Les Haies et La Chalumelais). Chaîne Cantabrique : en Palencia, á la partie supérieure de la Formation de Lebanza. Chaînes Ibériques : Aragon, Formation de Nogueras, niveaux d2b-d2ca, Siegenien, dans les coupes de Las Viñas, Las Escalambreras et á Mezquita de Loscos. Siegenien.
Description.
ExtQAlo.uA : la coquille est de taille petite á moyenne (L max. = 16 mm) allongée trans- versalement (L/l = 0,65) et moyennement concavo-convexe (L/H = 3,70, loe. typ.). La commissure antérieure est faiblement convexe vers l'arriere ; les commissures latérales font un angle va- riant de 90° á 120° avec la charniére. Sinus ventral et bourrelet dorsal tres faibles parfois développés chez les plus grandes coquilles. L'ornementation radiale est constituée de côtes arrondies séparées par des sillons étroits ; quelques côtes naissent habituellement par inter- calation dans la région moyenne de la coquille ; sur les flancs et á la périphérie de la val- ve pédonculaire, les côtes se multiplient par bifurcation. Leur nombre varie de 9 á 13 dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet ; 48 côtes ont été observées sur une coquille longue de 11,5 millimétres de la localité-type. L'interarea ventrale est pres- que plane et apsacline ; celle de le valve brachiale est hypercline, faisant un angle faible avec l'area ventrale. Les épines du type orthomorphe oblique (5', 41, 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4,
5) sont situées dans le plan des commissures (a varie de 40° á 30°).
Fig. 39 - C. (Pleurochonetes ?) oehlerti. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres .
Caracteres N M S V% 1M
L 53 6,81 10,022 3,196 0,439 46,93 5,924- 7,696 1 53 10,47 25,413 5,089 0,699 48,80 9,059-11,881 H 13 2,769 0,329 0.597 0,165 21,56 2,413- 3,125 Nc 38 31,15 96,29 9,941 1,612 31,95 27,862-34,438 L/l 53 0,647 0,0014 0,035 0,02 5,847 0,607- 0,687 L/H 13 3,712 0,551 0,772 0,214 20,79 3,250- 4,174 L/Nc 38 0,185 0,002 0,054 0,008 29,189 0,169- 0,201
Parametres statistiques
caracteres des N R b b0 Sb Sd Da% L-l 53 0,99 0,624 +0,271 0,012 0,841 6.738 L-H 13 0,77 1,486 +5,818 0,262 0.846 8,205 L-Nc 38 0,89 0,321 -3,83 0,023 4,856 15,294
Parametres des axes principaux réduits
Lot de la Coupe de l'Asnerie (loc. typ.)
Int&vízuA. de la valve pidoncuZcúAe, : le myophragme est réduit et il divise un champ mus- culaire assez peu marqué constitué de muscles diducteurs triangulaires, larges et arrondis vers l'avant et d'adducteurs petits, presque semi-circulaires. Les vascula media sont étroites et leurs empreintes faibles. Les crêtes postérieures qui délimitent le champ musculaire sont rec- tilignes, longues et elles s'abaissent progressivement jusqu'au plancher de la valve ; elles divergent de 110 á 120° vers l'avant. Les dents cardinales sont allongées transversalement, lé- gérement obliques par rapport á l'interarea ventrale ; elles sont épaisses et presque deux fois plus larges que longues ; leur bord antérieur est arrondi.
Int&vizu/i de la valve bh.a.c,hÁ.al<¿ : le septum médian est élargi á son extrémité postérieu- re ; il supporte le processus cardinal qui est redressé et parfois limité vers l'avant par une dépression circulaire en forme d'alvéole. Le septum se rétrécit fortement environ á la moitié de sa longueur ; sa partie antérieure est irréguliére. 11 est flanqué de deux paires de septa accessoires prenant naissance entre le septum et les anderidia ; la paire externe est moins développée, moins haute et plus courte que les septa internes ; ces derniers font entre eux un angle voisin de 15°. Les anderidia sont longs, étroits et plus ou moins élevés (a voisin de 45°) ; ils fusionnent avec le cardinalia vers l'arriere. Les cristae internes ne sont bien dé- veloppées qu'en avant des fossettes dentales qu'elles surplombent ; latéralement, elles s'élar- gissent et s'abaissent rapidement jusqu'au plancher de la valve ; leur bord postérieur est concave. Elles font un angle c variant de 140 á 150° vers l'avant. Les empreintes des muscles ad- ducteurs sont peu marquées ; celles des adducteurs postérieurs sont plus profondes. Le processus cardinal est fortement bilobé á la face interne, le myophore est en position dorsale. La
plate-forme chilidiale est le plus souvent lisse, faiblement convexe, parfois délimitée par une crête brachiale bien individualisée.
Rapports et diff érences. Chonetes (Pleurochonetes 1) oehlerti (RACHEBOEUF 1976)
se différencie de C. (Pleurochonetes ?) pinguis par une coquille plus allongée transversalement, moins concavo-convexe et ornée de côtes plus nombreuses. Au niveau des structures internes, les deux espéces se distinguent par le développement des septa accessoires dorsaux, plus grêles et plus longs, ainsi que par la présence de crêtes brachiales mieux différenciées chez C. (P. ?) oehlerti que chez C. (P. ?) pinguis.
Chonetes (Pleurochonetes ?) aulnensis (RACHEBOEUF 1977)
Pl. 20, fíg. 10-19
partim 1976a -Plebejochonetes sp. 2 - Racheboeuf, p. 45-46, pl. 2, fig. 1, 4, 6.
v. 1977 - Plebe Qoohonetes aulnensis n. sp. - Racheboeuf in Le Menn & Racheboeuf, p. 298- 299, pl. 25, fig. 1 á 10.
M até ériel. Plus de deux cents valves isolées á 1'état de moules internes et externes dont 51 spécimens de la localité-type inventoriés LPB n° 3962 á 3980 et une centaine d'autres de diverses localités, inventoriés LPB n° 6721 á 6727, 8039 á 8044.
Répartition géographique et s t r a t i gr a p h i qu e. Massif Armoricain : Syncli- norium de Châteaulin, á la partie inférieure de la Formation du Faou dans les coupes de Seillou (niveaux E1 á F2) et á la Pointe de l'Armorique. Synclinorium de Laval dans la Formation de Montguyon, á St-Pierre-sur-Erve et á Montguyon. Synclinorium du Menez Belair, á Bois Gébert pres de Médréac et aux environs de la Lézais. Synclinaux du Cotentin dans la coupe du Hameau Haguez, Siegenien supérieur. Chaînes Ibériques : Aragon, dans la Formation de Santa Cruz, niveau djba, dans la coupe de Santa Cruz. Portugal, dans le Synclinal de Valongo. Siegenien supérieur.
D e s cr ip ti on.
ExtQ.nJ.zuJi : la coquille est de taille petite ou moyenne (L max. = 11,5 mm) allongée transversalement (m = 0,69) et modérément concavo-convexe ; sa largeur maximale se situe approxima- tivement á la moitié de la longueur. L'ornementation est constituée de côtes rayonnantes arron- dies, séparées par des sillons étroits ; les côtes se multiplient par intercalation et/ou par bifurcation dans la région médiane de la coquille ; sur les flancs, elles se multiplient souvent par intercalation ; au voisinage des cornmissures, presque toutes les côtes se sont divisées. Les côtes sont réguliéres et a peine plus étroites au voisinage du plan de symétrie ; il n'y a généralement pas de dépression en forme de sinus á la valve pédonculaire ; du fait du nombre as- sez élevé de cótes, le rapport L/Nc a une valeur faible (L/Nc = 0,143). L'interarea ventrale est apsacline et plane ; celle de la valve dorsale est faiblement hypercline. Le pseudodeltidium est aussi large que haut et proéminent. Le chilidium est réduit. Les épines sont du type ortho- morphe oblique (5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5) et disposées dans le plan des cornmissures (a varie de 60° á 30° á partir du crochet).
Twt&bLzuJi de la valve pédonculcuAz : le myophragme ne dépasse pas en longueur le 1/3 de celle de la valve ; il divise un champ musculaire comprenant des adducteurs á contour ellipti- que et des diducteurs larges et triangulaires, plus larges que longs et mal délimités vers l'a-
Fig. 40 - C. (Pleurochonetes ?) aulnensis. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S V% IM
L 26 8,017 6,24 2,496 0,309 31,15 7,387- 8,647 1 26 11,519 16,40 4,05 0,794 35,159 9,890-13.138 Nc 39 49,384 341,32 18,475 0,0351 37,410 49,373-49,455 L/l 21 0,694 0,0013 0,037 0.021 5,331 0,652- 0.736 L/Nc 39 0,139 0,0002 0,0169 0,0095 12,156 0,120- 0,158
ParamE)tres statistiQues
Liaison des caracteres N R b b„ Sb Sd . Da% L-l 26 0,99 0,611 +0,077 0,0169 0,672 4,769 L-Nc 39 0,96 0,151 -0,465 0,0067 5,211 10,447
Paraml?tres des axes principaux réduits
Lot du niveau E8 de la Coupe de Seillou (Formation du Faou)
vant. Les vascula media sont courtes et peu marquées, souvent indistinctes. Les crêtes posté- rieures de la valve sont rectilignes et tres divergentes vers l'avant (environ 1300). Les dents cardinales sont aussi longues que larges, arrondies et supportées par les parois du delthyrium. La cavité viscérale est parfois bien délimitée ; toute la surface interne est marquée par l'or- nementation.
Int&vL&u/i de la vaJüo<¿ bnxLchLaJLz : le septum médian supporte le processus cardinal mais son extrémité postérieure est souvent fortement déprimée et le processus cardinal redressé, dé- finissent ainsi parfois, une alvéole de grande taille. En longueur, le septum ne dépasse pas la
moitié de celle de la valve. Les anderidia fusionnent avec le cardinalium vers l'arriere (a voi- sin de 50°). Une seule paire de septa accessoires est communément développée, flanquée vers l'intérieur et vers l'extérieur d'une ou de plusieurs files radiales d'endospines. Les septa font entre eux un angle de 15 á 20°. Les cristae internes sont courts ; leur longueur dépasse á peine celle des fossettes dentales ; celles-ci sont largement recouvertes par des expansions aliformes horizontales du bord postérieur des cristae. Le processus cardinal est petit ; il est divisé longitudinalement par un fin sillon qui sépare les deux lobes du moyphore ; celui-ci, en position postéro-dorsale est triangulaire, étroit ; les expansions médianes des deux lobes du myophore sont nettement proéminentes vers l'arriere. La plate-forme brachiale est peu ou pas développée ; il n'y a pas non plus de crêtes brachiales. Toute la surface interne de la valve porte de fortes endospines disposées en files radiales. Les empreintes des muscles adducteurs sont mal délimitées.
Rapports e t différences. Comme chez C. (Pleurochonetes) lauriata du Dévonien infé- rieur de Bolivie, les côtes de C. (P. ?) aulnensis se multiplient essentiellement par bifurca- tion, les intercalations, peu nombreuses, étant confinées á la région postérieure de la coquil- le. Les côtes sont cependant plus nombreuses chez l'espece lauriata (15 á 16 au lieu de 11 á 14 dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet). Le myophragme ventral
Fig. 41 - Variations intraspécifiques du rapport L/Nc chez quatre populations de C. (P. ?) oehlerti, comparaison avec C. (P. ?) aulnensis.
paraît plus court chez l'espece euro- péenne et les septa accessoires plus élevés, en forme de lame, souvent mieux individualisés. Chonetes (Pleurochonetes ?) aulnensis ressemble beaucoup á C. (Pleurochonetes ?) oehlerti (dont elle dérive vraisem- blablement) par la forme de la coquil- le et ses dimensions ; extérieurement, elle en différe par une ornementation constituée de côtes plus nombreuses : L/Nc = 0,143 (aulnensis loe. typ.) au lieu de L/Nc = 0,217 (oehlerti loe. typ.). Au niveau des structures internes, les deux espéces ne se différen- cient guere que par un processus cardinal plus triangulaire et moins pro- fondément bilobé chez C. (P. ?) aulnensis, un septum médian plus court et une seule paire de septa accessoires ; l'alvéole est plus fréquemment développée et plus grande chez C.
(P. ?) aulnensis que chez C. (P. ?)
oehlerti. Enfin, les crêtes brachiales, bien individualisées chez C. (P. ?) oehlerti sont tou- jours absentes chez C. (P. ?) aulnensis. C. (Pleurochonetes ?) aulnensis apparaît ici comme le
stade ultime de l'évolution de C. (P. ?) oehlerti ; 1'ornementation est de plus en plus fine depuis les plus anciens spécimens de l'espece oehlerti jusqu'á ceux de C. (P. ?) aulnensis (cf. fig. 40) ; les deux especes sont indiscutablement tres proches et les variations consta- tées ne me paraissent pas devoir être imputées á des variations de 1'environnement. C'est pour- quoi je les considere comme deux espéces distinctes et non comme deux sous-espéces. L'espéce aulnensis est réalisée á partir du moment oü la valve brachiale ne montre plus qu'une paire unique de septa accessoires, la disparition des crêtes brachiales, le développement de l'alvéo le en avant du processus cardinal et la réduction simultanée de l'élévation des cristae internes. De plus, chez C. (P. ?) aulnensis, les crêtes chilidiales sont adjacentes aux flancs du processus cardinal alors qu'elles n'y sont pas encore accolées chez c. (P. ?) oehlerti.
Sous-genre ChonoXzÁ (Chon(L£(¿¿) FISCHER de WALDHEIM 1830
Espece-type Terebratulites sarcinulatus SCHLOTHEIM 1820
Chonetes (Chonetes) bediae GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978
Pl, 2J, fi.g. 1-9
v.1978-Chonetes bediae n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 837-840, pl. 1, fig. 1-12.
M até r i el. Plus de deux cents coquilles et val ves isolées dont cent vingt inventoriées LPB n° 4298 á 4365 et 7400 a 7411.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Astu- ries, dans la Formation de Moniello, Emsien supérieur dans la coupe de Las Ventas á 4 km au Nord de la Plaza de Teverga (banc n° 185).
Description.
ExtQAyL2.uA, : la coquille est de taille moyenne (L max. = 20,7 mm) ; son profil est fai- blement concavo-convexe (L7H = 4,4) et elle est nettement allongée transversalement (L/l = 0,715). Sa largeur maximale se situe le plus souvent en avant de la charniere, au 1/3 de la longueur de la coquille environ. Le crochet est petit, étroit et avec un relief faible. L'ornementation externe est constituée de capillae arrondies, peu élevées qui se multiplient sur- tout par bifurcation á la valve pédonculaire ; les intercalations sont rares ; á la valve brachiale c'est l'inverse. Depuis le crochet jusqu'au bord de la coquille, les côtes s'élargis- sent peu et s'abaissent progressivement ; le pourtour de la coquille est souvent presque lisse ou porte de fines lignes radiaires anguleuses prolongeant les côtes. Les lignes de croissance sont fines et nombreuses, irrégulieres. Dans un intervalle de 5 millimetres, a 5 millimétres en avant du crochet, on compte de 13 á 16 côtes. L'interarea ventrale est concave, le plus souvent anacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium est triangulai- re, aussi large que haut ; le chilidium recouvre peu le talon du myophore. Les épines sont du type orthomorphe oblique géniculé (a voisin de 30°) et, en moyenne, au nombre de 14 chez les plus grandes coquilles (7', 6', 5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7).
IntoAlíoA d& la valve. pMoncuZcUAe. : le myophragme ne dépasse pas en longueur le 1/3
de celle de la valve ; étroit et élevé dans sa moitié postérieure, il divise un champ muscu- laire relativement grand, large et mal délimité vers 1'avant. Les empreintes des muscles di-
Fig. 42 - C. (Chonetes) bediae. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S2 S SM V% Im
L 63 12,31 12,912 3,622 0,456 29,42 11,398-13,222 1 63 17,30 31,27 5,636 0,710 32,57 16.88 -18.72 H 20 3,14 1,16 1,100 0.247 35.28 2,624- 3,656 Nc 15 59,33 231,68 15,755 4,067 26,55 50,668-67,992 L/l 63 0,715 0,0017 0.0421 0,005 5,88 0,705- 0,725 L/H 20 4,406 0,444 0,663 0,152 15,50 4,089- 4,723 L/Nc 15 0,192 0.00019 0.0144 0,003 7,5 0,186- 0,198
Paramétres statistiques
Liaison des „ „ , „ caracteres N R b b. Sb Sd Da% L-l 63 0,98 0,633 +1,356 0,015 1,329 6,259 L-H 20 0,89 2,504 +5,704 0,255 1,513 10,860 L-Nc 15 0,98 0,182 +0,537 0,014 4,900 8,110
Paramétres des axas priricipaux réduits
Lot de la Coupe de Las Ventas (Loc. typ.)
ducteurs sont plus ou moins striées ; elles sont plus larges que longues ; celles des adducteurs sont allongées, étroites et de contour semi-elliptique ; deux faibles vascula media s'en déga- gent vers l'avant. Les crêtes postérieures, qui limitent vers l'arriere le champ musculaire, di- vergent de 130° environ vers l'avant. Les dents cardinales sont deux a trois fois plus larges que longues ; elles sont triangulaires avec un bord antérieur légérement convexe vers l'avant ; elles sont obliques par rapport á l'interarea et elles sont supportées par des plaques dentales épaisses, peu élevées qui divergent de 150 á 160° vers l'avant.
lYiWvioun. de la valve btiachialz : le septum médian supporte le processus cardinal, sans alvéole ; sa longueur avoisine le plus souvent les 2/3 de celle de la valve. Le processus cardinal est robuste et relativement grand ; bilobé á sa face interne, il porte un myophore triangulaire plu: haut que large et en position dorsale. Les cristae internes sont épaisses, courtes, en forme de bour- relets arrondis, concaves vers l'arriere ; latéralement elles s'élargissent peu et s'abaissent tres vite jusqu'au plancher de la valve, dépassant á peine le bord externe des fossettes dentales. Les anderidia sont puissants, longs et élevés, et ils divergent faiblement (a voisin de 20°) ; ils fusionnent avec le cardinalia vers l'arriere. Les empreintes des muscles adducteurs, principalement celles des muscles antérieurs, sont souvent profondes. Les septa accessoires sont généralement mal définis ; une paire prend communément naissance entre le septum et les anderidia, atteignant en longueur les 2/3 de celle de la valve chez les coquilles jeunes ; chez les spécimens ágés, les septa s'épaississent et s'atténuent fortement ; plate-forme et crêtes brachiales ne sont différenciées que chez les plus grandes coquilles.
Rapports e t différences. Les caracteres morphologiques externes et internes de cette espéce ne laissent aucun doute quant á son attribution au sous-genre (Chonetes). C. (Cho- netes) bediae se différencie de l'espece-type sarcinulatus par une ornementation moins fine (13 á 16 côtes dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet au lieu de 16 á 19) ; par ailleurs, les côtes se multiplient moins jusqu'au bord antérieur de la co- quille (10 á 15 côtes á 10 millimétres en avant du crochet au lieu de 20 á 24, dans un intervalle de 5 millimétres). A la valve pédonculaire, la cavité viscérale est moins bien délimitée et les dents cardinales sont relativement plus allongées transversalement chez C. (C.) bediae que chez 1'espéce-type sarcinulatus. A la valve brachiale, le cardinalia est, par tous ses as- pects, plus robuste, moins gracile que celui de C. (Chonetes) sarcinulatus.
Sous-genre Ckone.t¡¿¿ (Plebe j ocho netu (BOUCOT & HARPER 1968)
Espece-type Chonetes plebeia SCHNUR 1853
Discussion. J'ai exposé précédenunent (discussion du genre Chonetes) les raisons qui me conduisent ici á considérer le genre Plebejochonetes BOUCOT & HARPER 1968 comme un sous-genre de Chonetes FISCHER de WALDHEIM. Les espéces du sous-genre Chonetes (Plebejochonetes) ont en commun une coquille relativement convexe ornée de costae plus ou moins fortes ; elles semblent constituer une lignée issue, sans doute au Siegenien, du sous-genre C. (Pleurochonetes) dont 1'omementation aurait évolué moins rapidement que chez le stock qui a abouti au sous-genre C. (Chonetes), tendant au moins autant vers une acquisition de la lissité de la coquille que vers une diminution de la grosseur des côtes.
Espéces rapportées au sous-genre C. (Plebejochonetes) :
- Chonetes plebeia SCHNUR 1853 ; espéce-type. Emsien de l'Eifel - Chonetes buchoti RENAUD 1942 ; Siegenien supérieur - Emsien inférieur du Massif Armoricain. - Plebejochonetes moniellensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978 ; Emsien supérieur de la Chaîne Cantabrique.
- Plebejochonetes collensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978 ; Emsien supérieur de la Chaîne Cantabrique.
Chonetes (Plebejochonetes) buchoti (RENAUD 1942)
Pl, 21, fig, 10-16; pl. 22, fig, 1-6
v. 1935 -Chonetes sarcinulatus SCHLOTHEIM - Renaud, p. 8.
v. 1942 -Chonetes buchoti nov. sp. - Renaud, p. 94, pl. 4, fig. 5-6.
v. 1942 -Chonetes sp. cf. plebejus SCHNUR - Renaud, p. 88.
v. 1975 - Plebejochonetes sp. 1 - Macurda & Racheboeuf, p. 847.
v. 1976a'-Plebejochonetes ? buchoti (RENAUD 1942) - Racheboeuf, p. 46, pl. 1, fig. 26.
v. 1976a - Plebejochonetes sp. 1 - Racheboeuf, p. 44-45, pl. 2, fig. 7-11.
v. 1977 - Plebejochonetes sp. 1 - Le Menn & Racheboeuf, p. 300-301, pl. 26, fig. 1-12.
Matériel. Une vingtaine de valves brachiales et pédonculaires décalcifiées inventoriées LPB n° 8457 á 8490 et IGR n° 3382 á 3385 ; 3467 et 3881.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation de Montguyon, St-Pierre-sur-Erve, la Patte d'Oie (Mayenne). Syncli- norium de Cháteaulin dans la coupe de Seillou. Synclinaux du Cotentin dans la coupe á l'Est de Hameau Haguez. Chaîne Cantabrique : en Leon, partie moyenne de la Formation de la Vid dans la coupe de la Vid. Sommet (?) du Siegenien supérieur.
Description.
ExX.efbLe.uJi : la coquille est relativement grande et allongée transversalement et sa lar- geur maximale coincide le plus souvent avec la charniere ; les commissures latérales sont perpendiculaires á la charniere. Les oreillettes sont petites, le profil est plus ou moins conca- vo-convexe avec un crochet large mais peu proéminent, dépassant á peine le bord postérieur de la coquille. L'ornementation externe est constituée de fortes côtes arrondies, souvent sinueu- ses et irréguliéres, séparées par des sillons de même largeur qu'elles ou plus étroits. Les cotes se multiplient essentiellement par intercalation aux deux valves ; des bifurcations appa- raissent, plus ou moins tôt au cours de la croissance, sur les flancs de la coquille (L/Nc com-
pris entre 0,282 et 0,34). Dans un intervalle de 5 millimetres, á 5 millimétres du crochet, leur nombre varie de 8 á 12. L'interarea ventrale est plane et apsacline ; celle de la valve brachia- le est hypercline tres redressée. Les épines sont du type orthomorphe oblique (S', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5) (a varie de 30 á 15° á partir du crochet).
Fig. 43 - C. (Plebejochonetes) buchoti. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lots de Montguyon ( ) et de Seillou (o). Dimensions en millimétres.
Int&vLux/i de la vatv«¿ pédonctila¿.te : le myophragnie est court et s'abaisse progressive- ment jusqu'á son extrémité antérieure située entre le 1/4 et le 1/3 de la longueur de la valve. 11 divise un champ musculaire qui n'est délimité que chez les plus grandes coquilles, avec des muscles adducteurs larges, triangulaires, non fermés vers l'avant d'oü partent deux larges vas- cula media. Les empreintes des muscles diducteurs sont larges, striées et leur contour est dif- ficile á préciser. Les dents cardinales sont un peu plus larges que longues, arrondies á leur bord antérieur ; en forme de lames peu épaisses, elles sont obliques par rapport á l'interarea.
Caracteres N M S2 S Su V% I„
n M
L 30 8.633 3.935 2,017 0.259 23,37 8,105- 9.161 1 30 12,143 9,219 3,008 0,320 25,43 11,491-12,795 Nc 30 30,56 29,51 5,525 0,429 18,07 29,685-31,435 L/l 30 0,699 0,0023 0,0481 0,027 6.881 0,644- 0.754 L/Nc 30 0.282 0.00088 0,0297 0.0167 10,53 0,266- 0.298
ParamE)tres statistiques
Vaarac°tnereesS M R b b0 Sb Sd Da% L-l 30 0,92 0.763 -0.635 0,05'1 1 .450 9,733 L-Nc 30 0,89 0,288 -0,018 0,0239 13.B65 15,506
Paramétres des axes principaux rédui ts
1
Lot du niveau F6 de la Coupe de Seillou (Formation du Faou)
La cavité viscérale n'est généralement pas délimitée et toute la surface interne de la valve est marquée par les côtes externes.
IntoAÍzuA de la valve bsiachÁ-aZii : le septum médian supporte le processus cardinal ; á son extrémité postérieure, large et basse, il porte parfois un sillon longitudinal élargi ou une alvéole peu profonde. Le processus cardinal est triangulaire, relativement petit, bilobé á sa face interne. Les anderidia sont courts, étroits et peu élevés ; vers l'arriere, ils ne fusionnent que partiellement avec le cardinalium. Les cristae internes sont courtes, étroites et presque rectilignes ; elles se présentent coinme deux bourrelets arrondis, divergents de 140 á 150° vers l'avant. Une paire de septa accessoires prenant naissance entre le septum médian et les anderidia est communément développée ; chez les coquilles séniles, on note parfois la soudure des septa accessoires, á leur extrémité postérieure, avec le septum médian. Le septum médian ne s'étend que rarement au-delá des 2/3 de la longueur de la valve, sous forme d'une crête peu élevée, de largeur irréguliére. Le pourtour de la valve est marqué par l'ornementa- tion externe et porte de nombreuses endospines de petite taille. La plate-forme brachiale n'est différenciée que chez les plus grandes coquilles.
Rapports e t différences. L'examen de 1'unique val ve pédonculaire utilisable de
Chonetes buchoti RENAUD 1942 et 1'examen des spécimens bien conservés de la localité-type (coupe de la Patte d'Oie, SW de St-Jean-sur-Mayenne, Massif Armoricain) confirme la conspécificité que j'avais envisagée des 1976 (a,p.45) entre cette espece et Plebejochonetes sp. 1. C. (Plebe- jochonetes) buchoti (RENAUD 1942) est facile á distinguer des autres especes du sous-genre. Son contour et son ornementation ne peuvent être comparés qu'avec C. (Pleurochonetes) pinguis mais la coquille est moins convexe, plus allongée transversalement et les structures dorsales internes plus fines. Cette espece se différencie plus aisément de C. (P.) oehlerti et aulnensis par les mêmes caracteres.
Chonetes (Plebejochonetes) moniellensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978
Pl. 13, fig. 18-19 ; Pl. 23, fig. 1-8
v. 1978 - Plebejochonetes moniellensis n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 845-846, pl. 2, fig. 13 a 17.
Matériel. Cent cinquante coquilles et valves isolées, silicifiées et souvent fragmentai- res inventoriées LPB n° 4599 á 4650, 4780 á 4874 et une quarantaine de valves isolées, défor- mées, non décalcifiées, inventoriées LPB n° 6136 á 6150.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Astu- ries, á la partie inférieure de la Formation de Moniello, Emsien supérieur, dans la coupe de Punta Moniello (niveaux 795 á 854), á Punta Pical, Punta Requejal et á Piedras Blancas (loe. typ.) á l'W d'Aviles.
Description.
: la coquille est généralement de petite taille (L max. = 10 mm), fortement concavo-convexe (L/H = 2,78) et un peu moins longue que large (LJl = 0,82). La largeur maxima- le correspond le plus souvent á la charniere. Les extrémités postéro-latérales de la coquille sont fortement déprimées, formant de petites oreillettes triangulaires et lisses. L'ornementa- tion rayonnante est constituée de côtes fortes, arrondies et á flancs tres redressés, surtout á proximité du crochet, séparées par des sillons profonds. Le nombre total de côtes est compris entre 18 et 30 chez les coquilles dont la largeur est supérieure á 7 millimétres ; les côtes se multiplient par bifurcation (au maximum 8 á la valve pédonculaire) et par intercalation. L'in- terarea ventrale est apsacline á anacline, faiblement concave ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont présents mais tres petits. Les épines n'ont pu être observées sur le matériel silicifié étudié ; elles ne semblent pas avoir été préservées, mais les ouvertures des canaux sur le bord postérieur de la coquille attestent de leur répartition symétrique de part et d'autre du crochet (5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5).
Fig. 44 - C. (Plebejochonetes) moniellensis. Variations de la largeur-(l), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres .
Inte,kíeux de la valve pédoncuícuAz : la longueur du myophragme est comprise entre le 1/4 et le 1/3 de celle de la valve ; le champ musculaire est toujours peu marqué ; il se compose de muscles adducteurs ovales, environ trois fois plus longs que larges, et de diducteurs triangulaires non délimités vers l'avant ; les vascula media sont peu marqués. Les dents cardinales sont obliques, plus larges que longues, sub-triangulaires et soudées au plancher de la valve ; la cavité viscérale n'est jamais délimitée.
Caracteres N M S2 S SM V% 1 m
L 1' ri. Rni !i,7/'; ?,in', n.: í /1 .1*1. 1111 1 "1111
1 /,:1 7,nr! n.o/1 7,<J7!1 (J, 1 " -1 i?.v, ';,1111'1 /..¡i/ H 11 ?,104 [J,I\I\', n,nn ri,in 1 i.rio 1.'HJfI ?.ir,n Nc 1G,71fJ F,,'í','; 3,un n, in yt.cn in/nn L/l 41 n,non n.nuifi n,nGn O,U1[1 ı m.iví [I,ı/ın d,m?m L/H 11 ?.3HR C),ri7R n,7ri9 0,111 ;;C,,',i ?,/' IM '1.l'IM L/Nc 3n o,??? r 1, C)[ 1,)() n,n'l'; n.oi', )'1,',11 n.?'i? rl,Y,)
Pnrnmiihrns sl.nf.J r>l".ir|uon
Liaison des ,, n caractéres ° ^ Sd O a% L-l 43 0,96 O,flrJ7 +0,04? 0.0l'1 1.0'1'1 17.1A'1 L-H 44 0.93 2. 104 +1.'171 0,121 0,011 'iO,n', L-Nc 38 O.00 0,528 -3.252 0.040 7.749 12,77
Paramétres des axes principaux rédul ts
Lot composite de la Formation de Moniello (strat. typ.)
lYitzrvizuJi de la valve. bsiacklaZe. : le septum médian est cammunément robuste et il suppor- te le processus cardinal ; sa longueur équivaut á peu pres aux 2/3 de celle de la valve. Les anderidia (a entre 45 et 50°) sont robustes et ils ne fusionnent pas totalement, vers l'arrie- re, avec le bord antérieur des cristae internes ; ces dernieres sont relativement élargies dans leur partie proximale, élevées et leur sommet est aplati. Le processus cardinal est relativement long et étroit ; le myophore est en position dorsale. Les septa accessoires sont épais mais relativement peu élevés, constitués par de fortes endospines soudées par leur base. Les emprein- tes des muscles adducteurs antérieurs et postérieurs sont profondes et larges. La plate-forme brachiale est convexe, lisse et bien délimitée sur son pourtour sans qu'il y ait développement de crêtes brachiales.
Rapport s e t d i f f érences. C. (Plebejochonetes) monie L lensis se différencie aisé- ment de l'espece collensis par son ornementation externe tres puissante et dépourvue de costu- les rayonnantes ; au niveau des structures internes, ces deux especes se distinguent notamment par le plus grand développement du septum médian et des septa accessoires dorsaux chez C. (P.) monieZlensis. La comparaison avec C. (Plebejochonetes) plebejus révéle des côtes plus nombreu- ses, plus élevées chez l'espece moniellensis dont 1'ornementation atteint toujours, en outre,
la périphérie de la coquille ; á la valve pédonculaire, le champ musculaire est plus grand et mieux marqué chez C. (P.) plebejus ; á la valve brachiale de l'espece plebejus, les fossettes dentales , obliques, font un angle plus grand avec la charniere et de ce fait, les cristae in-
ternes sont plus éloignées de la charniere vers l'avant que chez C. (Plebejochonetes) moniel- lensis.
Chonetes (Plebejochonetes) cotlens'Ls GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978.
Pl, 22, fig, 7720
v. 1978 - Plebejochonetes coHens'ís n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 842-844, pl. 2, fig. 1-12.
M até r i el. Environ cent trente val ves isolées non déformées, inventoriées LPB n° 4371 á 4454, 7412 á 7425 et 8441 a 8456.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique . en Leon, á la base du Membre supérieur du Groupe de la Vid, Emsien supérieur, dans la coupe de Colle (loc. typ.). Dans les Asturies, dans les Membres de Ferroñes et de Aguion, du Groupe de Rañeces, dans la coupe de Punta Moniello et á Cabo de la Vela, Emsien supérieur.
Description.
Ex¿2JvL<lüA : la coquille est de taille moyenne (L max. = 13 rnm), plus large que longue
(L 1 = 0,76) et tres faiblement concavo-convexe (L/H = 6,91), la valve brachiale étant parfois presque plañe. La largeur maximale coincide avec la charniere ou bien elle se situe irnmédiate- ment en avant de celle-ci. Le coutour est régulier ; les commissures sont presque perpendiculai- res á la charniere. Le crochet est menu, peu proéminent, ne dépassant pas le bord postérieur de la coquille. L'ornementation rayonnante est constituée de côtes arrondies, séparées par des sil- lons légérement plus étroits qu'elles. Elles se multiplient presque uniquement par bifurcation á la valve pédonculaire et par intercalation á la valve brachiale. Les côtes sont peu nombreu- ses, 34 sur une coquille longue de 12,5 millimetres ; dans un intervalle de 5 millimétres, á 5 millimétres en avant du crochet, leur nombre varie de 8 á 9 ; de ce fait, le rapport L/Nc est égal á 0,37 chez les grandes coquilles. Les côtes s'élargissent et s'abaissent progressivement depuis le crochet jusqu'au bord de la coquille qu'elles n'atteignent pas chez les plus grands spécimens ; en même temps que leur relief s'atténue, elles perdent leur caractére arrondi et,
á 5 ou 6 millimétres en avant du crochet, apparaissent de fines côtes rayonnantes aigües qui se superposent aux costae, leur conférant un aspect irrégulier et strié. L'interarea ventrale est faiblement apsacline, presque orthocline ; celle de la valve brachiale est fortement hypercline. Les épines n'ont pu être observées. Au maximum trois ouvertures de canaux de tres faible diamé- tre et orientées postéro-latéralement ont été observées de chaque côté du crochet.
Int&vízuA de la valv<¿ pídoncuZcuJid : le myophragme est court et étroit ; il divise un champ musculaire relativement petit et étroit, á contour cordiforme, comprenant des adducteurs étroits, allongés, de contour elliptique d'oü partent vers l'avant des vascula media courts, larges et peu marquées ; les empreintes des muscles diducteurs sont sub-triangulaires arrondies vers l'avant et sur les côtes. Le champ musculaire ventral est fréquemment bordé latéralement par des endospines disposées sur une ou deux files concentriques qui prolongent, vers l'avant, les crêtes postérieures de la valve ; ces demieres sont larges, courtes, rectilignes et peu élevées (c voisin de 110°). Les dents cardinales sont fortes, plus larges que longues, épais- ses et obliques á leur extrémité latérale externe, elles sont soudées au plancher de la valve. La cavité viscérale n'est pas délimitée et la surface interne de la valve est marquée par l'or-
Fig. 45 - C. (Plebejochonetes) collensis. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
Caracteres N M S2 S SM V% IM
L 50 6,70 12.187 3,491 1.348 52,10 3,094- 9.396 1 58 8,757 23,049 4,801 0,630 54,82 8,497-10,017 H 26 1,263 0.236 0,486 0,095 38,47 1,068- 1,458 Nc 24 17,416 38,763 6,226 1,270 35,74 14,800-20,032 L/l 58 0,785 0,003 0,060 0.007 7,643 0.771- 0.799 L/H 26 6,829 0,306 0,622 0.121 9,100 6,500- 7.078 L/Nc 24 0.269 0,009 0,099 0.020 36,00 0.228- 0,310
Paramétres statistiques
liaison des N R b b o Sb Sd Da% caractéres
L-l 58 0.98 0,721 -0,360 0,013 0.832 7,549 L-H 26 0.9B 7,01 -0,156 0,273 0,688 7,019 L-Nc 24 0,92 0,506 -3,712 0,040 2,781 15,324
ParamE)tres des axes principaux rt;duits Lot de la Coupe de Colle (loe. typ.)
nementation externe.
lnWií<¿u/i de la valve buachlalz : le septum médian, étroit et bas, supporte le proces- sus cardinal, sa longueur n'excede pas la moitié de celle de la valve ; vers l'avant, il s'a- baisse et se rétrécit progressivement. Dans le prolongement du septum médian, s'observe parfois une rangée de petites endospines. Le processus cardinal est bilobé á sa face interne ; les deux lobes du myophore, en position dorsale, sont presque coalescents, séparés par un faible sillon longitudinal. 11 n'y a jamais d'alvéole. Les cristae internes sont courtes, épaisses et relati- vement bien individualisées ; leur bord postérieur est régulierement concave vers l'arriére tandis que leur bord antérieur est rectiligne ou convexe vers l'avant ; á leur extrémité distale, les cristae sont presque paralleles a la charniére ; elles s'abaissent rapidement jus- qu'au plancher de la valve á partir du bord latéral externe des fossettes dentales. Du fait de l'obliquité des dents, les fossettes dentales sont obliques par rapport a la charniere, repous- sant ainsi les cristae internes vers l'avant. Les cristae externes sont robustes en arriére des fossettes dentales. Les anderidia sont petites, courtes et peu élevées (a voisin de 50°). Géné- ralement, une seule paire de septa accessoires prend naissance entre le septum et les anderidia ; les septa sont constitués par de fortes endospines disposées en files radiales faisant un angle voisin de 30°. Deux á quatre rangées d'endospines s'intercalent parfois entre les septa accessoires, en avant du septum médian. Les empreintes des muscles adducteurs sont faiblement mar- quées. Le pourtour de la valve porte de nombreuses endospines dont la taille et la densité s'ac- croissent vers les commissures.
Rapports e t différences. Le contour de la coquille, sa faible convexité et son or- nementation suffisent á différencier 1'espéce collensis ; son ornementation la rapproche davan- tage du groupe plebe jus-semiradíatus mais elle s'en éloigne par son profil, la morphologie du champ musculaire ventral et des structures internes dorsales beaucoup plus réduites. Je rappor- te á cette espéce des spécimens provenant de la partie supérieure du Groupe de Raneces (Asturies) dans la coupe de Punta Moniello, dont le profil est plus accentué et dont les côtes rayonnantes ont un relief plus marqué ; en effet, comme les spécimens de la localité-type, ceux des Asturies montrent une forte atténuation de 1'omementation rayonnante le long des cornmissures et la présence de fines costules rayonnantes superposées aux côtes. Les deux populations, de Colle et de Punta Moniello, ne différent par ailleurs que par la convexité de la coquille, plus marquée chez les formes asturiennes, á laquelle correspond un relief accru des structures dorsales internes. 11 est vraisemblable qu'il s'agit ici de variations intraspécifiques, les deux stocks n'étant sans doute pas exactement de même âge, pouvant correspondre á des stades évolutifs légerement différents ou représenter des sous-especes géographiques.
Sous-famille Devonochonetinae MUIR-WOOD 1962
Genre VzvonochoneX&ó MUIR-WOOD 1962
Espece-type Chonetes coronata HALL 1857
Discussion. Je rapporte avec réserve au genre Devonochonetes deux Chonetacés de l'Ei- felien et du Givetien du domaine ibéro-armoricain : Chonetes kerfornei RENAUD 1942 et Devono-
chonetes ? cf. scitulites (COOPER 1945).
En 1962, H.M. Muir-Wood attribuait au genre Devonochonetes, neuf especes qui provien- nent du Dévonien moyen d'Amérique du Nord. D'aprés les observations que j'ai pu faire sur un ex- cellent matériel (je dois celui-ci á l'obligeance du Dr. G.A. Cooper que je remercie ici), ces especes constituent deux groupes distincts.
Un premier ensemble comprend Chonetes coronata HALL 1857, Chonetes amplus COOPER 1945 et Chonetes mediolatus COOPER 1945 ; ce sont des coquilles relativement grandes dont les dimen- sions sont de l'ordre de 25 á 30 millimétres pour la largeur et de 15 á 20 millimétres pour la longueur ; leur profil est nettement concavo-convexe, mais sans exagération, la hauteur variant de 4 á 7 millimetres pour les dimensions données ci-dessus. L'ornementation externe est consti- tuée de côtes rayonnantes arrondies, plus ou moins élevées, qui se multiplient par intercalation dans la région du crochet et par bifurcation vers le bord antérieur. L'intérieur de la valve bra- chiale montre un long septum median, étroit et peu élevé ; il n'y a pas de septa accessoires ; les anderidia, longs, étroits et peu divergents (a voisin de 30°), se soudent, vers l'arriere,
á l'extrémité proximale du septum médian. Le processus cardinal est tres élevé au-dessus du plan- cher de la valve ; il est épais et profondément bilobé ; le myophore est en position postéro- dorsale et ses deux lobes sont robustes ; le chilidium est tres large et peu élevé, faiblement convexe ; les crêtes chilidiales sont soudées aux flancs du processus ; les cristae internes sont tres réduites, basses et étroites. Je désigne ici ce premier ensemble, qui comprend l'es- pece-type du genre Devonochonetes (Chonetes coronata HALL 1857), "groupe" coronatus.
Un second groupe d'espéces se compose entre autres de Chonetes scitula HALL 1857, Chonetes scitulites COOPER 1945, Chonetes cornuta HALL 1843, Chonetes tumidellus COOPER 1945, Chonetes setigera HALL 1843, Chonetes setigerites COOPER 1945. Ce second ensemble de coquilles est caractérisé par des dimensions nettement plus petites que le précédent, avec une longueur de l'ordre de 7 á 10 millimétres, une largeur correspondante comprise entre 10 et 12 millimetres et un profil concavo-convexe bien marqué ; la hauteur de la coquille est comprise entre la 1/2 et le 1/3 de la longueur. Ce groupe se différencie du précédent par une ornementation externe dont les côtes se multiplient uniquement par intercalation ; á l'intérieur de la valve brachiale, le septum médian est plus réduit et il existe une paire, plus ou moins développée,
de septa accessoires. Les cristae internes sont longues et aussi élevées au-dessus du plancher de la valve que le processus cardinal, et les crêtes chilidiales sont presque aussi hautes que le myophore ; le chilidium est large et bas; ces coquilles constituent le "groupe" scitulus.
11 n'est pas exclu que certaines des especes de ce second groupe, que j'appelle ici "groupe" scitulus, ne soient que des formes juvéniles des grandes coquilles du "groupe" corona- tus que je considere comme caractéristique du genre Devonochonetes. Les deux especes du domaine ibéro-armoricain décrites ci-aprés présentent tous les caracteres du groupe sa-ítulus ; bien que la création d'un taxon sub-générique, voire générique, semble des a présent justifiée (présence de septa accessoires, développement des crêtes chilidiales et des cristae internes chez le groupe scitulus), tout essai de définition dans ce sens serait prématuré tant que n'auront pas été révisées les especes nord-américaines. Pour cette raison, je préfére rapporter les especes décrites ici á Devonochonetes ?
Devonochonetes ? kerfornei (RENAUD 1942)
Pl. 23, fig. 9-24; pl. 24, fig. 1-4
v. 1942 - Chonetes kerfornei n. sp. - Renaud, p. 93, pl. 4, fig. 1.
v. 1978 - Chonetes ? kerfornei RENAUD - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 841-842, pl. 1, fig.
13-15.
Lectotype : moule externe d'une valve brachiale, seul spécimen figuré par l'auteur en 1942 (pl.
4, fig. 1) conservé dans les collections de 1'Institut de Géologie de Rennes, IGR n° 3460. Locus typicus : Ile du Renard pres de Persuel (commune de Crozon) Finistere.
Stratum typicum : Formation de Kersadiou, Eifelien.
M até r i el. Une centaine de valves isolées á 1'état de moules internes et extemes, du stratum typicum (LPB n° 7426 á 7510) ; une centaine d'autres de la Formation de Tibidy, inventoriées LPB n° 8601 á 8651, et 70 spécimens de la Chaîne Cantabrique, inventoriées LPB n° 4366 a 4370.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Châteaulin, Rade de Brest et Presqu'ile de Crozon dans les formations de Kersadiou et de Tibidy, Eifelien. Chaîne Cantabrique : Asturies, Formation de Naranco ; Leon, Formation de Huergas, Eifelien.
Description.
Exíe^XeoA : la coquille est le plus souvent petite (L max. = 12 mm), plus large que lon- gue (L/I = 0,71) et elle possede un profil parfois fortement concavo-convexe (L/H compris entre 3 et 4). Sa largeur maximale coincide avec la charniére ou bien elle se situe environ au 1/3
de la longueur. L'ornementation radiale est constituée de côtes fines, anguleuses, séparées par des sillons á fond arrondi. Le nombre total de côtes est compris entre 56 et 104 chez les co- quilles dont la longueur varie de 6 á 9,5 mm ; le rapport L/Nc est compris entre 0,10 et 0,13. Les côtes sont toujours simples á la valve pédonculaire oü elles se multiplient par intercala- tion, et par bifurcation á la valve brachiale. L'interarea ventrale est apsacline, plane ou faiblement concave. Celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chili- dium sont petits et étroits. Les épines sont du type cyrtomorphe intraversé géniculé.
IwtoJvL&UíA. de la valve pédoncuJiaúie. : le myophragme est étroit, élevé et atteint souvent le milieu de la valve ; il s'élargit peu vers l'avant, il divise un champ musculaire souvent bien marqué constitué d'adducteurs petits, ovales, et de diducteurs triangulaires, flabellifor- mes dont le bord antérieur, grossierement arrondi vers l'avant, se situe á peu prés au milieu de la longueur de la valve. Les diducteurs sont nettement séparés par les vascula media parfois profondément marquées. La cavité viscérale est bien délimitée, divisée en deux lobes réniformes qui ne fusionnent pas vers l'avant. Les dents cardinales sont dexu á trois fois plus larges que longues ; leur bord antérieur est droit ou faiblement convexe. Les dents sont obliques par rapport á l'interarea ; elles sont supportées par les crêtes qui limitent en arriere la cavité viscérale. Le pourtour de la valve est marqué par 1'omementation externe sur une faible largeur.
lwt2JvL<LüA de la valve bno-ckíaJiz : le septum médian est long ; c'est une crête robuste qui dépasse en longueur le milieu de la valve ; il supporte les cardinalia. Le processus cardinal est puissant et ses lobes internes sont coalescents ; le myophore est en position postéro- dorsale. Les cristae internes, bien individualisées chez les formes juvéniles, tendent á l'ob- solescence au cours de la croissance. Les anderidia sont épais et soudés au cardinalia, ils font
Fig. 46 - Devonochonetes ? kerfornei.
Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lots des Gres de Tibidy (.), des nodules siliceux (*) et des nodules carbonatés (A) de la Formation de Kersadiou. Dimensions en millimétres.
entre eux un angle voisin de 42°. Une paire de septa accessoires encadre le septum médian, elle prend naissance entre le septum et les anderidia ; ce sont des crêtes épaisses qui se prolon- gent presque jusqu'au bord antérieur par une rangée de fortes papillae. Chez les formes séni- les, les septa accessoires sont moins individualisés et souvent restreints á leur extrémité an- térieure.
Rapports e t différences. En 1978, l' espece kerfornei a été attribuée, avec réser- ve, au genre Chonetes ? (Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 842) étant donné la nature de l'orne-
Caractéres N M S2 S SM V% IM
L 42 7,428 3,583 1.893 0,292 25,480 6,639- 8,017 1 42 10,65 8,462 2,909 0.448 27,314 9,746-11,554 H 16 2,131 0,546 0,739 0,184 34,678 1,741- 2,521 Nc 22 70,227 607,77 24,653 5,256 35,104 59.348-81.106 L/l 42 0,702 0,002 0,048 0.007 6,837 0.688- 0,716 L/H 16 3,390 1,279 1.131 0,782 33,362 2,793- 3,987 L/Nc 22 0.109 0,0002 0.016 0.0034 14,678 0.102- 0,116
Paramétres statistiques
Liaison des caracteres b b0 Sb Sd Da% L-l 42 0.93 0.627 -0,741 0,013 0,490 3,775 L-H 16 0.85 2,329 *2,290 0,306 1,175 15,54 L-Nc 22 0,95 0,082 -1,60 0,005 7.824 11,080
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Formation de Tibidy
mentation exteme, le développement des cristae internes et des septa accessoires, notamment . Pour les raisons évoquées dans la discussion du genre Devonochonetes, elle est rapportée ici á Devonochonetes ?. D. ? kerfornei (RENAUD 1942) se différencie des espéces qui constituent le groupe scitulus par son ornementation tres atténuée dont les côtes ne sont souvent visibles que sur le crochet.
Variations a u sein de 1 ' espéce. Des différences notables sont perceptibles, dans la Rade de Brest, entre les populations du stratum typicum (Formation de Kersadiou) et celles de la Formation de Tibidy sous-jacente, d'une part, mais aussi dans la Formation de Kersadiou, entre les populations des schistes á nodules siliceux du fond de la Rade de Brest et celles des schistes á nodules calcareux décalcifiés de la Presqu'íle de Crozon.
Ces variations affectent essentiellement 1'omementation, la taille, le contour et le profil des coquilles (cf. fig. 45) ; á un degré moindre, des modifications sont perceptibles á l'intérieur de la valve pédonculaire, au niveau du champ musculaire ; ce dernier n'est bien marqué et ne montre un aspect typiquement falbellé que chez les spécimens provenant des niveaux dé- tritiques, qu'il s'agisse des gres de la Formation de Tibidy pour le Massif Armoricain ou de ceux de la Formation de Naranco dans les Asturies. Dans la Formation de Kersadiou, qu'il s'agisse de nodules carbonatés (Presqu'île de Crozon) ou siliceux (Rade de Brest), les coquilles sont plus petites et plus finement ornées.
Devonochonetes ? cf. scitulites (COOPER 1945)
pl. 24, fig. 5-20
v. 1971-Devonochonetes cf. scitulites (COOPER) - Brunton in Wagner, p. 439.
M até r i el. Plus de 200 coquilles non décalcifiées et finement préservées inventoriées LPB n° 6728 á 6778 et 7346 á 7380 ; 8231.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Palen- cia, dans les calcaires givetiens (Zone á varcus) á 300 métres au SE de Villabellaco (loc. 1016 Wagner 1971). Massif Armoricain : Synclinorium de Cháteaulin, Rade de Brest, Formation de Kerbelec et Formation de Lanvoy dans la coupe de Goasquellou (localités G035, G038, G043 de P. Morzadec), Givetien (Zone á vccrcus) .
Description.
Exté,tíeux : la coquille, de contour presque semi-circulaire, est allongée transversale- ment (L/l = 0,696) ; le crochet est peu proéminent et la largeur maximale coincide avec la char- niére. Les commissures latérales sont souvent faiblement concaves, en avant de la charniere. Les oreillettes sont tres réduites. L'ornementation est constituée de 12 a 14 côtes chez les plus petits spécimens (L = 1,7 mm), 58 côtes chez la plus grande coquille observée (L = 13,8 mm). Les côtes se multiplient presqu'exclusivement par intercalation á la valve pédonculaire. Deux ou trois côtes se divisent parfois immédiatement en avant du crochet. A la valve brachiale, les cotes se multiplient essentiellement par bifurcation, les intercalations sont rares. L'interarea ventrale est concave et presque anacline ; celle de la valve dorsale, environ deux fois moins haute, est plane et hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont bien développés. Les é- pines (6', 5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5, 6) sont du type curtomorphe intraversé géniculé. Dans leur partie proximale, elles sont obliques puis elles se rebroussent vers la valve dorsale pour revenir progressivement dans un plan subparalléle á celui qui contient les commissures.
Fig. 47 - Devonochonetes ? cf. scitulites. Varia- tions de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la lon- gueur (L). Dimensions en millimétres.
IYIWVLZUA. de la valve pMoncjuJLaJjiz : le myophragme est relativement court : il s'élargit parfois dans sa moitié antérieure. 11 divise un champ musculaire bien développé, les muscles di- ducteurs sont presque triangulaires, leur bord antérieur, convexe vers 1'avant, présente des in- dentations. Les empreintes des muscles adducteurs sont étroites et allongées ; leur extrémité antérieure est plus larquée et arrondie. La cavité viscérale est parfois bien délimitée (pl. 24 fig. 8 ) et tapissée de fines endospines ; le long des commissures, les endospines sont dispo- sées á 1'emplacement des sillons intercostaux.
Caracteres N M S2 S SM V% IM
L 45 4,691 5,424 2,329 0,347 49,64 3,991- 5,391 1 45 6,886 13.424 3,664 0,546 53,20 5,784- 7.908 Nc 35 30,885 161,47 12,892 2,179 41.74 26.440-35.330 L/1 45 0.699 0,0034 0,059 0,008 8,440 0,683- 0,715 L/Nc 41 0,146 0.00048 0,022 0,0034 15,068 0.140- 0.152
Paramàtres statistiques
L1a1son des n „ „, caracteres b b . Sb Sd Da% L-l 45 0,99 0,631 -0,341 0,013 0,613 7,358 L-Nc 35 0,92 0,155 -0,0789 0,010 0,860 2,778
ParamE)tres des axes principaux réduits
Lot de V111abellaco
IntQMÁZüA de la valve btiackiaJiz : le septum médian est étroit et peu élevé mais il at- teint toujours, en longueur, au moins les 2/3 sinon les 3/4 de celle de la val ve. 11 supporte le processus cardinal dont le bord antérieur est parfois redressé mais il n'y a pas d'alvéole. Les cristae internes sont étroites, arrondies, fortement concaves vers l'arriere ; elles cir- conscrivent nettement les fossettes dentales et s'élargissent peu vers leur extrémité distale. Les anderidia sont courts, peu élevés, souvent libres á leur extrémité postérieure. Les septa accessoires sont bien développés ; une paire de septa accessoires internes élevés, en forme de lame, est souvent bordée vers l'extérieur par des septa externes plus ou moins individualisés. La plate-forme brachiale porte de fortes endospines espacées ; elle est circonscrite, vers l'a- vant et sur les côtés, par de grosses endospines disposées suivant la zone concentrique qui suit le pourtour de la valve. La périphérie de la coquille est ornée de tres fines endospines et marquée par l'ornementation externe.
Rapports e t différences. L'examen des caracteres externes et internes de cette es- pece confirme la détermination de C.H.C. Brunton en 1971, sans qu'il soit possible de la préci- ser en l'absence de révision des espéces du Dévonien moyen d'Amérique du Nord. D. ? cf. sc-ítu- lites (COOPER 1945) se différencie de D. ? kerfornei (RENAUD 1942) par son ornementation externe, tres développée, et des structures internes beaucoup plus délicates.
Sous-famille Retichonetinae MUIR-WOOD 1962
Discussion. Tout récemment (Racheboeuf 1979), j'ai exposé les raisons qui m' ont con- duit á placer le genre Longispina COOPER 1942 auprés du genre Retichonetes MUIR-WOOD 1962 dans
la sous-famille Retichonetinae. En l'absence d'arguments nouveaux je maintiens ici mon attitude. Je rapporte la sous-famille Retichonetinae á la famille Chonetinae d'apres la nature du cardina- lia. Les Retichonetinés se différencient des Chonetinés par l'angle tres ouvert des anderidia, la réduction du septum médian á un breviseptum et la régression des septa accessoires qui, lors- qu'ils subsistent, sont réduits á leur extrémité antérieure. Certains caracteres (morphologie et position des interareas, persistance de septa accessoires, structure du cardinalium notamment) permettent d'envisager que certains Retichonetinés trouvent leur origine parmi les Devonochone- tinés et peut-étre plus précisément parmi les formes du "groupe" ¿CÁXILÍLLÓ. Dans ce cas, il fau- drait alors envisager que Devonochonetinés et Retichonetinés ne constituent qu'une sous-famille unique, mais la encore, ce probléme ne me parait pouvoir être abordé valablement qu'apres révi- sion des Chonetacés du Dévonien moyen d'Amérique du Nord.
Genre Long¿¿p¿na COOPER 1942
Espece-type Chonetes emmetensis WINCHELL 1866
pl. 25, fig. 1-2
Longispina truyolsi GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978
pl. 25, fig. 5-19
v. 1978 -Longispina truyolsi n. sp.-Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 850-852, pl. 4, fig. 1-10.
M até r i el. Plus de 300 spécimens complets ou décalcifiés se répartissant comme suit : de la localité-type 67 spécimens (DPO n° 3742 á 3751, 3807 á 3808 et LPB n° 4495 a 4551) ; 43 in- dividus proviennent de diverses localités de la Chaîne Cantabrique : Coallaju (DPO n° 4669, 4670, 4737), Doñapalla (DPO n° 3814 á 3822 et 4950 á 4969), Beifar (DPO n° 3823 et LPB n° 4552 et 4553), Peran (DPO n° 3809 á 3813), Campohermoso (DPO n° 3824 et 3825) et Crémenes (DPO n° 4671 et 4672) ; 24 spécimens proviennent de Villabellaco en Palencia (LPB n° 5859 a 5881) ; 130 coquilles décalcifiées ont été récoltées dans le Synclinorium de Châteaulin : elles proviennent de la Formation de Lanvoy á Goasquellou (localité G038 de Morzadec) (LPB n° 5882 á 5900) et dans la riviére du Faou (localité LA1 de Morzadec) (LPB n° 5909 á 5952), et de la base de la Formation de Kergarvan á Goasquellou (LPB n° 5954 á 5959) (localité G044 de Morzadec).
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Synclinorium de Cháteaulin, Formation de Kerbelec, Formation de Lanvoy et base de la Formation de Kergarvan, Givetien á Lanvoy et á Goasquellou (localités LA1, G038 et G044 de Morzadec). Chaine Cantabrique : dans les Asturies : base du calcaire de Candas, Givetien, á Peran, Coallaju, Beifar, Doñapalla et á l'Est de Pravia. En Leon : 20 metros au-dessus de la base de la Formation de Portilla á 150 métres au Sud de Huergas de Gordon (loc. typ.), á Campohermoso, á Crémenes et á Las Pozas de Santa Eugenia. En Palencia : Calcaire de Villabellaco (localité 1016 R. Wagner 1971) avec I. latericrescens latericrescens = partie inférieure de la biozone á varcus (Givetien moyen).
Description.
ExtVbLzuJi : la coquille est légérement allongée transversalement (L/l moyen = 0,8 loc. typ.) avec un profil fortement concavo-convexe (L/H = 2,6),-la largeur maximale coincide avec la charniére. Le nombre maximal de côtes est de 35 sur une coquille longue de 9 millimétres.
Les côtes, arrondies et relativement basses, sont séparées par des sillons plus étroits ; quel- ques côtes se multiplient par bifurcation a la valve pédonculaire et par intercalation á la valve brachiale. L'interarea ventrale est anacline et concave ; celle de la valve dorsale est hypercline et concave, environ deux fois moins élevée que celle de la valve pédonculaire. Le pseudodeltidium est peu élevé et relativement large ; le chilidium est tres petit. Trois épines (3', 2', 1' - 1, 2, 3) s'observent de chaque côté du crochet ; du type orthomorphe parallele, elles font a leur base un angle a compris entre 5 et 10° avec le bord postérieur de la valve et s'infléchissent ensuite rapidement pour devenir paralléles a la charniére.
Fig. 48 - Longispina truyolsi. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre to-
.tal de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de Huergas de Gordon (loc. typ. ,(.) , de Villabellaco ((';) et de Goasquellou ()) (1 Dimensions en millimétres.
lnt2.sUo.uA de la valve pédoncuZcuAe. : le myophragme est large et élevé ; sa longueur est environ égale au 1/3 de la valve. Le champ musculaire comprend des muscles diducteurs á contour triangulaire ou trapézoidal, arrondis á leur bord antérieur ; ils enveloppent des muscles ad- ducteurs relativement grands dont les empreintes sont allongées, de contour triangulaire ou rec- tangulaire. La surface des empreintes est striée ou granuleuse, elles sont délimitées, latéra- lement et vers l'avant par de fortes endospines plus ou moins réguliérement disposées. Les dents sont robustes et arrondies á leur bord antérieur.
Caracteres N M S V% 1M
L 47 7,99 2,44 1.5G 0,88 19,52 6,213- 9,767 1 30 10,05 2,33 1,52 0,86 15,12 8,296-11,804 H 37 3,36 0,927 0,26 0,54 28,57 2,259- 4,461 Nc 25 26,56 15,09 3,88 2,19 14,60 22,049-31,071 L/l 30 0,79 0,004 0,063 0,035 7,97 0,718- 0,061 L/H 37 2,42 0,007 0,29 0,16 11 ,98 2,094- 2.746 L/Nc 25 0,313 0,0019 0,044 0,025 14,05 0,261- 0,364
Paramétres statistiques
Li ai son des N R b b„ Sb Sd Da% caracteres
L-l 30 0,92 0,92 -1,19 0,065 0,056 6,639 L-H 37 0,92 1,57 +2,69 0,101 0,419 4,841 L-Nc 25 0,62 0,23 +2,02 0,036 4,484 16,195
Parami3tres des axes principaux réduits
Lot de Huergas de Gordon (Loc. typ.)
IntéAÁzuA de. la valve bJtac.hi-a£e : le septum médian supporte le processus cardinal ; chez quelques spécimens, il se rétrécit et s'abaisse progressivement jusqu'á son extrémité antérieu- re qui se situe entre la 1/2 et les 2/3 de la longueur de la valve mesurée á partir du crochet ; chez d'autres, il s'élargit et s'éléve vers l'avant en un renflement plus ou moins haut. Les anderidia sont allongés, étroits et peu proéminents, ils font entre eux un angle moyen de 75 0. Le processus cardinal est allongé ; bilobé á sa face interne, il porte un myophore haut et é- troit en position dorsale ou postéro-dorsale. Les cristae internes'sont courtes et tres proches de la charniere qu'elles surplombent parfois. Les fossettes cardinales sont profondes. Les em- preintes des muscles adducteurs postérieurs sont seules visibles ; elles sont profondes, plus larges que longues et de forme ovale ou elliptique, souvent bien circonscrites. Les septa ac- cessoires, au nombre de deux, présentent un développement variable selon les individus : ils font entre eux un angle moyen de 20°. De leurs extrémités partent parfois deux crêtes plus ou moins individualisées qui rejoignent les extrémités antérieures des anderidia, délimitant une plate-forme brachiale lisse et convexe. La région antéro-médiane de la valve, entre les septa accessoires et en avant du septum médian, et la périphérie portent de nombreuses endospines pe- tites mais bien individualisées, plus ou moins alignées.
Rapports e t différences. L. truyolsi se différencie de L. emmetensis (WINCHELL 1866) (espéce-type du genre) par des efítes environ deux fois plus nombreuses á taille égale de la coquille ; de plus, chez L. emmetensis les côtes sont presque toujours simples alors que, chez L. truyolsi, 4 á 6 fiburcations et/ou intercalations s'observent fréquemment. Au niveau des caracteres internes, L. truyolsi s'éloigne de L. emmetensis par des septa accessoires plus robustes et une plate-forme brachiale moins bien délimitée. La comparaison avec Longispina sub- calva3 L. lissohybusj L. pelta et L. leionanus, décrites par J. Imbrie en 1959, est rendue dé- licate par le manque de données. Ces quatre especes du Dévonien moyen du Michigan (USA) ont une ornementation tres semblable constituée de c6tes relativement nombreuses et étroites. De la lecture des descriptions, il ressort que le principal caractere qui permette de les distin- guer est la taille des coquilles. 11 apparaît alors vraisemblable que ces especes correspon- dent á des variations évolutives d'une seule et même espéce . Quoiqu'il en soit, l'espece L. truyolsi posséde des côtes moins nombreuses et plus fortes que les quatre especes citées ci- dessus. Au niveau des structures internes, elle s'en différencie par un plus grand développement des septa accessoires et par des anderidia plus divergents vers l'avant.
Variations des caracteres au sein de 1 * es p e ce. Trois populations de l'es- péce L. truyolsi ont pu être recueillies ; dans la Chaîne Cantabrique occidentale au Sud de Huergas de Gordon (Leon), dans un niveau argileux de la Formation de Portilla (localité-type) ; en Palencia, á Villabellaco, dans des calcaires et dans le Massif Armoricain, dans les gres de la Formation de Lanvoy (Rade de Brest).
Les trois populations se différencient tout d'abord par leur taille. La population des gres étant sensiblement plus petite en moyenne (L = 5,26) que celles des calcaires (L = 7,16) et des schistes (L = 7,99) ; l'autre variation importante affecte la convexité de la coquille qui est plus marquée dans les calcaires (L/H = 2,9) que dans les schistes (L/H = 2,4)
á longueur de coquille égale. Corrélativement, les empreintes musculaires sont plus marquées dans les calcaires que dans les schistes et surtout que dans les gres. Ces faibles variations de la morphologie externe et interne sont imputées ici a 11environnement. 11 est á noter que la disposition et le nombre d'épines demeurent toujours identiques.
Longispina rigauxi RACHEBOEUF 1979
Pl. 26, fig. 1-3
v. 1979 -Longispína vigauxi n. sp. - Racheboeuf, p. 252 a 254, pl. 21, fig. 1-11.
M até r i el. Une centaine de coquilles et de valves séparées, non décalcifiées, inventoriées LPB n° 7724 a 7823 et 6705 á 6720.
Répartition géographique et stratigraphique. Boulonnais : Formation de Ferques, partie inférieure, Zone á A. curvata, Frasnien. Chaîne Cantabrique : Asturies, Formation de Candas, á Playa Aramar et á Playa Truan, au Sud-Est de Luanco.
Description.
EX£&VL<LUJI : la coquille est tres petite (L max. = 5,5 mm), peu allongée transversalement (L/l = 0,79) et modérément concavo-convexe (L/H = 2,6). La largeur maximale coincide avec la charniere. L'interarea ventrale est concave et apsacline ; celle de la valve brachiale est hy- percline. L'ornementation externe est constituée de fines côtes arrondies, peu élevées, séparées par des sillons intercostaux tres étroits. Le nombre maximal de côtes observées est de 40 sur les coquilles dont la longueur est supérieure á 3,8 millimetres. Le rapport L/Nc moy. est voisin de 0,11. Les côtes se multiplient par bifurcation et par intercalation. La valve pédon- culaire porte 3 ou 4 fortes lignes de croissance. Les épines du type orthomorphe paralléle sont au nombre de 8 (4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4).
IntfyUeju/i de la valve. pedonculaíAe. : le myophragme est court et tres étroit ; il divise un champ musculaire peu marqué. Les dents cardinales sont aussi larges que longues, arrondies vers l'avant.
IYit&Ue.uA de la valve. btiac.hi.aJLe. : le septum médian ne s'éléve qu'á partir du milieu de la longueur de la valve ; il supporte le processus cardinal. Celui-ci porte latéralement deux expansions aliformes bien développées qui surplombent les fossettes dentales ; celles-ci sont larges, peu profondes et non dominées par les cristae internes. Les anderidia sont longs, écar- tés (a entre 75° et 85°). Je n'ai pas observé de septa accessoires vrais ; la plate-forme brachiale est élevée, convexe et porte des rangées d'endospines plus fortes de part et d'autre du septum médian.
Discussion. Les spécimens de la Formation de Candas ne montrent aucun caractére qui per- mette de les différencier du matériel du Boulonnais. Les variations morphologiques constatées
Fig. 49 - Longispina vigaux-í. Variation de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lot de la Formation de Candas (*) comparé avec un lot de la Formation de Ferques (() stratum typicum du Boulonnais. Dimen- sions en millimétres.
sont faibles et attribuées á des différences de 1'environnement. L. rigauxi se différencie aisé- ment de l'autre espéce du genre Longispina rencontrée dans le domaine ibéro-armoricain (L. truyol- si) par une taille plus petite et une ornementation plus fine ; le rapport L/Nc est voisin de 0,1 chez L. rigauxi alors qu'il varie de 0,2 á 0,3 chez L. truyolsi.
Variations a u sein de 1 ' e s p e e e. La population asturienne recueillie dans la loca- lité de Playa Aramar se caractérise, par rapport á la population-type du Boulonnais, par une taille plus petite : L - 3,83 ; T = 4,78 au lieu de L = 5,19 et T = 6,4. Les rapports moyens calcules entre les différents parámetros étudiés ne montrent cependant pas de différences significati- ves : L/l = 0,79 ; L/H = 2,63 ; L/Nc = 0,11 pour le lot des Asturies ; pour la population-type du
Caractéres N M S2 S SM V% IM
L 36 3,665 0,652 0,808 0,134 22,045 3,392- 3.938 1 36 4.763 1,347 1,161 0,193 24,374 4,370- 5,156 H 21 1,585 0,184 0,429 0,093 27,066 1,392- 1,778 Nc 22 30,136 37,834 6,151 1,311 20,41 27,423-32,849 L/l 36 0,787 0,0010 0,043 0,007 5,463 0,773- 0,801 L/H 21 2,635 0,092 0,304 0,066 11,537 2,498- 2,772 L/Nc 22 0,112 0,0002 0,016 0,003 14.285 0,106- 0,118 .
Paramétres statistiques
círictéres5 N R b b„ Sb Sd Da% L-1 36 0,98 0,007 -0,181 0,026 0,202 4,692 L-H 21 0,92 2,032 -0,885 0,173 0,415 9,423 L-Nc 22 0,73 0,004 +0,799 0,012 4,549 15,003
Paramétres des axes principaux réduits
Lot de la Formation de Candas
Boulonnais, les valeurs moyennes correspondantes sont les suivantes : L/l = 0,81 ; L/H = 2,75 ; L/Nc = 0,10. Les faibles écarts constatés peuvent résulter de l'influence des variations du mi- lieu, les spécimens de la Formation de Ferques provenant de bancs de calcaire marneux, tandis que ceux des Asturies ont été récoltés dans des schistes.
Longispina ? sp.
pl. 25, fig. 20-24
Matériel. Une vingtaine de coquilles, inventoriées DPO n° 4920 á 4939.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Asturies, dans la Formation de Moniello, coupe de Punta Moniello, bancs 836 á 972, Emsien supérieur - Eifelien inférieur. En Leon, dans la Formation de Santa Lucia, dans la coupe de la vallée de l'arroyo El Puerto, á l'Est de Santa Lucia, niveaux 18 á 30, Emsien supérieur.
Description.
Ext&iizun. : la coquille est petite, peu allongée transversalement et son profil est for- tement concavo-convexe ; le crochet est proéminent et dépasse largement le bord postérieur de la valve pédonculaire ; il tend á s'enrouler autour de la charniere ; les régions postéro-laté- rales de la coquille sont fortement déprimées et constituent deux petites oreillettes. L'orne- mentation est constituée de côtes relativement larges et basses, séparées par des sillons tres
étroits en forme de V ; les côtes sont le plus souvent simples ; j'ai compté au maximum 25 cotes dont 4 ou 5, au plus, se multiplient par bifurcation á proximité du bord antérieur ; il y a généralement 2 côtes, exceptionnellement 3, au mil-
limétre le long du bord antérieur de la coquille. A la valve brachiale, les côtes, subanguleuses, ont la largeur des sillons de la valve pédonculaire et les sillons intercostaux sont tres larges et peu profonds ; deux ou trois côtes se multiplient par intercalation. L'interarea ventrale est tres étroite, presque liné- aire et anacline, celle de la valve brachiale n'a pu être observée. Les épines n'ont pas été observées. L'intérieur des deux valves est inconnu.
DPO DPO DPO
L 5,6 5,7 5
1 7,1 7 ? 6,2
H 2,7 2,5 2,9
Nc 23 25 27 ?
L/l 0,78 0,814 ? 0,806 L/H 2,07 2,28 1,72 L/Nc 0,243 0,228 0,185 ?
Longispina ? sp.
Dimensions de quelques spécimens (en millimétres)
Rapports e t différences. La forme genérale de la coquille, notamment la morphologie du
crochet et la position de l'interarea ventrale, ainsi que son ornementation, rappellent forte- ment celles du genre Longispina COOPER 1942. Cependant, en l'absence des épines (tres caractéris- tiques du genre) et des structures internes qui n'ont pu être observées, cette forme doit être provisoirement laissée en nomenclature ouverte.
Sous-famille Dagnachonetinae n. subfam.
D i a g n o s e. Chonetidae dont la coquille porte de nombreuses rides concentriques, dûes au plissotement des fibres de la coquille, qui recoupent 1'omementation rayonnante. Le cardina- lia n'est pas supporté par le septum médian ; le breviseptum est parfois tres développé ; les septa accessoires sont toujours absents ; le processus cardinal est large, court, nettement bi- lobé et les crêtes chilidiales sont bien individualisées.
Discussion. Cette nouvelle sous-famille est proposée ici pour regrouper plusieurs gen- res, depuis l'Emsien supérieur jusqu'au Frasnien notarnment, qui ont en commun les caracteres é- noncés dans la diagnose.
En 1978, lors de la description du genre Dagnachonetes, G.A. Afanasjeva (p. 67) place le nouveau taxon dans la famille Rugosochonetidae définie par G..A. Cooper & R.E. Grant en 1975 ; cette attribution repose sur la forme des épines (obliques), la présence d'une alvéole, d'un septum médian, de crêtes brachiales, d'anderidia et l'absence de septa accessoires. Ces caracteres sont communs á de nombreux Chonetidés dévoniens et ils ne peuvent justifier de l'ap- partenance du genre Dagnachonetes á la famille Rugosochonetidae essentiellement définie, selon ses .auteurs, par la structure du cardinalia qui est court et globuleux ; le cardinalium de Dagnachonetes est tres élargi et surbaissé, les crêtes chilidiales sont tres écartées ; il ne posséde done, de ce fait, aucune affinité avec celui des Rugosochonetidés.
Le genre Devonochonetes MUIR-WOOD, 1962 qui représente la sous-famille Devonochoneti- nae en Amérique du Nord pendant le Dévonien moyen, est également dépourvu de septa accessoires mais cela n'autorise pas pour autant á rapporter le genre Dagnachonetes á la sous-famille Devono-
chonetinae ; Dagnachonetes s'en éloigne par la structure du cardinalia et celle de la coquille. Dagnachonetes ne posséde non plus aucun des caracteres de la sous-famille Parachonetinae JOHNSON, 1970.
En conséquence je considere que le genre Dagnachonetes ne peut être rapporté á aucune des sous-familles actuellement connues ; c'est pourquoi je propose la sous-famille Dagnachoneti- nae ; cette sous-famille aurait évolué parallélement á la sous-famille Devonochonetinae pendant le Dévonien moyen ; la forme et la disposition des crêtes chilidiales suggérent que les Dagna- chonetinés ont eu pour ancetres des Chonetinés anciens (Siegenien ?).
Les caracteres énoncés dans la diagnose de la sous-famille sont également bien re- présentés chez les genres Striatochonetes MIKRJUKOV 1968 et eorbicularia LJASCHENKO 1973 discu- tés ci-aprés. Tout comme Dagnaahonetes', AFANASJEVA 1978, ces taxons montrent un fort développe- ment de 1'omementation concentrique et un plissotement des fibres du test de la coquille ; par ailleurs, le cardinalium n'est presque jamais supporté par le septum médian, qui est le plus souvent remplacé par un breviseptum de plus en plus réduit au fur et a mesure qu'on s'éleve dans la succession stratigraphique.
La même structure de la coquille, l'angle élevé des épines et leur disposition me conduisent á placer ici le genre Striatochonetes dans la sous-famille Dagnachonetinae ; je considere que cette attribution n'est que provisoire ; elle demandera á être vérifiée par l'étude de nombreuses espéces russes et nord-américaines ; la même structure de la coquille ayant pu se développer simultanément dans des lignées différentes.
Genre VagnachoneX<¿¿ AFANASJEVA 1978
Espece-type Dagnachonetes caucasius AFANASJEVA 1978
Discuss ion. En 1978, G.A. Afanasjeva a décrit le genre Dagnachonetes pour des Choneta- cés dont la coquille, ornée de capillae se multipliant par bifurcation, présente parfois un si- nus ventral et un bourrelet dorsal peu développés; de plus, les anderidia sont longs et élevés, les septa accessoires sont absents ; les épines du type orthomorphe oblique (a voisin de 40°) l'interarea ventrale apsacline et l'interarea dorsale hypercline. A côté de l'espece-type (D. caucasius AFANASJEVA 1978) de l'Eifelien de la région de Nakichevan en URSS, l'auteur place dans le genre Dagnachonetes le Chonetes supragibbosus SOBOLEV 1909.
La même année (quatre mois plus tard), était publié le genre Luanquella GARCIA-
ALCALDE & RACHEBOEUF 1978 dont 1'espéce-type (L. cantabriensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978) se rencontre dans la Chaîne Cantabrique au voisinage de la limite Emsien-Eifelien. Luanquella ne se différencie guére de Dagnachonetes que par son ornementation constituée de côtes rayon- nantes dont la largeur reste constante depuis le crochet jusqu'au bord antérieur de la coquille ; chez Dagnachonetes par contre, les côtes se rétrécissent au fur et á mesure que leur nombre s'accroit. Je considere ici Luanquella comme un sous-genre de Dagnachonetes. En effet, chez D. (Luanquella) alcaldei n. sp. et D. (L.) henryi n. sp., s'observe une ornementation concentrique tres fine qui recoupe les côtes rayonnantes ; ce caractére n'avait pu être observé chez L. cantabriensis (espece-type de Luanquella), sans doute était-il oblitéré par la silicification
des coquilles. Ce caractére est également présent chez Dagnachonetes caucasius et je l'ai re- trouvé chez Chonetes supragibbosus. Par ailleurs, les épines sont orthomorphes obliques chez Luanquella comme chez Dagnachonetes.
Dagnachonetes AFANASJEVA 1978 se caractérise par la présence fréquente d'un sinus ventral et d'un bourrelet dorsal chez les coquilles á profil concavo-convexe accentué.'
D. (Dagnachonetes) et D. (Luanquella) différent par leur ornementation externe, le développement de l'épaississement umbonal et la disposition des annexes du cardinalium (cristae internes, anderidia, breviseptum). Le genre Dagnachonetes est connu dans la plate-forme russe et en Pologne au Givetien (D. caucas-Cusj D. supragibbosus) ; dans l'Eifel, Chonetes bretzii SCHNUR et C. plana SCHNUR semblent devoir lui être rapportées. Enfin, le genre est bien représenté dans le Massif Armoricain et dans la Chaîne Cantabrique depuis le sommet de l'Emsien jus- qu'au Givetien inclus.
Sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978)
Espece-type Luanquella cantabr'iens'is GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978
Discussion. Le sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) se différencie de D. (Dagnachonetes) par une ornementation rayonnante plus fine constituée de côtes qui s'élargissent progres- sivement ou qui conservent une largeur constante depuis le crochet jusqu'au bord antérieur de la coquille. L'ornementation concentrique est beaucoup moins développée (parfois á peine perceptible) que chez D. (Dagnachonetes). L'interarea dorsale est typiquement catacline chez D. (Dagnachonetes) ; elle est toujours hypercline chez D. (Luanquella). Parmi les structures dorsales internes, les cristae internes sont, d'une façon générale, peu élargies mais divergentes et placées moins pres de la charniére chez D. (Luanquella). Par l'ensemble de ses caracteres, le sous-genre D. (Luanquella) apparait ainsi comme un ancetre de D. (Dagnachonetes).
Espéces rapportées au sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) :
Luanquella cantabriensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978, espéce-type ; limite Emsien- Eifelien, Chaîne Cantabrique.
D. (Luanquella) alcaldei n. sp. ; Emsien supérieur de la Chaîne Cantabrique.
D. (Luanquella) henryi n. sp. ; Emsien supérieur du Massif Armoricain.
Chonetes vanigibbosus HAVLICEK 1978 ; Dévonien moyen de Moravie.
- ? Megachonetes primus WANG & ZHU 1979 ; Dévonien moyen de Chine.
- ? Megachonetes baimaensis WANG & ZHU 1979 ; Dévonien moyen de Chine.
? Devonochonetes kwangsiensis (WANG 1956) ; Eifelien de la Chine du Sud.
Dagnachonetes (Luanquella) henryi n. sp.
Pl. 27, fig. 1-11
v. 1980-Devonochonetes sp. 1 - Racheboeuf p. 168-169, pl. 20, fig. 1 a 7.
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. Jean-Louis Henry de l'Université de Rennes.
Holotype : valve brachiale IGR n° 14051, pl. 25, fig. 11.
Locus typicus : coupe de la Lézais au Sud de Gahard, Ille-et-Vilaine.
Stratum typicum : Formation des Marettes, partie inférieure de la formation (bancs 119 á 155), Emsien supérieur.
M até r i el. 93 coquilles et valves isolées fragmentaires, inventoriées IGR n° 14046 á 14138.
Diagnose. Une espece du sous-genre D. (Luanquella) présentant les particularités suivan- tes : petite coquille á profil fortement concavo-convexe ; cristae internes bien élargies laté- ralement et peu divergentes (c voisin de 130°) ; anderidia ouverts vers l'avant (a = 50°) et soudés au cardinalia ; alvéole peu profonde.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium du Menez-Bélair, Formation des Marettes dans la localité-type seulement (bañes G119 á G155), Emsien supérieur et Formation de Belair dans la rade de Brest.
Description.
Exte.nÁe.u/1 : la coquille, relativement petite (L max. = 9,5 mm), a un profil faiblement concavo-convexe. Sa largeur maximale coincide avec la charniere ou se situe légerement en avant de celle-si ; elle est plus large que longue (L/l voisin de 0,7). La comnissure antérieure de la coquille présente une courbure réguliére. L'ornementation externe est composée de côtes rayon- nantes qui se multiplient essentiellement par intercalation a la valve pédonculaire et par bi- furcation á la valve brachiale. Les côtes sont arrondies, peu élevées et séparées par des sil- lons plus étroits qu'elles ; á 5 millimetres en avant du crochet, leur nombre varie de 5 á 6
au millimétre. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont plus larges que hauts et proéminents. Les épines (5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5) sont du type orthomorphe oblique et elles sont disposées symétri- quement par rapport au crochet (a voisin de 35°).
Fig. 50 - D. (Luanquella) henryi n. sp. Variations de la largeur (1) et de la hauteur (H) en fonction de la longue ur (L). Dimen- sions en millimétres.
lwtVvi<¿UiA de la valve pe.doncu¿cUAe. : le myophragme est robuste, large et élevé dans sa partie postérieure qui fusionne avec un épaississement umbonal relativement peu développé ; sa longueur ne dépasse pas le milieu de la valve. Les empreintes des muscles adducteurs sont relativement grandes, á contour ovale ou semi-elliptique ; vers l'avant, les vascula media sont sou-
Caracteres N M S V% 1m
L 30 5,366 4,289 2,071 0,378 36,594 4,595-6,137 1 30 6,063 8,994 2,999 0,547 37,194 0.948-9.178 y 30 0,666 0,0024 0,049 0,008 7,357 0,650-0,682
Paramétrgs statistiques
L i a i des N R b bc Sb Sd Da % caracteres
L-1 30 0,98 0,678 -0,102 0,003 0,728 7,520
ParamE)tres des axes-principaux réduits
4' 3' 2' 1' 1 2 3 4 N 5 9 6 2 .2 4 7 1
M 3,62 2,488 1,35 0,85 0,875 1,425 2,628 3,8 S2 0,227 0,609 0,043 - - - 0,138 -
Répartition statistique des épines
Lot de la Coupe de la Lézals (loc. typ.)
vent bien marquées ; les empreintes des muscles diducteurs sont triangulaires ou trapézoidales, plus ou moins arrondies á leur bord antérieur. Les crêtes, qui limitent vers l'arriere le champ musculaire, font un angle voisin de 100°. Les dents cardinales sont aussi longues que larges, épaisses et arrondies vers l'avant. La cavité viscérale est bien délimitée.
InfínÁzuA. de la valve b/iackíaZe. : la longueur du septum médian atteint au máximum les
2/3 de celle de la valve. Vers l'arriére, il s'élargit fortement et supporte le processus cardinal qui est limité, vers l'avant, par une alvéole large et peu profonde. Le processus cardinal est large, court et profondément divisé ; le myophragme est en position postérieure. Les anderidia sont courts et élevés ; ils divergent vers l'avant d'un angle voisin de 50° et ils fusionnent avec le cardinalia vers l'arriere. Les cristae internes sont peu divergentes (c voisin de 130°) ; étroites et en forme de bourrelet arrondi dans leur partie proximale, elles s'é- largissent rapidement en s'abaissant jusqu'au plancher de la valve. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs sont allongées, étroites, sub-triangulaires.
Rapports et différences. D. (Luanquella) henryi n. sp. est la plus petite espéce du sous-genre actuellement connue. C'est aussi la plus ancienne dans le Massif Armoricain et ses caracteres primitifs (petites dimensions, angle ouvert des anderidia (50°) ; cristae internes élargies latéralement et peu divergentes (130°)) permettent aisément de la distinguer des autres espéces, tout en la désignant comme un ancêtre probable des espéces armoricaines. Je rapporte á cette espéce les spécimens provenant de la Formation de Bolast dans la coupe de Kerdreolet (loc. K17) ; ils semblent en effet ne différer du matériel de la localité-type que par une convexité moins marquée ; ce caractére est insuffisant pour établir une distinction spécifique.
Dagnachonetes (Luanquella) alcaldei n. sp.
pl. 27, fig. 12-20
1977 - Chonetes sp. - Soto & Garcia-Alcalde, p. 88.
1979 - Luanquella sp. 1 - Arbizu & al., p. 108.
Derivatio nominis : espece dédíée au Dr. Jenaro L. Garcia-Alcalde de l'Université d'Oviedo. Holotype : valve brachiale LPB n° 7657. pl. 25, fig. 20
Locus typicus : Punta Moniello, au Nord de Luanco, Asturies.
Stratum typicum : partie inférieure de la Formation de Moniello, banc n° 811, Emsien supérieur.
M até r i el. 45 val ves pédonculaires et brachiales, plus ou moins déformées et fragmentai- res, inventoriées LPB n° 7652 á 7689.
D i a g n o s e. Une espece du sous-genre Dagnachonetes (Luanque L la) présentant les particula- rités suivantes : coquille faiblement concavo-convexe ; breviseptum élevé, anderidia non soudés au cardinalia vers l'arriere ; cristae internes disposées en avant de la charniere et faisant un angle de 130° á 140°.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Asturies, dans la coupe de Punta Moniello, á la partie inférieure de la Formation de Moniello (bancs 801 á 875), Emsien supérieur, et á Piedras Blancas, a l'W d'Aviles ainsi qu'á Las Areñes au S d'Aviles (route de Posada de Llanera á Aviles), dans ces dernieres localités, 1'espece paraît tres rare.
Description.
Ext&vLtuA. : la coquille est de taille moyenne (L max. = 25 mm) faiblement concavo-convexe et parfois presque plano-convexe et allongée transversalement (L/l voisin de 0,66). Sa largeur maximale coincide avec la charniere ; 11ornementation rayonnante est constituée de tres fines capillae, au nombre de 22 a 26 dans un intervalle de 5 millimétres, á 5 millimétres en avant du crochet. Les côtes se multiplient á la fois par intercalation et par bifurcation aux deux val- ves. L'ornementation rayonnante est recoupée par une ornementation concentrique, fine et dense. Les lignes de croissance sont peu marquées. L'interarea de la valve pédonculaire est plane et apsacline, celle de la valve brachiale est hypercline, tres redressée, presque catacline. Les épines sont du type orthomorphe oblique, on compte au moins 5 épines de chaque côté du crochet, paraissant implantées symétriquement. Le pseudodeltidium est large et tres peu développé ; le chilidium n'a pu être observé.
lwtínÁ.<¿ü/i de la valve. pedonculcuAí : le myophragme ne dépasse pas le 1/3 de la longueur de la valve ; le champ musculaire n'est pas délimité ; les dents cardinales sont robustes, é- paisses et environ deux fois plus larges que longues, leur bord antérieur est faiblement ar- rondi, elles sont légérement obliques par rapport á l'interarea et soudées au plancher de la valve. Les crêtes qui délimitent le champ musculaire vers l'arriere divergent de 110° environ. L'épaississement sous-umbonal est mal délimité vers 1'avant. La cavité viscérale est souvent bien circonscrite.
Int&vLtiuJi de la valve bfl.ac.hiaie : il n'y a pas de septum médian mais un breviseptum dont 1'extrémité postérieure se situe á peu prés au niveau de la 1/2 longueur des anderidia. Le breviseptum est long, élevé en forme de lame et sa longueur totale équivaut á peu prés aux 3/5 de celle de la valve. Le processus cardinal est large, surbaissé, profondément bilobé ; le myo- phore, en position postéro-dorsale, est flanqué de deux crêtes chilidiales robustes. Les cris-
tae internes sont peu élevées et disposées nettement en avant de la charniere (c varie de 1300 á 140°) ; elles s'élargissent progressivement en s'abaissant vers les commissures latérales.
Les anderidia sont longs et peu divergents (a voi- sin de 35°) ; vers l'arriere, ils ne sont pas sou- dés au cardinalia. Les empreintes musculaires sont relativement grandes et profondes ; les anderidia se prolongent fréquemment vers 1'avant par deux crêtes peu élevées, arrondies qui divergent de 80
á 90°. Des ébauches de crêtes brachiales sont visibles sur quelques spécimens. L'intérieur de la valve est garni de petites endospines allongées, denses et séparées les unes des autres.
L 1 H L/l L/H LPB 7652 17 29 5 0,56 3,4 LPB 7653 8,2 16 1,5 0,51 5,4 LPB 7654 11,6 20,3 3 0,57 3,86 LPB 7655 13,5 24 - 0,56
LPB 7656 11 ? 20 ? - 0,55 ? -
D. (Luanquella) alaaldei n. sp.
Dimensions de quelques spécimens en millimétres
Rapports et di f f érences. D. (Luanquella) alcaldei n. sp. se différencie de l'espe- ce-type L. cantabriensis par un profil nettement moins concavo-convexe et des dents cardinales moins allongées transversalement. Les cristae internes sont disposées nettement en avant de la charniere ; elles sont moins divergentes (c voisin de 135° au lieu de 160 á 170°) et ne possé- dent pas la morphologie "en bourrelet" caractéristique de D. (L.) cantabriensis. Les anderidia ne fusionnent pas avec le cardinalia cornme chez D. (L:) cantaoriensis ; le breviseptum est plus long chez D. (L.) alcaldei n. sp. et les crêtes brachiales sont parfois bien développées alors qu'elles ne le sont jamais chez D. (L.) cantabriensis.
Dagnachonetes (Luanquella) cantabriensis (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF 1978)
pl. 28, fig. 1-9
v. 1978-Luanquella cantabriensis n. sp. - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 848-849, pl. 3, fig.
1-6.
v.1979 Luanquella cantabriensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF - Arbizu et al., p. 108.
M até r i el. 37 coquilles silicifiées, le plus souvent fragmentaires, inventoriées LPB n° 4457 á 4493 et 7651.
Répartition.géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Astu- ries, Formation de MOniello á Punta Moniello (localité-type), bancs 931 á 934, (911-953) á Punta La Pical pres d'Arnao et á La Planadera. Leon, partie supérieure de la Formation de Santa Lucia, á El Millar pres de Huergas de Gordon (coupe du Rio Bernesga). Massif Armoricain : Formation de Kerdreolet, localité K2 de la coupe de Kerdreolet, Rade de Brest, Emsien supérieur.
De s cr ip ti on.
ExX.isU.zuA. : coquille de taille moyenne (L max. = 30 mm), allongée transversalement (L/l = 0,66) et fortement concavo-convexe (L/H = 2,1) dont la largeur maximale coincide avec la charniére. Le crochet est large mais peu proéminent. Dans sa région médiane, la valve pédonculaire présente souvent un large replat. L'ornementation externe est constituée de fines capillae arrondies, sinueuses séparées par des sillons légérement plus étroits qu'elles. Elles se multi- plient par bifurcation. Le nombre total de côtes n'a pu être estimé, étant donné la silicifica-
souvent imparfaite. Dans un intervalle de 5 millimétres, á 5 millimétres en avant du crochet, le nombre de côtes varie de 17 á 20, il n'est plus que de 15 á 17 dans le même intervalle á 10 millimétres du crochet. L'interarea ventrale est concave et anacline, celle de la valve bra- chiale est plane, tres hypercline et environ 2 fois moins haute. Le pseudodeltidium et le chi- lidium sont de grande taille, larges et fortement convexes. Au máximum 5 canaux ont été obser- vés dans l'épaisseur du test de chaque côté du crochet. Les épines sont du type orthomorphe droit dans leur partieiproximale, devenant cyrtomorphe extraversé, elles sont rebroussées ventral ement .
IntéAíeu,x de la valve pedoncutaÁAZ : le myophragme est étroit, élevé, sa longueur peut atteindre le 1/3 de celle de la valve. Les empreintes des muscles diducteurs sont triangulai- res, larges, arrondies á leur bord antérieur ; les crêtes dentales, qui les limitent postérieurement,
sont légerement convexes vers l'arriere. Celles des muscles adducteurs sont allongées, ovales et situées de part et d'autre de l'extrémité antérieure du myophragme. Dans le prolongement des muscles adducteurs, s'observe une paire de vascula media bien visibles, atteignant la moitié de la longueur de la valve. Les dents cardinales sont relativement petites, épais- ses, arrondies á leur bord antérieur.
L 1 H L/l L/H LPB 4457
' 23 35 ? 11 0,65 ? 2,09 (holotype)
LPB 4460 24 36 11 0,66 2,18 LPB 4464 29 40 ? 14 0,72 ? 2,07 LPB 4465 30 45 ? 13 0,66 ? 2,30
D. (Luanquella) aantabriensis
Dimensions de quelques spécimens en millimêtres
1 ntéJúe.uJt de la valve biachiaJie. : le septum médian ne supporte pas nettement le processus cardinal, sans être non plus un breviseptum. La longueur
maximale est comprise entre la 1/2 et les 2/3 de celle de la valve. Dans son tiers postérieur, le septum est bas, tres large, formant une sorte de plate-forme triangulaire, généralement dé- primée longitudinalement et sur les flancs de laquelle viennent se souder les anderidia. Vers 1'avant, le septum se rétrécit fortement au niveau de l'extrémité postérieure des muscles adducteurs antérieurs et il s'éléve en une lame étroite et élevée qui divise la cavité viscérale sur presque toute sa hauteur. Vers l'arriere, la partie interne du processus cardinal et les cristae internes forment un bourrelet abrupt qui surplombe la plate-forme triangulaire en ar- riere du septum médian. Les cristae internes sont longues et étroites, en forme de bourrelet arrondi, rectilignes ou concaves vers l'arriere, presque paralléles á la charniere. Les anderidia divergent vers l'avant de 40° environ. lis sont tres robustes et leur extrémité antérieure est libre, élevée au-dessus du plancher de la valve. Les anderidia sont supportés par deux fortes crêtes arrondies, larges et plus courtes que le septum. Ces crêtes s'abaissent progressi- vement jusqu'au plancher de la valve vers le septum et vers 1'avant. Leur bord latéro-postérieur est mieux marqué et délimité par une pente plus forte. Le myophore est de grande taille, large et relativement court, en position dorsale. Ses deux lobes sont séparés par un sillon large et profond. 11 est flanqué de deux robustes plaques dentales qui en sont nettement séparées et sont soudées, vers l'arriere, au bord libre du chilidium. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs sont deux á trois fois plus longues que larges, celles des muscles postérieurs sont peu marquées.
Rapports e t différences. Je rapporte á cette espece une coquille décalcifiée, re-
cueillie dans la Formation de Kerdreolet (Emsien supérieur) du Massif Armoricain dont les caracteres morphologiques externes et internes concordent tout á fait avec ceux de L. cantabrien- sis. La seule différence concerne l'interarea ventrale qui est faiblement apsacline au lieu d'être anacline ; cette variation peut cependant être en rapport avec une légére diminution de la convexité de la coquille.
D. (Luanquella) cantabriensis se caractérise par son profil, fortement concavo-con- vexe, la présence d'un faible sinus ventral et 1'extreme développement du septum médian dorsal qui cloisonne presque totalement la cavité viscérale lorsque la coquille est fermée.
Sous-genre Vagnaehone:te.6 [Vag nacho nctoj,) AFANASJEVA 1978
Espece-type Dagnachonetes caucasius AFANASJEVA 1978
Di s c u s s ion. D. (Dagnachonetes) se caractérise extérieurement par son ornementation dont les côtes sont de plus en plus étroites et nombreuses depuis le crochet jusqu'á la commissure antérieure ; l'interarea dorsale est typiquement catacline et les cristae internes sont plus ou moins allongées le long de la charniere. Ce sous-genre se différencie de D. (Luanquella) par des cristae internes moins développées, une ornementation plus forte dont les côtes se multi- plient á intervalle régulier et par la position des interarea.
Especes rapportées au sous-genre Dagnachonetes (Dagnachonetes) :
- Dagnachonetes caucasius AFANASJEVA 1978, espece-type.; Eifelien du Nakichevan, URSS.
- Chonetes supragibbosa SOBOLEV 1909.; Dévonien moyen de Podolie et de la Plate-forme russe.
- Chonetes plana SCHNUR 1853 ; Eifelien de 1'Eifel.
- Chonetes bretzii SCHNUR 1853.; Eifelien de l'Eifel.
- D. (Dagnachonetes) dominicae n. sp. ; Eifelien du Massif Armoricain.
- D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. ; Eifelien du Massif Armoricain.
Dagnachonetes (Dagnachonetes) dominicae n. sp.
pl. 28, fig. 10-20
Derivatio nominis : du prénom féminin Dominique.
Holotype : moule interne et moule externe incomplet d'une valve pédonculaire de grande taille, LPB n° 7551. pl. 26, fig. 17-19
Locus typicus : coupe du Zorn, au Nord du Fret, presqu'íle de Crozon.
Stratum typicum : Formation de Kersadiou, Eifelien, niveau Z03 de la coupe du Zorn.
M até r i e 1. 31 valves isolées et décalcifiées, inventoriées LPB n° 7551 á 7571 .
Di a gn o se. Une espece du sous-genre D. (Dagnachonetes) présentant les particularités sui- vantes : coquille de convexité moyenne et allongée transversalement dont les commissures laté- rales faiblement convexes font un angle voisin de 70° avec la charniere ; épaississement umbo- nal robuste ; vascula media tres faibles ; cristae internes allongées parallélement a la charniére .
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : espéce restreinte jusqu'ici au Synclinorium de Cháteaulin. Presqu'île de Crozon, Formation de Kersadiou,
au Zorn et á Persuel et,plus rarement, dans la Rade de Brest á Goasquellou, Eifelien.
Description.
ExíéAÍ.e.uA : coquille de taille moyenne (L max. 15 mm), allongée transversalement (L/l = 0,66), la valve pédonculaire est faiblement convexe ; la valve brachiale est presque plane, tres légérement concave. La largeur maximale coincide avec la charniere. L'ornementation externe est constituée de fines côtes arrondies qui se multiplient uniquement par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale. Entre les côtes primaires, is- sues du crochet, s'intercale 1 côte secondaire á une distance comprise entre 2 et 5 millimétres du crochet. D'autres côtes naissent par intercalation au niveau de chaque ligne de croissance. Les côtes sont de plus en plus fines et serrées depuis le crochet jusqu'a la commissure anté-
rieure. L'interarea ven- trale est plane et apsa- cline, celle de la valve brachiale, tres étroite, est catad ine et environ 3 fois moins haute. Le pseudodeltidium est large et faiblement convexe, le chilidium est large etbas. les épines (6', 5', 4', 3', 21, 1' - 1, 2, 3, 4,
5, 6) sont du type ortho- morphe oblique.
Irvt&LÍzuA de la valve pédoncataíAe. : la lon- gueur du myophragme est comprise entre le 1/3 et la 1/2 de celle de la val- ve. Elargi postérieurement, le myophragme se rétrécit brusquement au niveau de 1' extrémité postérieure des muscles adducteurs. Le champ musculaire est grand, plus large que long et mal déli-
Fig. 51 - D. (Dagnachone- tes) dominicae n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres .
mi té vers l'avant. Les empreintes des muscles diducteurs sont triangulaires et striées, leur bord antérieur est faiblement convexe vers la commissure antérieure. Les empreintes des muscles adducteurs sont également peu marquées, elles sont larges, ovales ou semi-elliptiques.
Les dents cardinales sont courtes, environ deux fois plus larges que longues et pres- que semi-circulaires. L'épaississement umbonal est tres développé et constitue une large bande élevée au niveau de l'extrémité postérieure du myophragme, unissant les dents sur toute leur longueur ; il présente un peu l'aspect d'un collier pédonculaire. La cavité viscérale est mal délimitée. La surface interne de la valve est ornée de fines rangées d'endospines dont l'arran- gement tend á disparaître vers les commissures.
Caracteres N M S2 S Su V% 1m
M M
L 17 8.476 16,104 4,013 0,973 47,345 6,423-10,529 1 17 13,911 46,762 6,983 1,693 50,197 10,339-17,483 Nc 10 60,2 685,706 26,186 0,200 43,498 41,74 -78.66 L/l 17 0.628 0,0054 0.073 0.017 11,624 0.593- 0,663 L/Nc 10 0,115 0,0005 0,024 0,007 20.86 0.100- 0.130
Parametres statistiques
Liaison des „ „
caractéres b b0 Sb Sd Da% L-l 17 0,96 0.556 -0,737 0,037 2,277 13.98 L-Nc 10 0.93 0.128 -0,732 0.014 14,256 23,52
Parametres des axes principaux réduits
Lot de la Formation de Kersadiou (strat. typ.)
lwtQAÁ<¿uA de la. valve bfiackiciía. : le septum médian est réduit généralement á un brevi- septum. 11 ne supporte pas le processus cardinal ou en est séparé par une plate-forme basse, triangulaire, souvent déprimée longitudinalement, résultant de la fusion vers l'arriere du septum et des anderidia. Dans sa moitié antérieure, le septum est tres étroit, en forme de lame et peu élevé. Les anderidia sont bien développés, supportés par des crêtes tendant á l'ob- solescence. Les cristae internes sont étroites, en forme de bourrelet arrondi, á bord antérieur souvent abrupt. Elles sont paralleles á la charniere ou font un angle tres faible avec elle. Elles fusionnent avec le processus cardinal avec lequel elles surplombent nettement l'extrémité postérieur du septum. Le processus cardinal est large et peu proéminent, il est profondément divisé á sa face interne par un large sillón. Le myophore est en position postéro-dorsale. Les plaques dentales sont robustes et disjointes des flancs du myophore. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs sont souvent mieux marquées que celles des muscles postérieurs. L'inté- rieur de la valve porte de nombreuses endospines disposées en plis rayonnants.
Rapports et différences. D. (Dagnachonetes) dominicae n. sp. de l'Eifelien du
Massif Armoricain se différencie des autres espéces par le contour de la coquille caractérisé
notamment par des commissures latérales faiblement convexes et faisant un angle voisin de 70° avec la chamiére alors qu'elles sont sub-paralléles chez D. (D.) morzadeci n. sp. Au niveau des structures internes, l'épaississement umbonal est tres marqué et les vascula media tres faibles. A la valve brachiale, les cristae internes sont plus longues que chez D. (D.) morzadeei et sub-paralleles á la charniere au lieu d'être courtes et concaves.
Dagnaahonetes (Dagnachonetes) morzadeci n. sp.
Pl. 29, fig. 1-10
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. P. Morzadec de l'Université de Rennes.
Holotype : les empreintes externes et internes d'une coquille complete, décalcifiée, LPB n° 7608.
Locus typicus : Coupe de Goasquellou, affleurement G034.
Stratum typicum : Formation de Tibidy, Eifelien.
M até r i el. Plus de 200 valves isolées et décalcifiées, le plus souvent légérement défor- mées, inventoriées LPB n° 7608 á 7640.
D i a g n o s e. Une espece du sous-genre D. (Dagnachonetes) présentant les particularités sui- vantes : profil tres peu convexe, coquille á contour parfois presque sub-quadrangulaire avec des commissures latérales perpendiculaires á la charniere.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Cháteaulin, Formation de Tibidy (Eifelien) dans la Rade de Brest et la Presqu'ile de Crozon ; Formation de Kerbelec et Formation de Lanvoy, Givetien, notamment dans les coupes de Goasquellou (loc. G034 loe. typ. G043), de l'Ile de Tibidy (T134) et du Zorn (Z04).
Description.
ExtoJvizuA : la coquille est tres faiblement concavo-convexe (L/H voisin de 6), parfois plano-convexe ; sa largeur maximale coincide avec la chamiére ; le contour est sub-quadrangulaire (L/l = 0,65) avec des commissures latérales sub-paralleles, perpendiculaires á la charniére ; il n'y a pas de sinus ventral ni de bourrelet dorsal. L'ornementation rayonnante est constituée de côtes arrondies, peu élevées, séparées par des sillons de même largeur ; les c6- tes se multiplient par bifurcation et par intercalation ; leur largeur diminue progressivement vers le bord antérieur de la coquille au fur et á mesure que de nouvelles côtes apparaissent ; le nombre total de côtes varie de 72 á 116 chez les coquilles dont la longueur est comprise entre 7 et 11 millimétres. Dans 1 millimétre, leur nombre varie de 3 á 4, á 3 millimétres en avant du crochet ; il passe á une moyenne de 5-6, á 6 millimétres du crochet pour atteindre un máximum compris entre 6 et 8, á 9 millimétres du crochet, toujours dans le même intervalle. L'ornementation rayonnante est recoupée par de fines lignes concentriques. L'interarea ventrale est plane et apsacline ; celle de la valve brachiale deux á trois fois moins élevée, est catacline. Le pseudodeltidium est plus large que haut ; le chilidium n'a pu être observé. Les épines (7', 6', 5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7) sont du type orthomorphe oblique.
lwt2Al<iü/i de la valve pédoncuícujie. : le myophragme atteint au plus, en longueur, la 1/2 de celle de la valve, il divise un champ musculaire dont seules les empreintes des muscles ad- ducteurs sont délimitées ; elles sont ovales et environ deux fois plus longues que larges ; les empreintes des diducteurs sont plus ou moins fortement striées, leur bord antérieur n'est pas marqué mais il ne semble pas dépasser, vers 1'avant, l' extrémi té du myophragme. Les crêtes qui
Fig. 52 - D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonc- tion de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
limitent le champ muscu- laire vers l'arriere, di- vergent de 1000 environ vers l'avant. L'épaissis- sement sous-umbonal est bien délimité antérieure- ment ; les dents cardinales sont épaisses, aussi larges que longues et ar- rondies ; elles sont lé- gerement obliques par rap- port á l'interarea. La ca- vité viscérale est faible- ment circonscrite et elle est relativement grande. La surface interne est marquée par les rides con- centriques qui recoupent l'ornementation externe. de la ucL¿ug. bficLchiaZe. : le bre- viseptum est étroit, éle- vé en forme de lame et sa longueur est approximati- vement égale aux 2/3 de celle de la valve ; il at- teint á peine, vers l'arriére, l'extrémité des an- deridia. Ces derniers sont longs, soudés au bord an-
térieur des cristae internes ; les anderidia sont parfois légérement infléchis vers le plan de symétrie, ils sont peu divergents (a varie de 25 á 35°). Les cristae internes sont courtes, concaves vers l'arriere, peu élevées et leur extrémité distale est apralléle á la charniere. Le processus cardinal est profondément bilobé avec un myophore en position postérieure. Des côtes brachiales sont parfois ébauchées chez les plus grands spécimens.
Rapports et di ff ér enees. D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. montre de fortes res- semblances avec Chonetes plana SCHNUR 1853, qui possede tous les caracteres du genre Dagnachonetes. D. (Dagnachonetes) planus (SCHNUR 1853) de 1'Eifel CÇouches de Nohn)'.se différencie de D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. en particulier par une ornementation plus fine et des cristae internes plus longues le long de la charniere.
Cette nouvelle espéce se distingue de D. (D.) dominicae n. sp. par une coquille beau- coup moins convexe, ornee de côtes plus fines et par la position des conmissures latérales qui sont perpendiculaires á la charniere et non obliques. Au niveau des structures internes, les
Caracteres N M S V% 1M
L 45 6,94 7,230 2,689 0,400 38,74 6,132- 7,748 1 45 10,66 12,584 4,311 0,642 38,568 9,364-11,956 Nc 24 67,875 657,409 25,640 5,233 37,775 57,096-78.654 L/l 45 0,650 0,005 0,072 0,010 10,94 0.638- 0,678 L/Nc 24 0,097 0,0002 0,016 0,003 16,49 0,091- 0,103
Paramétres statistiques
Llaison des N R b bo Sb Sd Da% caracteres
L-l 46 0,96 0,606 +0,476 0,025 1,437 11,297 L-Nc 24 0,91 0,073 +1,364 0,006 10,913 16,00
Paramàtres des axes principaux réduits
Lot de la Formation de Tibidy
deux espéces se différencient par le développement moindre des cristae internes chez D. (D.) morzadeci n. sp. et par le développement du septum médian.
Cette nouvelle espéce se différencie de 1'espéce-type D. (Dagnachonetes) caucasius
AFANASJEVA 1978 par son contour sub-rectangulaire avec des commissures latérales perpendiculai- res á la charniere. Au niveau des structures internes dorsales, le septum médian est plus éle- vé, les cristae internes moins robustes et les crêtes brachiales moins développées chez 1'espéce armoricaine que chez l'espece de la plate-forme russe.
Dagnachonetes (Dagnachonetes) cf. supragibbosus (SOBOLEV 1909)
Pl. 26, fíg. 7-10
M até r i el. Une trentaine de val ves isolées, médiocrement préservées, inventoriées LPB n° 7690 á 7721.
Répartition géographique et s t r a t i gr a p h i qu e. Chaîne Cantabrique : Leon, Formation de Portilla, Givetien, dans la coupe de Campohermoso.
Description.
EX£&VL<LUA : la coquille est allongée transversalement (L max. = 14 mm ; 1 max. = 22 nm) avec un profil nettement concavo-convexe et montre fréquemment le développement d'un sinus lar- ge et peu profond á la valve pédonculaire. La commissure antérieure est modérément, mais régu- liérement, convexe ; les commissures latérales sont réguliérement convexes et, de ce fait, la largeur maximale de la coquille se situé légérement en avant de la charniere. Les épines sont du type orthomorphe oblique (a voisin de 40°). L'ornementation rayonnante est constituée de côtes larges, arrondies, séparées par des sillons intercostaux plus étroits qu'elles ; elles se multiplient par intercalation dans la région du crochet puis par bifurcation au niveau des li-
gnes de croissance concentrique ; leur nombre varie de 2 á 3 dans un intervalle de 1 millime- tre, á 5 millimétres du crochet. Les épines (7', 6', 5', 4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7) sont du type orthomorphe oblique, l'angle a diminuant progressivement depuis le crochet (a voisin de 70°) jusqu'aux extrémités de la charniere (a = 40°). Les interareas n'ont pu être observées.
L 1 H L/1 L/H LPB 7690 13,75 22 ? 4 0,62 ? 3,43 LPB 7691 11,75 24 ? 4 0,40 ? 2,93 LPB 7692 13,5 21,5 ? 0,62 ? LPB 7693 7,7 13 ? 0,59 ? LPB 7694 11,0 19 3 0,62 3,93
D. (Dagnaahonetes) cf. supragíbbosue
Dimensions de quelques spécimens en millimétres
lnt&i¿Q.uA la valve pédoncuXcuAe. : une seu- le valve pédonculaire décortiquée, et de conserva- tion médiocre, permet d'observer le myophragme qui atteint presque le milieu de la coquille et les eré- tes qui bordent le champ musculaire ; ces derniéres font un angle de 95°.
de la valve bn.achlalo, : le septum médian est relativement court et dépasse peu, vers l'avant, le milieu de la valve. Les anderidia sont longs et étroits, supportés par de larges crêtes é- levées, ils divergent de 35° vers l'avant. Les cris- tae internes sont courtes et s'élargissent rapidement
sur les cotés. Le processus cardinal n'a pu être observé.
Rapports e t différences. Si la conservation médiocre de ces spécimens autorise une attribution sub-générique satisfaisante, les comparaisons au niveau spécifique sont déli- cates. La morphologie externe et 1'ornementation sont tres semblables á celles de Chonetes su- pragibbosus SOBOLEV 1909. Le contour de la coquille, sa convexité et le développement du sinus ventral, permettent de différencier aisément cette espéce des autres especes du sous-genre D. (Dagnachonetes) de la ChaÎIle Cantabrique et du Massif Armoricain. En l'absence d'observations précises sur les structures internes des deux valves des spécimens de la Formation de Portilla, l'attribution spécifique demeure incertaine.
Dagnachonetes ? n. sp.
Pl. 26, fig. 11-14
M até r i el. 50 valves et coquilles non décalcifiées, déformées et le plus souvent brisées, inventoriées LPB n° 6623 á 6654.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Cantabrique : Astu- ries, Membre de Aguion, partie supérieure du Groupe de Rafíeces, plate-forme d'Arnao á l'Ouest d'Amao, dans les couches de marnes grises, Emsien supérieur.
Description.
ExtéJiluuA : la coquille est faiblement concavo-convexe et allongée transversalement, sa largeur maximale coincide avec la charniere. L'ornementation rayonnante est constituée de cotes larges, arrondies, tres basses, séparées par des sillons intercostaux en forme de V ; la plus grande coquille observée est longue de 10,5 mm et large de 16 mm ; elle porte environ 80 côtes qui se multiplient uniquement par bifurcation. L'interarea ventrale est fortement apsa- cline et plane ; celle de la valve brachiale est hypercline et presque dans le même plan.
Le pseudodeltidium est petit, triangulaire et proéminent. Au moins 6 épines sont implantées de chaque côté du crochet.
lYiWvidüA. de la valve pédonaxlaÁAQ, : le myophragme ne dépasse guére le 1/4 de la longueur de la coquille ; le champ musculaire est peu distinct sur les spécimens étudiés ; les empreintes
des muscles diducteurs sont plus larges que longues, arrondies á leur bord antérieur et supportées par des plaques dentales courtes et peu élevées. Toute la surface interne est garnie de fortes endospines qui fusionnent peu entre elles. La charniere est lisse.
L 1 H L/l L/H LPB 8734 10,4 16 2,5 0,65 LPB 8735 9 15 ? 2,5 0,6 ? 3,6 LPB 8736 10 16 3 0,62 3,3 LPB 8737 9 15,6 ? 3 0,57 ? 3 LPB 8738 7,5 16 1,8 0,46 4,16 .
Dagnaahonete8 ? n. sp.
Dimensions de quelques spécimens en millimétres
InteAle.uA. de. la valve bAaclúaZe. : le seul spé- cimen étudié est médiocrement préservé et ne permet que des observations incompletes. Le septum médian est relativement large et peu élevé ; il dépasse le milieu de la coquille ; vers l'arriere, il s'élargit en une plate-forme triangulaire, surbaissée, qui porte un sillon longitudinal et que surplombe le proces-
sus cardinal dont le bord antérieur paraît être redressé. Le processus cardinal semble large et court. Deux crêtes saillantes et arrondies, fusionnant vers l'arriere avec le processus cardinal, semblent correspondre aux cristae internes ; elles sont situées tres en avant de la charniere et font un angle tres peu ouvert vers 1'avant (c = 110°). Les anderidia (a = 45°) sont robustes, longs et élevés et leur extrémité antérieure est libre ; ils sont prolongés vers 1'avant par deux larges crêtes qui s'infléchissent un peu vers les commissures latérales formant un angle voisin de 60°. Les septa accessoires se présentent comme deux forts bourrelets arrondis qui pren- nent naissance entre le septum et les anderidia, pres du bord postérieur des muscles adducteurs antérieurs ; ils font un angle de 20° et ils s'étendent presque jusqu'au bord antérieur de la val- ve. La surface interne est ornée d'endospines fortes et isolées.
Rapports e t d i f f é r en c e s. Par le développement des fortes crêtes qui supportent les anderidia, la position du processus cardinal dont le bord antérieur est assez redressé et le fai- ble développement du septum médian qui ne paraît pas supporter le processus, cette espece rappel- le fortement le genre Dagnachonetes ; l'existence de deux septa accessoires et la position tres antérieure des cristae internes qui divergent peu vers 1 'avant (c = 110°) l'en éloignent cepen- dant. Il n'est pas impossible que cette espece représente une forme ancestrale du sous-genre D. (Luanquella) dans la Chaine Cantabrique. Les caracteres énoncés ci-dessus justifieraient alors la création d'un sous-genre nouveau et témoigneraient, par la disposition des cristae internes et l'existence des septa accessoires, de la position de la sous-famille Dagnachonetinae dans les Chonetidae.
Dagnachonetes ? sp.
Pl. 26, fig. 15-18
Matériel. Deux moules externes de valve pédonculaire, inventor iés LPB n° 7722 et 7723.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Châteaulin, Formation de Saint-Fiacre, partie supérieure, dans la coupe de Goasquellou
(niveau G012 de P. MJrzadec), Rade de Brest. Eifelien.
Description.
Exté,&íeut : les dimensions des deux spécimens récoltés sont les suivantes : L = 7,6 mm ; 1 = 12,7 mm (LPB n° 7722) et L = 7,2 mm ; 1 = 13 mm (LPB n° 7723). La largeur maximale se situe au niveau de la chamiére ; les commissures latérales font un angle variant entre 70 et 80° avec le bord postérieur de la valve ; ce dernier est presque rectiligne (angle apical voisin de 175°) et le crochet est tres réduit. Le profil est tres faiblement convexe dans la région médiane de la coquille. Les flancs de la valve pédonculaire se rebroussent progressivement á partir du mi- lieu de la valve, de telle sorte que le profil de la coquille devient plan ou même faiblement concave sur les flancs de la coquille ; ce caractére délimite un sinus large et peu profond (angle au sommet voisin de 60°) qui ne se développe qu'á partir du milieu de la coquille. L'or- nementation rayonnante est conposée de c6tes proéminentes, étroites, séparées par de larges sil- lons á fond arrondi ; les côtes se multiplient uniquement par intercalation. L'un des spécimens posséde 50 côtes le long des commissures dont 28 sont des côtes secondaires ; l'autre posséde 48 côtes (dont 24 secondaires), une seule intercalation apparaît au voisinage du plan de symé- trie, dans le sinus qui est orné de 8 ou 9 côtes ; sur les flancs, les côtes secondaires, nées par intercalation, alternent réguliérement avec les côtes primaires issues du crochet. Au moins quatre épines du type orthomorphe oblique (a voisin de 450) sont implantées de chaque côté du crochet. L'interarea est plane et fortement apsacline.
Rapports e t différences. En l' absence des structures internes des deux val ves, il est délicat de proposer pour cette forme une attribution générique. Tout au plus peut-on retenir ici la grosseur de l'ornementation dans la région du crochet et la présence d'un sinus ventral. Ces caracteres permettent au mieux d'envisager l'appartenance de ces coquilles au genre Dagnaahonetes AFANASJEVA 1978.
Genre SVúatoehone:teÅ MIKRJUKOV 1968
Espece-type Chonetes Strophomena setigera HALL 1843
Discussion. Se Ion son auteur, le genre Striatochonetes est défini fondamentalement par la présence de fines côtes concentriques qui recoupent l'ornementation rayonnante (Mikrjukov 1968, p. 90). M.F. Mikrjukov ne donne aucune précision quant aux structures internes qu'il dit proches de celles des genres Chonetes et Plicochonetes.
Dans la discussion du genre Corbicularia LJASCHENKO 1973, l'auteur précise (p. 29) que Corbicularia se différencie de Striatochonetes MIKRJUKOV 1968 par 1'absence de septum mé- dian dorsal. Les deux genres ont en cornmun une coquille tres petite assez fortement concavo- convexe, ornée de c6tes rayonnantes que recoupent de fines corrugations concentriques.
Les genres Rhyssochonetes JOHNSON 1970 et Cedulia RACHEBOEUF 1979 ont une coquille plus allongée transversalement et moins concavo-convexe que celles de Striatochonetes et Cor- bicular-ía.
En 1979, j'ai défini le genre Cedulia en partie sur l'existence de crêtes onduleuses concentriques sur le pourtour de l'intérieur de la valve pédonculaire de 1'espéce-type (Chone-
tes douvillei RIGAUX 1892)(cf. 1979, pl. 22, fig. 10). J.G. JOHNSON n'ayant fait aucune allusion relative á ce caractere chez le genre Rhyssoohonetes , j'ai éludé, trop hátivement, la comparai- son entre Cedulia et Rhyssochonetes. Sur ma demande, le Dr. J.G. Johnson a eu la gentillesse d'e- xaminer une cinquantaine de spécimens de 1'espéce-type de Rhyssochonetes et il a pu observer, sur un seul spécimen, des crêtes sinueuses périphériques, semblables á celles décrites chez Cedulia douvillei (J.G. Johnson, communication personnelle du 4.12.79). Rhyssochonetes solox JOHNSON 1970 et Cedulia douvillei ont, en outre, en cornmun les dimensions et la morphologie de la coquille ; les deux espéces ne se différencient que par une ornementation plus fine, un myophragme plus long et un breviseptum beaucoup plus réduit chez l'espece du Frasnien inférieur du Boulonnais. Ce sont là des caracteres de rang spécifique qui sont insuffisants pour distinguer les deux genres ; en conséquence, il me paraît raisonnable de considérer le genre Cedulia RACHEBOEUF 1979 cornme un sy- nonyme de Rhyssochonetes JOHNSON 1970.
Tout récemment R.T. Gratsianova (1979, p. 56) considérait que Rhyssochonetes JOHNSON 1970 est synonyme de Striatochonetes MIKRJUKOV 1968. 11 me semble que cette attitude demande á être argumentée.
Les especes décrites ci-aprés, du Frasnien inférieur du Massif Armoricain paraissent tres proches de celles du genre Corbicularia figurées par Ljaschenko en 1973 (C. menneris pl. 5, fig. 1 á 5), par G.A. Afanasjeva en 1978 (C. dzhaanamensis, pl. 8, fig. 1) et par A. Balinski en 1979 (C. cracoviensis, pl. 2, fig. 5 á 10 ; pl. 3, fig. 8-9). Les genres Corbioularia et Stria- tochonetes se différencient selon Ljaschenko par l'absence de septum dorsal chez le premier. L'existence d'un breviseptum réduit chez les especes parisi n. sp. et goasquellouensis n. sp., du Massif Armoricain, m'incite donc á les rapprocher plutôt de Striatochonetes que de Corbioularia (pour lesquels je ne peux exclure actuellement une synonymie éventuelle, auquel cas Corbicu Zaria serait un synonyme junior de Striatochonetes). Le peu d'observations disponibles sur les struc- tures internes de ces taxons me conduit cependant á formuler ici une réserve quant á l'attribu- tion générique des especes décrites.
En 1968, M.F. Mikrjukov rapporte le genre Striatochonetes á la sous-famille Plicocho- netinae et en 1979 R.T. Gratsianova en fait un Chonetidé, tandis que le genre Corbicularia est considéré cornme un Anopliidé par G.A. Afanasjeva en 1978 et attribué avec réserve á la sous- famille Rugosochonetinae par A. Balinski en 1979.
La structure de sa coquille et la morphologie interne de sa valve brachiale me con- duisent á considérer provisoirement Striatochonetes (= Corbioularia ?) comme un Dagnachonetinae. Ce genre se différencie de Rhyssochonetes par des structures internes plus développées ; l'un et l'autre genre peuvent dériver de Dagnachonetes ou de taxons proches. Cependant Rhyssochonetes et Striatochonetes peuvent être issus de deux stocks distincts : leur position taxinomique demeure donc tres incertaine.
Striatochonetes ? parisi n. sp.
Pl. 29, fig. 15-17 ; pl. 30, fig. 1-12.
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. F. Paris de l'Université de Rennes.
Holotype : moule externe et moule interne d'une valve pédonculaire, LPB n 6151, pl. 30, fig. 1. Locus typicus : flanc sud de la Pointe du Bindy, dans les falaises, 500 m a L'W de Porsisquin, Rade de Brest (loc. BI29) de P. Morzadec.
Stratum typicum : sommet de la Formation de Kergarvan, Frasnien inférieur ?
M até r i el. Une centaine de val ves pédonculaires et brachiales décalcifiées de la localité- type, inventoriées LPB n° 6151 á 6203 ; 12 valves isolées provenant du Synclinorium du Ménez Belair, LPB n° 6204 á 6216 et 24 coquilles de la côte nord de la Chaîne Cantabrique, LPB n° 6217 á 6240, provenant de Punta Boletas, au Sud-Est de Luanco.
Diagnose. Petite coquille ornée de côtes rayonnantes, larges et basses se multipliant d'a- bord par bifurcation puis par intercalation á la valve pédonculaire ; sur le moule interne de la valve ventrale, bourrelet périphérique souvent bien marqué portant de fortes crêtes onduleuses (empreintes de corrugations) et recoupé par l'ornementation rayonnante ; 32 côtes au maximum ; deux épines orthomorphes obliques de chaque côté du crochet.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Synclinorium de Cháteaulin, rade de Brest ;Formation de Kergarvan, partie supérieure, Frasnien inférieur, Zone á A. asymetricus, Synclinorium du Ménez Belair, Formation de la Potinais á Clos Rozel, prés de Medréac et á la Potinais. Chaîne Cantabrique : Asturies, Formation de Candás á Punta Boletas, prés de Luanco et en Leon á Los Veneros prés de Sabero.
Description.
Ext&ví&uA : la coquille est de petite taille (L max. = 4,5 mm), fortement concavo-convexe et á peine plus large que longue (L/l = 0,80). Sur les coquilles longues de 3 á 4 millimétres, le nombre total de côtes est compris entre 17 et 28. Les côtes sont larges, arrondies, surbais- sées ; elles se multiplient d'abord par bifurcation dans le 1/3 postérieur de la valve pédonculaire, puis ensuite uniquement par intercalation jusqu'au bord antérieur. Le nombre total de côtes primaires varie de 11 á 13. A la valve brachiale, les côtes se multiplient par bifurcation et les intercalations y sont rares. L'interarea ventrale est apsacline et faiblement concave ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont normalement présents et développés. Deux épines du type orthomorphe oblique sont implantées de chaque côté du crochet (2', 11 - 1, 2) ; 1-1' sont implantées exactement en face du bord latéral externe des dents. La surface est ornée de fines lignes concentriques réguliérement espacées.
Fig. 53 - Striatochonetes ? parisi n. sp. Variations de la largeur (1), de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Lots de la Pointe du Bindy, loe. typ. (•) et de Punta Boletas (*).
Caractéres N M S2 S SM V% IM
L 30 2,81 0,79 0,89 0,5 31,67 1,79 - 3,83 1 30 3,48 1,25 1,12 0,63 32,18 2,195- 4,765 Nc 22 22,57 29,75 5,45 3,07 24,14 16,184-28,955 Ljl 30 0,80 0,003 0,06 0,033 7,50 0,733- 0,867 L/Nc 22 0,127 0,0003 0,019 0,011 14,960 0,105- 0,149
Param??tres statistiques
Li di son des *1 p p. no/ caracteres N R b bQ Sb Sd Da% L-l 30 0,97 0,77 +0,11 0,034 0,349 7,802 L-Nc 22 0,87 0,14 -0,26 0,015 7,696 1,486
Paramétres des axes principaux réduits
21 ı 1 1 2
N 6 13 10 9
M 1,82 0,788 0,76 1,70 S2 0,06 0.016 0,008 0,03
Répartition statistique des épines
Lot de la Pointe du Bindy
I»iteAÁ.e.u/i de la valve ptdoncutcuAz : le myophragme est court et tres étroit ; il divise un champ musculaire constitué de diducteurs triangulaires plus longs que larges et arrondis á leur bord antérieur ; les muscles adducteurs sont allongés le long du myophragme et sont tres petits. Les dents cardinales sont proportionnellement puissantes, allongées transversalement ; leur bord antérieur est arrondi. La cavité viscérale est délimitée vers l'avant et sur les c6- tés par une zone déprimée, concave (se présentant cornme un bourrelet convexe sur le moule interne) portant de nombreuses petites crêtes onduleuses ; celles-ci, disposées concentriquement et paralléles á la commissure dans la région antérieure de la coquille, sont courtes et obliques dans les régions postéro-latérales de la valve.
InX&iizu/i de la valve bsiackiaZz : le septum médian est absent ; un faible breviseptum est parfois développé dans le plan de symétrie de la valve. Le processus cardinal est tres petit, limité vers l'avant par une alvéole petite, profonde et presque circulaire. Les cristae internes sont peu développées, restreintes au bord antérieur des fossettes dentales ; celles-ci sont allongées transversalement et surplombées par des expansions du bord antérieur des cristae internes dans leur partie proximale. Les anderidia fusionnent vers l'arriere avec le cardinalia ; ils
font entre eux un angle de 60° á 70°. Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs sont sou- vent profondes, bien marquées latéralement et vers l'arriere. L'intérieur de la valve porte de fortes endospines peu nombreuses qui tendent á fusionner entre elles dans la région antéro-média- ne de la val ve, formant ainsi de faux septa accessoires. Le pourtour de la val ve est orné, comme á la valve pédonculaire, de fines crêtes onduleuses qui semblent devoir s'emboiter dans celles de la valve pédonculaire lorsque la coquille est fermée.
Rapports e t différences. Le développement de 1'ornementation externe, la convexité de la coquille et son allongement transversal ainsi que la robustesse des structures internes ne me permettent pas de rapporter cette espéce au genre Rhyssochonetes JOHNSON 1970. Le développement d'un breviseptum m' incite á la rapporter au genre Striatochonetes MIKRJUKOV en dépit des incertitudes qui concernent celui-ci. Par ses dimensions et son ornementation, elle ne peut être rappro- chée que de 1'espéce dzhaanamensis AFANASJEVA 1978 rapportée par son auteur au genre Corbicula- v-ía que je considere ici comme un synonyme de Striatochonetes ; S. ? parisi s'en différencie cepen- dant par ses côtes plus larges et plus fortes.
Striatochonetes ? goasquellouensis n. sp.
pl. 30, fig. 13-24
Derivatio nominis : de la localité-type Goasquellou.
Holotype : valve pédonculaire, LPB 11o 6243, pl. 30, fig. 17-19.
Locus typicus : Coupe de Goasquellou au SW de l'Hôpital-Camfrout, á l'W du hameau de Goasquellou, Rade de Brest, localité G047 de P. Morzadec.
Stratum typicum : Formation de Traonliors, Frasnien. (Zone a asymmetricus).
M até r i el. 80 spécimens de la localité-type á 1'état de valves isolées et décalcifiées, in- ventoriées LPB n° 6241 á 6294.
Diagnose. Petite coquille ornée au maximum de 58 côtes se multipliant uniquement par in- tercalation á la valve pédonculaire ; champ musculaire ventral bien marqué ; pourtour de la coquille portant l'empreinte des corrugations extemes ; pas d'empreintes des côtes rayonnantes ; une seule paire d'épines orthomorphes obliques.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Cháteaulin, Rade de Brest, Formation de Traonliors ; Frasnien. L'espéce n'est actuel- lement connue que dans le Synclinorium de Cháteaulin.
Description.
ExWu~tLüA : la coquille est petite (L max. = 6 rnm), faiblement concavo-convexe et un peu plus large que longue (L71 = 0,79). L'ornementation se compose de côtes arrondies, basses, de section presque semi-circulaire, séparées par des sillons plus étroits qu'elles ; 58 côtes ont été observées chez la plus grande coquille étudiée (L = 6 rnm) ; les côtes se multiplient uniquement par intercalation á la valve pédonculaire et par bifurcation á la valve brachiale oü appa- raissent parfois, rarement, 1 ou 2 côtes par intercalation. La surface de la coquille est cou- verte de fines rides concentriques. L'interarea ventrale est plane et apsacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Une seule paire d'épines du type orthomorphe oblique a été ob- servée sur le bord postérieur de la coquille ; les épines (1' - 1) font un angle tres élevé a-
vec le bord postérieur de la coquille (a compris entre 70 et 85°). Le pseudodeltidium et le chi- lidium sont petits et peu proéminents.
Fig. 54 - Stviccbochonetes ? goasquelZçuensis n, sp, Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L).
Caracteres N M 52 S SM V% 1
M M
L 28 3.97 0,55 0,74 0,41 18.63 3,130- 4,810 1 27 5.02 0,85 0,92 0,52 18,32 3,278- 6,762 Nc 9 41 57,25 7,56 2,52 18,43 35,305-46,695 L/l 27 0,79 0,004 0.064 0,036 8,10 0,717- 0,863 L/Nc 9 0,10 0,0002 0.016 0,005 16,00 0,089- 0.111
Pararni,tres statistiques
Liaison des ,,
caracteres b b0 Sb Sd Da% L-l 27 0,90 0,744 -0,248 0.Ofi2 0.529 8,265 L-Nc 9 0,75 0,092 -0,422 0,020 5,375 13,04
Pararnetres des axes principaux réduits Lot de la Coupe de Goasquellou (loc. typ.)
lnteAÁnuA de la valve p&donculcúJiz : le myophragme est tres court et étroit ; il montre un rétrécissement toujours bien visible au niveau des empreintes des muscles adducteurs ; cel- les-ci sont semi-elliptiques ou élargies vers l'avant, en "goutte d'eau". Les empreintes des muscles diducteurs, peu marquées, sont triangulaires ; leur bord antérieur est arrondi. La pé- riphérie de la valve n'est pas marquée par l'ornementation externe et porte de fines crêtes on- duleuses qui recoupent obliquement les commissures latérales de la valve mais qui sont parallé- les á la commissure antérieure. Les dents cardinales sont un peu plus longues que larges, ar- rondies á leur bord antérieur. Les vascula media sont parfois marquées en avant des muscles adducteurs ; l'intérieur de la valve porte de tres fines endospines espacées et disposées ir- réguliérement.
IntOLíeu,t de la valve biacliicLle. : le septum médian ne supporte pas le cardinalia ; il est remplacé par un breviseptum qui n'est individualisé que chez la moitié environ des spéci- mens de la localité-type.. Le cardinalia est limité vers l'avant par une alvéole circulaire, lar- ge et profonde. Le processus cardinal est bilobé á sa face interne mais les lobes sont adjacents ; le myophragme, petit et triangulaire, est en position postéro-dorsale. Les cristae internes sont courtes ; leur longueur ne dépasse pas celle des fossettes dentales qui apparaissent largement ouvertes. Les anderidia, tres petits, font un angle voisin de 70°. De chaque côté du breviseptum, lorsque celui-ci est développé, s'observent 2 ou 3 files radiales de fortes endospines plus ou moins soudées par la base. Toute la surface interne de la valve est ornée d'endospines disposées régulierement ou non. Les empreintes musculaires ne sont pas délimitées. Le pourtour de la val- ve porte de fines tôtes onduleuses un peu moins développées que leurs homologues de la valve pé- donculaire.
Rapports e t différences. S. ? goasque L louensis n. sp. posséde 1'ornementation la plus fine des espéces actuellement connues rapportées au genre Striatochonetes ; elle se dif- férencie aisément de S. ? parisi n. sp. par le fait que les côtes de la valve pédonculaire se multiplient uniquement par intercalation et par des structures dorsales internes beaucoup plus fines. Par ailleurs, l'espece goasquellouensis n. sp. ne possede qu'une paire d'épines au lieu de deux chez parisi n. sp. comme chez les autres espéces du genre Striatochonetes.
"Chonetes" sp.
Pl. 26, fig. 4-6
Matériel. Une trentaine de valves pédonculaires incomplétes et déformées, inventoriées LPB n° 8022 á 8044.
Répartition géographique et stratigraphique. Chaîne Ibérique : Aragon, Formation de Moyuela, 370 m SW de Molino Bajo sur la rive E du Rio, Eifelien.
Description.
Ex¿ínÁ.<¿u/i : la coquille, tres petite (L max. = 4 mm), a une valve pédonculaire tres fai- blement convexe. La largeur maximale coincide avec la charniere. Les angles postéro-latéraux de la valve sont mucronés. L'interarea ventrale est plane et apsacline. L'ornementation extrê- mement fine n'est visible qu'avec un éclairage rasant ; au maximum 15 capillae au millimétre,
á 3 millimétres en avant du crochet. 4 paires d'épines (4', 3', 2', 1' - 1, 2, 3, 4) sont im-
plantées sur le bord postérieur de la coquille ; les épines sont du type orthomorphe oblique ; a varie de 75 á 60° depuis le crochet jusqu'aux extrémités latérales de la valve.
Fig. 55 - "Chonetes" sp. Variations de la largeur (1) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
lYvt&vízuh. de la valve pédoneula.bıe : la longueur du myophragme équivaut á peu prés au 1/4 de celle de la valve, large et épais dans sa partie postérieure, il se rétrécit fortement au niveau du bord postérieur des muscles adducteurs. Le champ musculaire est peu marqué ; les adducteurs semblent presque triangulaires, aussi longs que larges ; les diducteurs ne sont pas délimités. Les dents cardinales sont robustes, presque aussi longues que larges. La cavité vis- cérale est mal délimitée ; la face interne de la valve est entiérement couverte de tres fines endospines disposées irréguliérement.
Discussion. Les caracteres de la valve pédonculaire, seuls connus,sont insuffisants pour proposer une détermination générique. Cette forme semble devoir être rapportée á la Famil- le Chonetidae.
Famille EODEVONARIIDAE SOKOLSKAJA 1960
Discussion. En 1968, A.J. Boucot et C.W. Harper (p. 152) considérent que le genre Eode- vonaria BREGER 1906 ne differe du genre Chonetes FISCHER de WALDHEIM 1830 que par la longueur des cristae internes et l'existence de denticules á la charniére des deux valves. En conséquence, les auteurs placent la famille Eodevonariidae en synonymie de la famille Chonetidae.
Les observations faites dans le domaine ibéro-armoricain ne me permettent pas de par- tager cette opinion. En effet, dans le Massif Armoricain comme dans la Péninsule Ibérique, le genre Eodevonaria BREGER 1906 n'apparalt qu'á la fin du Siegenien ; il est précédé dans ces ré- gions par le sous-genre E. (Renaudia) RACHEBOEUF 1976, d'áge siegenien supérieur, lui-mt^ne précédé dans le temps par le genre Davoustia RACHEBOEUF 1976.
Sans affirmer ici que Davoustia représente la souche ancestrale du genre Eodevonaria, un certain nombre d'arguments plaident en faveur de cette interprétation. La plus ancienne es- péce du genre Davoustia connue actuellement est Davoust-ía davousti (OEHLERT 1887) ; cette petite espéce posséde des épines du type orthomorphe droit ; la charniére ventrale est seule denticulée ;
les cristae internes sont presque paralléles á la charniere, le septum médian développé et les septa accessoires robustes. En Aragon, une autre espéce (D. (Davoustia) mezquitensis n. sp.) montre une coquille plus grande, des denticules bien développés á la charniére des deux valves, des cristae internes plus grandes et des septa accessoires moins puissants ; sa morphologie préfigure tout á fait le sous-genre Renaudia rapproché ici de Davoustia et non plus de Eodevonaria. En effet chez D. (Renaudia) mainensis (RACHEBOEUF 1976) du Siegenien supérieur du Massif Armori- cain et de la Péninsule Ibérique, la taille de la coquille s'est encore accrue, les épines ne sont plus orthomorphes droites mais plus ou moins cyrtomorphes intraversées ; les septa accessoires sont réduits á de faibles élévations longitudinales portant des endospines. A partir de ces observations, il est alors tentant d'envisager le passage du genre Davoustia au genre Eode- vonaria par une diminution de l'angle a des épines, un accroissement de taille, une réduction des septa accessoires et le développement du processus cardinal.
L'évolution des caracteres telle qu'elle est envisagée ici n'est que le reflet des grandes lignes de l'évolution des Chonetacés : accroissement de la taille des coquilles, dimi- nution de l'angle des épines, réduction des septa accessoires. En conséquence, si l'enchaînement phylogénétique envisagé n'est qu'hypothése, il trouve sa logique dans le fait qu'il résulte de l'extrapolation d'observations plus générales.
Quant á 1'origine de la famille Eodevonariidae, s'il est certain qu'elle n'a pas de rapport avec le genre Chonetes s.s., les caracteres du genre Davoustia, ancetre potentiel, in- diqueraient qu'elle est á rechercher vraisemblablement aupres d'Anopliidés d'áge pridolien ou lochkovien.
Ces considérations m'incitent ici á maintenir la famille Eodevonariidae, largement représentée á la surface du globe pendant l'Emsien ; cette famille s'est individualisée tres tot, sans doute des la base du Siegenien.
COMPOSITION DE LA FAMILLE EODEVONARIIDAE.
Genre Eodevonaria BREGER 1906 : espece-type Chonetes arcuata HALL 1857, Emsien de la région appalachienne.
Genre Davoustia RACHEBOEUF 1976
Sous-genre Davoustia (Davoustia) RACHEBOEUF 1976 : espece-type Chonetes davousti OEHLERT 1887, Siegenien du Massif Armoricain.
Sous-genre Davoustia (Renaudia) (RACHEBOEUF 1976) : espece-type Eodevonaria (Renaudia) mainensis RACHEBOEUF 1976, Siegenien supérieur du Massif Armoricain.
Le genre Devonaria BIERNAT 1966 est rejeté de la famille Eodevonariidae et rappor- té á la famille Anopliidae (cf. p. 103).
Genre VavouÁtía. RACHEBOEUF 1976
Espece-type Chonetes davousti OEHLERT 1887
D i a g n o s e modifiée. Coquille petite ou moyenne, fortement concavo-convexe et allon- gée transversalement ; épines du type orthomorphe droit á cyrtomorphe intraversé ; interarea ventrale concave et apsacline ou orthocline ; charniére ventrale toujours denticulée ;
charniere dorsale lisse chez les espéces anciennes ; septa accessoires eleves, irréguliers et proéminents, ou tres réduits ; processus cardinal proéminent, massif et géniculé se déployant au cours de l'évolution.
Discussion. En 1976 (p. 68), j'ai rapproché provisoirement le genre Davoustia de la famil- le Anopliidae. Comme la plupart des représentants de cette famille, l'espece-type du genre (Cho- netes davousti OEHLERT 1887) montre en effet une interarea ventrale concave et des septa accessoires bien développés ; de plus la présence de denticules á la valve pédonculaire de Chonetes davousti m'avait conduit naturellement á rapprocher le genre Davoustia du genre Plicanoplia BOUCOT & HARPER 1968 dont l'espece-type (Chonetes fornacula DUNBAR 1920) posséde parfois une charniere ventrale denticulée.
L'examen du nouveau matériel des espéces précédemment décrites et la découverte, dans le Siegenien d'Aragon (niveau d2ca de la Formation de Nogueras), d'une espéce nouvelle tres pro- che de 1'espéce davousti me conduit ici á réviser mon interprétation du genre Davoustia. En effet, 1'espéce aragonaise, tout en présentant des caracteres externes et internes semblables á ceux de 1'espéce davousti, montre une charniere denticulée aux deux valves.
En ce sens D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. apparaît plus évoluée que D. (Davoustia) davousti et dans une certaine mesure intermédiaire entre Chonetes davousti et E. (Renaudia) mainensis RACHEBOEUF 1976 ; c'est pourquoi, le sous-genre Renaudia est rapporté ici au genre Davoustia dont il posséde la plupart des caracteres. Les espéces du genre Davoustia montrent tres fréquemment la naissance par intercalation de plusieurs côtes en avant du crochet. Ce ca- ractére est rare chez les Anopliidés du Dévonien inférieur dans le domaine ibéro-armoricain ;
il est présent chez plusieurs espéces de Chonetidés rapportées précédemment au genre Plebejocho- netes et avec lesquelles il pourrait avoir un ancêtre commun qui serait vraisemblablement un Ano- pliidé.
Espéces rapportées au genre Davoustia :
Sous-genre D. (Davoustia) RACHEBOEUF 1976
Chonetes davousti OEHLERT 1887, espéce-type ; Siegenien du Massif Armoricain.
D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. ; Siegenien d'Aragon.
Sous-genre D. (Renaudia) (RACHEBOEUF 1976)
Eodevonaria (Renaudia) mainensis RACHEBOEUF 1976, espéce-type.; Siegenien supérieur du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique.
Sous-genre VavouÁtía (VavoU6üa) RACHEBOEUF 1976
Davoustia (Davoustia) davousti (OEHLERT 1887)
Pl. 31, fig. 1-16
v. 1887 - Chonetes davousti n. sp. - Oehlert, p. 66-67, pl. IV, fig. 17-21.
partim 1942 - Chonetes (Plichonetes) davousti OEHLERT - Renaud, p. 91-92.
v. 1976a - Davoustia davousti (OEHLERT) - Racheboeuf, p. 69-71, pl. 8, fig. 3-15.
v. 1976b - Davoustia davousti (OEHLERT) - Racheboeuf, p. 253, pl. 50, fig. 14-16.
Matériel. Les échantillons étudiés en 1976, conservés dans les collections de 1'Institut de Géologie de l'Université de Rennes, inventoriés IGR n° 3200 á 3239, 3750 á 3799, 3804 á 3824, 3880, 3898, 3899, 3901, 4114, 4396, 4397, 4567, 4568 ; une dizaine d'autres incertaines LPB n° 7191 á 7203.
Répartition géographique et s t r a t i g r ap h i qu e. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation de Saint-Céneré, Praguien de la Sarthe á Sablé (bancs n° 20 á 133 de la coupe de la voie ferrée), á Viré-en-Champagne (bancs 1 á 44 de la coupe du chemin du Petit- Cháteau) et, dans la Mayenne, á Saint-Céneré (bañes n° 70 á 102) et á Saint-Jean-sur-Mayenne (coupe de l'Asnerie, bancs n° 140 á 210). L'espéce est également connue á Brûlon (carriére des Courtoisiéres), á Pont-Marie prés de Viré dans la Sarthe et á la Baconniére (carriére de Saint- Roch) dans la Mayenne, ainsi qu'á Bois-Roux (Ille-et-Vilaine) oü elle est rare.
Description.
Moscpholog¿e. zxtzAnz : la coquille est petite (L max. = 7 mm), allongée transversalement (L7I = 0,7) et fortement concavo-convexe ; sa largeur maximale correspond á la chamiére. Les oreillettes sont tres petites, triangulaires et bien délimitées. Les côtes au nombre de 22 á 26 sont le plus souvent simples ; quelques-unes naissent par intercalation dans la région médiane de la coquille ; vers le bord antérieur quelques côtes apparaissent parfois par bifurcation. L'interarea ventrale est concave et apsacline ; celle de la valve dorsale est plane, étroite et hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium sont relativement grands et convexes. Les épines sont du type orthomorphe droit (2' - 1, 2), implantées en position antéro-ventrale par rapport au bord postérieur de la valve.
Fig. 56 - D. (Davoustia) davousti. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimétres.
Inté,xíeuA de la valve p&doncu¿cuA.e. : le myophragme est court, étroit et élevé ; il divise un champ musculaire comprenant des diducteurs triangulaires environ deux fois plus longs que lar- ges, arrondis á leur bord antérieur souvent peu marqué ; les empreintes des muscles adducteurs sont allongées, étroites et situées dans un plan oblique, élevé contre la base du myophragme, par rapport á celles des diducteurs. Deux vascula media courtes et infléchies vers le plan de symétrie sont issues du bord antérieur des adducteurs. Les dents cardinales sont petites, allongées transversalement. La charniere porte des denticules petites et irréguliéres qui ne sont gué- re visibles que chez les plus grandes coquilles.
lnt&i¿e.uA de la valve b/iackiaZ^ : le septum médian supporte le processus cardinal ; il s'é- léve vers l'avant et sa longueur est approximativement égale au 2/3 de celle de la valve. Les an- deridia sont longs, étroits et élevés ; ils forment un angle de 90° et sont soudés vers l'arriere á la partie postérieure du septum médian. Les cristae internes sont étroites et presque parallé- les á la charniére dans leur partie proximale ; elles s'élargissent latéralement en même temps
Caracteres N M S2 S SM Ví IM
L 24 6,375 1,295 1,138 0,232 17,650 5,898- 6,852 1 24 9,170 2,474 1,573 0,321 17,153 8.509- 9.831 H 17 3,141 0,209 0,450 0,111 14,581 2,907- 3,375 Nc 20 32,6 41,615 6,451 1,442 19,781 29,587-35.613 L/l 24 0,696 0.006 0,080 0,016 11,494 0,664- 0.728 L/H 17 2,245 0.0497 0,223 0,054 9,933 2,132- 2,358 L/Nc 20 0,194 0,0007 0,027 0,006 13,917 0,182- 0,206
Param??tres statistiques
Liaison des caracteres N R b b0 Sb Sd Da% L-l 24 0,74 0,536 -1,455 0,073 1,399 12,535 L-H 17 0,78 1,77 -1,460 0,268 0,751 9,765 L-Nc 20 0,70 0,113 -2,561 0,010 5,061 15,248
Paramétres des axes principaux réduits
2' l' 1 2
N 19 - 12 17
M 2,636 - 0,35 1,97 52 0,124 - 0,0014 0,043
Répartition statistique des épines
Lot composite du Bassin de Laval qu'elles s'abaissent et s'infléchissent vers l'avant. A leur extrémité distale elles portent 4 á 5 tubercules petits et aigüs, alignés. Les cristae externes, peu développées, s'étendent sur toute la longueur de la charniére. Les denticules sont absents ou irréguliers et faiblement marqués. Le processus cardinal montre á sa face interne deux lobes globuleux ; il porte un myophragme en position postéro-dorsale protégé á sa base par un chilidium bien développé. Le septum médian est flanqué latéralement de septa accessoires longs et peu élevés qui ne sont bien visibles que chez les formes jeunes ; chez les plus grands spécimens, les septa deviennent irréguliers, élevés, plus ou moins soudés entre eux ; ils ne sont alors bien développés que dans la moitié antérieure de la coquille.
Rapports e t di f f é re n c e s. 11 est parfois difficile de séparer D. davousti de P. (Celtanoplia) boblayei (de VERNEUIL 1850) en particulier lorsqu'il s'agit de spécimens de pe- tite taille. Extérieurement l'espece d'Oehlert est, d'une fagon générale, plus allongée trans- versalement ; les côtes sont plus nombreuses et les épines ne sont pas implantées symétrique-
ment comme chez P. (C.) boblayei. Au niveau des structures internes, le champ musculaire ventral de D. (D.) davousti, avec des muscles diducteurs disjoints et des vascula media bien marqués, permet une distinction rapide d'avec boblayei dont le champ musculaire est petit et indistinct. De même, á la valve brachiale, la morphologie du processus cardinal du septum médian et des septa accessoires suffisent á une identification certaine.
Davoustia (Davoustia) mezquitensis n. sp.
Pl. 31, fig. 17-25
Derivatio nominis : du village de Mezquita de Loscos (Province de Teruel, Espagne).
Holotype : coquille complete, PZ n° 130, pl. 31, fig. 19-20
Locus typicus : affleurement de la Formation de Nogueras á 2,1 km á l'WSW de Mezquita de Loscos, entre 200 et 300 m au NE du Barranco Santo Domingo, Province de Teruel, Espagne.
Stratum typicum : Formation de Nogueras, niveau d2ca, Siegenien (P. Carls 1969).
M até r i el. Quarante coquilles, bivalves parfois fragmentaires ou légérement déformées, inventoriées LPB n° 8291 á 8330.
D i a g n o s e. Une espéce du sous-genre Davoustia (Davoustia) présentant les particularités suivantes : coquille á contour subtrapézoidal ; régions postéro-latérales avec des ailes bien individualisées. Epines (3', 2' - 1, 2, 3, 4) du type orthomorphe droit ; charniére denticulée aux deux valves.
Répartition géographique et stratigraphique. Chalnes Ibériques : Aragon, Formation de Nogueras, niveau d2ca ; á Mezquita de Loscos (loc. typ.) et dans la coupe de Las Viñas. Siegenien.
Description.
: la coquille est allongée transversalement (L/l = 0,61) ; elle posséde un contour sub-trapézoidal avec une largeur maximale au niveau de la charniere ; les commissures latérales font un angle compris entre 65 et 80° avec la charniere. Nettement plus large que lon- gue, la coquille est fortement concavo-convexe (L/H = 2,35) avec un crochet large tres recour- bé mais peu proéminent. Le nombre maximal de côtes avoisine 70 pour une coquille longue de 10 millimétres. Les côtes sont arrondies et séparées par des sillons peu profonds de même largeur qu'elles ; 2 ou 3 côtes naissent par intercalation en avant du crochet au voisinage du plan de symétrie ; d'autres côtes se multiplient par intercalation sur les flancs de la coquille tandis que vers le bord antérieur leur nombre s'accroit essentiellement par bifurcation. On compte de 13 á 18 côtes dans un intervalle de 5 millimetres, á 5 millimetres en avant du crochet. A la valve brachiale, les côtes se multiplient essentiellement par bifurcation. L'interarea ventra- le est concave, anacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium est bien développé mais court et peu proéminent ; le chilidium recouvre peu le talon du myophore. Les épines sont du type orthomorphe droit (4', 3', 2' - 1, 2, 3, 4).
IntóAlzuJi de la valve pMonculaln.2. : le myophragme est court et étroit ; il divise un champ musculaire peu marqué ; en avant des muscles adducteurs partent deux vascula media peu développées. Les dents cardinales sont allongées transversalement ; leur longueur ne dépasse pas celle des denticules de la charniere ; la surface interne de la valve est fortement marquée par l'ornementation externe, á l'exception du champ musculaire.
Fig. 57 - D. (Davoust-ía) mezquitensis n. sp. Variations de la largeur (1) , de la hauteur (H) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimensions en millimé- tres.
Caracteres N M S2 S SM VX IM
L 19 9,773 3,367 1,835 0,420 18,770 8.896-10.650 1 19 15,742 6,538 2,557 0,586 16,243 14,518-16,966 H 24 4,341 0,697 0.835 0.170 19,235 3,991- 4,691 Nc 10 60.4 116,920 10,813 3,419 17,902 52,776-68,024 L/l 19 0,618 0,002 0,047 0.010 7,605 0,598- 0,638 L/H 24 2,359 0,069 0,264 0,053 11,191 2,250- 2.468 L/Nc 10 0,150 0,0005 0.024 0,0075 16,00 0,134- 0.166
Paramétres statistiques
Liaison des n R b b. Sb Sd Da% caracteres
L-l 19 0,92 0,667 -0,727 0,059 1,262 6.814 L-H 24 0,79 1,197 -4,877 0,149 0.976 8.896 L-Nc 10 0,78 0.157 -0,364 0,031 7,301 11,951
Paramétres des axes principaux réduits
4' 3' 2' 1' 1 2 3 4 N 4 3 4 8 6 1
M 5,05 3,266 0.537 1,925 4.533 6,8 S2 - - - 0,130 0.590
Répartition statiatique des épines Lot de Mezquita de toscos (loc. typ.)
IwtViizu/i de la valve btia.c,hicüLo. : le septum médian supporte le processus cardinal ; ce dernier est trapu et porte un myophore en position dorsale. Les anderidia, soudés au cardinalia sont longs et élevés (a voisin de 80°). Les cristae internes sont étroites, arrondies et pres- que rectilignes dans leur partie proximale ; latéralement elles s'élargissent peu et s'abaissent jusqu'au plancher de la valve en s'infléchissant légérement vers l'avant. Les denticules de tail- le irréguliere sont bien développés. Le septum médian, dont la longueur est égale, au plus, aux 2/3 de celle de la valve, est flanqué de 3 á 4 paires de septa accessoires épais, irréguliers. Les empreintes des muscles adducteurs postérieurs sont elliptiques et profondes ; celles des ad- ducteurs antérieurs sont peu visibles.
Rapports e t diff érences. L'attribution de cette nouvelle espece au sous-genre D. (Davoustia) plutôt qu'á D. (Renaudia) repose sur le développement des septa accessoires et la disposition des épines. D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. se différencie de D. (Davoustia) da- vousti (OEHLERT 1887) par une coquille plus allongée transversalement, á contour sub-trapézoi- dal et non semi-circulaire, avec des grandes oreillettes ; au niveau des structures internes, les deux espéces se différencient par le développement de denticules á la charniere de la val- ve brachiale chez D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. et des septa accessoires moins nombreux que chez D. (Davoustia) davousti.
Par la forme de la coquille D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. rappelle D. (Renaudia) mainensis ; ces especes se différencient toutefois extérieurement par la densité de l'ornemen- tation, la morphologie et la disposition des épines.
Sous-genre VavciuAtia (RmaucLia) (RACHEBOEUF 1976)
Espece-type Eodevonaria (Renaudia) mainensis RACHEBOEUF 19 76
Discussion. En 1976 a (p. 72), j'ai considéré Renaudia comme un sous-genre d'Eodevonaria BREGER 1906 . Cependant la morphologie des épines et de la coquille, son ornementation (notam- ment la présence presque constante de quelques côtes naissant par intercalation en avant du crochet), et la concavité de 1'interarea ventrale pour les caracteres externe ; la morphologie du cardinalia, l'angle des anderidia et la présence á la charniere de denticules tres courts á côté des dents cardinales résiduelles encore bien visibles pour les caracteres internes, mon- trent que Renaudia doit être rapproché du genre Davoustia plutôt que de Eodevonaria.
D. (Renaudia) se différencie de D. (Davoustia) par une coquille plus allongée transversalement et des épines du type plus ou moins cyrtomorphe intraversé et implantées symétri- quement de part et d'autre du crochet ; au niveau des structures internes, les différences pas- sent sur la présence de denticules bien développés aux deux valves chez D. (Renaudia), la ré- duction des septa accessoires et l'allongement des cristae internes. A la valve pédonculaire, les vascula media, relativement tres développées chez D. (Davoustia), sont peu marquées chez D. (Renaudia).
Par l'ensemble de ses caracteres, D. (Renaudia) apparaît cornme un intermédiaire entre D. (Davoustia) et Eodevonaria. La modification progressive de 1' orientation des épines de- puis le type orthomorphe droit (D. (Davoustia)) jusqu'au type cyrtomorphe plus ou moins intra-
versé (D. (Renaudia)), s'ajoutant, au développement des denticules de la charniere, á la réduc- tion des septa accessoires et á l'allongement des cristae internes, annoncent Eodevonaria chez lequel les épines sont du type cyrtomorphe extraversé.
Davoust-ia (Renaudia) mainenzis (RACHEBOEUF 1976)
Pl. 32, fig. 1-9
v. 1973 -Eodevonaria ? sp. - Racheboeuf, p. 1741-1744.
v. 1975 - Eodevonc¿ria ? sp. 1 - Macurda & Racheboeuf, p. 847.
v. 1975 - Eodevonaria ? sp. 1 - Garcia-Alcalde & Racheboeuf, p. 336.
v. 1976a -E. (Renaudia) mainensis n. sp. - Racheboeuf, p. 72-74, pl. 9, fig. 3-15 ; pl. 10,
fig. 1-8.
v. 1977 - E. (Renaudia) mainensis RACHEBOEUF - Le Menn & Racheboeuf, p. 304, pl. 27, fig. 9-10.
M até r i el. Environ 250 coquilles et valves isolées, décalcifiées ou non, inventoriées IGR n° 3345 á 3349, 3355, 3356, 3496 a 3575, 3888 á 3894, 4397 á 4454 ; LPB n° 8136 á 8192.
Répar tition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation de Montguyon, á Sablé, Montguyon, Saint-Pierre-sur-Erve, Saint-Jean- sur-Mayenne, Viré-en-Champagne ; Synclinorium de Cháteaulin, Formation du Faou á Seillou ; Sie- genien supérieur. Chaine Cantabrique : en Leon, á la partie moyenne de la Formation de la Vid dans les coupes de Vegacervera, Adrados, Colle ; Siegenien supérieur. Chaínes Ibériques : en Aragon, dans la Formation de Santa Cruz, niveaux djag-Y dans les localités de Las Escalambreras et de Santa Cruz notamment.
Descrip tion.
EXX.VVLQ.UA : la coquille, de taille moyenne (L max. = 16,5 mm) est allongée transversale- ment (ETÍ = 0,64, loe. typ.) et concavo-convexe (L/H voisin de 2,8). La largeur maximale corres- pond a la charniere, les extrémités postéro-latérales de la coquille sont déprimées, triangu- laires et convexes ; les commissures latérales font avec la charniere un angle compris entre 70 et 80°, la convexité maximale de la valve pédonculaire se situe dans le plan de symétrie ; le crochet est relativement peu proéminent. Un sinus, large et peu profond, est parfois développé. L'interarea ventrale est faiblement concave, parfois plane et légérement anacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium est haut et relativement grand, convexe ; le chilidium recouvre peu le talon du myophore.
L'ornementation radiale est constituée de fines costellae arrondies un peu plus lar- ges que les sillons qui les séparent. Les c6tes se multiplient par intercalation dans la moitié postérieure de la coquille puis par bifurcation dans la moitié antérieure. Au maximum 110 costellae ont été observées ; dans un intervalle de 5 millimetres, á 5 millimétres en avant du crochet, leur nombre varie de 15 á 21. A la valve brachiale, les côtes se multiplient uniquement par bifurcation. Six paires d'épines sont implantées sur le bord postérieur de la valve pédonculaire (6', 5', 4', 3', 2', 11 - 1, 2, 3, 4, 5, 6) ; les épines les plus proches du crochet sont parfois orthomorphes obliques ou tres faiblement cyrtomorphes intraversées (a compris entre 70 et 850) ; latéralement 1'angle a diminue (environ 60°) en même temps que le caractére cyrtomorphe intraversé des épines s'accentue.
lntéftieUft de la uc.¿u& pzdoncutcUAe. : le myophragme est étroit et il ne dépasse pas en longueur le 1/6 de celle de la valve ; il divise un champ musculaire comprenant des muscles
adducteurs allongés et étroits et des muscles diducteurs triangulaires, arrondis vers l'avant et de taille relativement petite. Les vascula media sont souvent peu marquées. Les dents cardinales sont courtes, tres allongées transversalement ; la charniere porte des denticules á peu prés aussi larges que longs, séparés par des fossules étroits ; les denticules sont interrompus au niveau des épines ; leur nombre varie de 4 á 5 par millimetre au voisinage du crochet, á 2 á 3 denticules par millimetre vers les extrémités latérales de la charniere.
Tn£VvL<¿uA. de la valve biackiale. : le septum médian, large et general ement peu élevé, sup- porte le processus cardinal ; sa longueur équivaut á peu prés aux 2/3 de celle de la valve. Les
Fig. 58 - D. (Renaudia) mai- nensis. Variations de la largeur (1) et du nombre total de côtes (Nc) en fonction de la longueur (L). Dimen- sions en millimétres.
anderidia sont courts, é- troits et peu élevés (a = 80°), soudés vers l'arrie- re au cardinalia. Les cris- tae internes sont parfois tres longues ; concaves vers l'arriere au niveau des fos- settes dentales qu'elles sur- plombent, elles s'infléchis- sent réguliérement vers l'avant ; elles sont élevées et se présentent comme deux é- pais bourrelets arrondis di- vergeant en moyenne de 160° vers l'avant. Le long de la charniere, les denticules montrent une disposition et un développement comparables á ceux de la valve pédoncu- laire. 11 n'y a pas de véri- tables septa accessoires, tout au plus, observe-t-on deux élévations longitudinales situées de part et d'au- tre de 1'extrémité antérieu- re du septum médian, portant de fortes endospines ; des
crêtes brachiales tendent a s-1 individualiser á la périphérie de la plate-forme brachiale. Les em- preintes des muscles adducteurs postérieurs sont elliptiques, souvent profondément marquées sur
le plancher de la valve ; celles des muscles adducteurs antérieurs sont souvent faibles. Les cristae internes sont recoupées obliquement d'arriére vers l'avant par deux sillons obliques divergeant antérieurement ; ces deux sillons correspondent par leur disposition aux crêtes pos- térieures de la valve pédonculaire. Toute la surface interne de la valve est marquée par l'or- nementation externe chez les coquilles immatures. Chez les individus de grande taille, la pla- te-forme brachiale devient lisse.
Caracteres N M S SM V%
L 28 10,935 5,345 2,312 0,436 21,143 10,042-11,828 1 28 18,303 11,055 3,325 0,628 18,166 17.015-19,590 Nc 14 78,142 256,896 10,028 4,283 20,511 68,934-87,350 L/l 28 0,5961 0,0033 0,058 0,010 9,731 0,576- 0,616 L/Nc 14 0,124 0,0005 0,023 0,006 18,54 0,112- 0,136
Parametres statistiques
Liai son des N R b b. Sb Sd Da% caracteres
L-l 28 0,88 0,614 -0,304 0,055 1,983 9,301 L-Nc 14 0,47 0,0479 +5,846 0,011 16,586 21,067
Parametres des axes principaux réduits
5' 4' 3' 2' 1 1 1 2 3 4 5
N 1 6 4 3 2 1 7 8 5 3
M 11 ,5 7,45 4,8 3,53 1 ,55 1 .7 3,88 6,45 8,46 11 ,36 S2 - 0.32 - - - - 0,235 0,19 0,266 -
Répartition statistique des épines
Lot composite du Synclinorium de Laval
Rapports et di ff érences. D. (Renaudia) mainensis (RACHEBOEUF 1976) est actuelle- ment la seule espéce de ce sous-genre. Par plusieurs caracteres : diminut ion de l'angle a des épines qui sont disposées s)Tiiétriquement ; interarea ventrale moins fortement concave et par- fois plane ; développement des cristae internes portant 1'empreinte des crêtes postérieures ventrales ; elle s'inscrit dans la lignée des Eodevonariidés comme une forme ancestrale des espéces d'Eodevonaria de l'Emsien.
Genre Eode,vonaAÁ,a BREGER 1906
Espece-type Chonetes arcuatus HALL 1857
par désignation postérieure de Schuchert & Levene 1929
Discuss ion. En 1968, A.J. Boucot & C.W. Harper ont fait une révision détaillée du genre Eodevonaria et étudié les espéces qui lui sont rapportées. Les deux auteurs distinguent ainsi cinq espéces qui se différencient par le profil de la coquille, son contour, ses dimensions et la présence ou l'absence de septa accessoires. Par ailleurs (p. 149), ils établissent une dis- tinction entre les Eodévonariidés de la province appalachienne (type arcuatus) et ceux de la province rhénane (type diZatata) ; cette distinction repose sur la taille des coquilles. Se ba- sant sur le fait que pendant le Dévonien inférieur les provinces rhéno-bohemienne et appalachienne étaient tres distinctes, ils envisagent que les deux stocks d'Eodevonariidés en cause sont issus d'especes différentes de Chonetes ; cependant, ainsi que le remarquent avec raison A.J. Boucot & C.W. Harper, la taille de la coquille ne peut constituer un critere suffisant pour distinguer 2 sous-genres.
Peut-être plus encore que pour les autres Chonetacés, les especes du genre Eodevona- ria montrent une stabilité remarquable des caracteres morphologiques externes et internes. De plus les Eodevonariidae sont, d'une façon générale, moins fréquents que les autres Chonetacés et leur distribution est plus sporadique. A ces éléments préjudiciables á une étude satisfai- sante des Eodevonariidés, s'ajoutent la taille souvent grande, la minceur relative et la con- vexité de la coquille ; il est, en effet, difficile d'observer des spécimens complets et ils résistent mal aux déformations.
L'étude des représentants du genre Eodevonaria du domaine ibéro-armoricain et leur comparaison avec les especes allemandes et nord-américaines, ne permet actuellement aucune dif- férenciation d'avec le genre Eodevonaria, même au niveau sub-générique. En effet, toutes les espéces ont une ornementation semblable ; les épines présentent toujours la même morphologie et la même disposition ; quant á la forme de la coquille, elle ne varie que par son profil, plus ou moins concavo-convexe mais á ce sujet l'influence de 1'environnement doit être sensible cornme chez les autres Chonetacés ; enfin le critere de taille varie avec l'âge et le milieu et son utilisation est donc encore plus délicate.
Au niveau des structures internes, seules les cristae internes (plus ou moins lon- gues, portant ou non un sillon oblique), les septa accessoires (présents ou absents, parfois même au sein d'une espece) et le cardinalia (développement des lobes du myophore) montrent des variations.
L'angle des anderidia est toujours tres faible,de l'ordre de 30 á 40°. Seule l'espece Eodevonaria choperica LJASCHENKO & SCHEVTSCHENKO 1969 (cf. pl. 2, fig. 3 á 5) posséde des anderidia plus ouverts (a voisin de 70°) ; cette espece se différencie également des autres especes du genre Eodevonaria par une ornementation plus forte et la forme des cristae internes.
Le genre Eodevonaria apparaît en Europe au Siegenien supérieur et non á la base du Siegenien (Isaacson 1977, text. fig. 4). 11 est représenté dans la province appalachienne par les espéces arouatas melonica et eZymencheri dont la répartition verticale s'étend depuis le Siegenien terminal jusqu'á l'Emsien inférieur. Le genre est connu au Pérou (E. inca ISAACSON 1977), au Vénézuéla et en Colombie (E. arcuata). En Europe, il est représenté dans les Arden-
nes, dans l'Eifel et le Massif Schisteux Rhénan, dans le Massif Armoricain et la Péninsule Ibé- rique depuis le Siegenien supérieur jusqu'á l'Eifelien.
Eodevonaria cf. diZatata (ROEMER 1844)
Pl. 29, fig. 11-13
partim 1942 - Eodevonaria diZatata ROEMER - Renaud fase. 1, p. 92 ; fase. 2, p. 96-98.
v. 1977 - Eodevonaria sp. 1 - Le Menn & Racheboeuf, p. 303-304, pl. 27, fig. 1-8.
M até r i el. Une cinquantaine de spécimens ont été examinés ; ce sont le plus souvent des coquilles incomplétes, déformées et décalcifiées parmi lesquelles 13 ont été inventoriées LPB
n° 3988 á 3994, 7341 á 7343.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Cháteaulin, Formation du Faou, de Reun ar C'Hrank et du Fret ; Emsien inférieur - Emsien supérieur, dans les coupes de Seillou et de Reun ar C'Hrank notarmnent. Synclinorium d'Almadén, á Chillón, affleurement de l'aire de battage au Sud du bourg.
Description.
EXWLÍZUJI : la coquille est de taille moyenne (L max. = 25 rnm), fortement concavo-convexe (L/H voisin de 2) et allongée transversalement (L/l voisin de 0,65). Le crochet est large, peu proéminent ; la largeur maximale de la coquille coincide avec la charniere. L'interarea ventra- le est concave et anacline ; celle de la valve brachiale est hypercline et environ quatre fois moins haute.
L'ornementation rayonnante est constituée de tres fines capillae (de 22 á 25 dans un intervalle de 5 millimétres), arrondies ou légerement anguleuses, peu élevées, qui se multiplient essentiellement par bifurcation. Les épines n'ont été que rarement observées ; du type cyrtomor- phe extraversé, il semble qu'il y en ait au moins 3 de chaque côté du crochet.
L 1 H L/l L/H LPB 3988 15,5 22 - 0,704
LPB 3990 18,2 29 8 0,627 2,27 LPB 3992 16 29 7,5 0,551 2,13 LPB 8654 16 26 8 0,615 2 LPB 8655 20 29 8 0,689 2,5 LPB 8656 20 31 10 0,645 2
Eodevonaria sp. cf. dilatata.
Dimensions de quelques spécimens de la Rade de Brest (en millimétres)
lñtQA<LzuA. de la valve pédoncuícuAe. : le myophrag- me atteint au moins le milieu et ne dépasse pas les 2/3 de la longueur de la valve, élevé et épais dans sa par- tie postérieure, il s'abaisse progressivement jusqu'au plancher de la valve á partir du bord postérieur des em- preintes des muscles adducteurs ; il divise un champ mus- culaire de grande taille mais mal délimité vers l'avant. Les empreintes des muscles adducteurs sont elliptiques ou ovales ; les vascula media sont bien marquées et s'é- tendent au moins jusqu'á l'extrémité antérieure du myo- phragme. Les empreintes des muscles diducteurs sont trian- gulaires, aussi larges que longues et arrondies vers l'avant ; chez certains spécimens, elles tendent á être fla-
bellées. Les crêtes postérieures divergent de 1100 á 120° vers l'avant ; elles sont communément infléchies vers l'avant et non rectilignes. Les dents cardinales ont totalement régressé ; la charniere est fortement denticulée ; les denticules sont longs et s'étendent pratiquement sur toute la hauteur de l'interarea. La cavité viscérale est bien délimitée sur les côtés et vers l'arriere.
lYvtéAÁt¿u/i de la valve bftadúale : le septum médian est robuste et supporte le processus cardinal ; sa longueur équivaut approximativement aux 2/3 de celle de la val ve. Les anderidia sont longs, élevés et soudés au cardinalium (a voisin de 30 á 35°). Les cristae internes sont presque rectilignes, étroites et arrondies dans leur partie proximale ; elles s'élargissent progressivement en s'abaissant latéralement jusqu'au plancher de la valve ; elles divergent de 1200 environ vers l'avant. Le processus cardinal est profondément bilobé ; les lobes s'élargissent vers l'arriere et leur bord externe s'infléchit vers les extrémités cardinales ; le myo- phore, aussi large que haut, est en position postérieure. Le long de la charniere, les denti- culfes sont courts. Les septa accessoires sont communément réduits á deux bourrelets sub-paral- léles au septum développés dans la moitié antérieure de la valve. Les empreintes des muscles adducteurs sont profondes.
R a p por t s e t différ en c e s. L' Orthis di Zatata décrit par Roemer en 1844 n'a jamais fait l'objet d'aucune revisión et son attribution au genre Eodevonaria BREGER 1906 repose uni- quement sur la présence de denticules á la charniére. Cela explique la tres vaste répartition et les nombreuses citations de cette espece dans le Dévonien d'Europe occidentale. Eodevonaria dilatata est considérée comme une espece typique du Siegenien supérieur et de l'Emsien d'Europe occidentale, caractérisée par une coquille souvent grande et fortement concavo-convexe (cf. Boucot & Harper 1968, p. 152 et 157). Un moule interne de valve pédonculaire provenant de Daleiden (localité de l'Eifel citée par C.F. Roemer en 1844) possede des caracteres tres voisins de ceux des spécimens du Massif Armoricain étudiés ici (cf. pl. 29 , fig. 13) ; ces derniers ne se différencient guére de 1'échantillon d'Allemagne que par un crochet un peu moins large et u- ne cavité viscérale moins grande. Les autres caracteres ne montrent aucune différence signifi- cative. Le spécimen provenant de Daleiden (Eifel) possede des dimensions, un contour et un pro- fil tout á fait semblables á la figure donnée par C.F. Roemer en 1844 (pl. 1, fig. 5) ; cepen- dant dans l'attente d'une révision détaillée de l'espece diZatata, il est plus raisonnable de n'y rapporter qu'avec réserve les spécimens armoricains.
Eodevonaria cf. diZatata (ROEMER 1844) se différencie de E. distincta n. sp. par une coquille plus grande, une forme plus allongée transversalement, 1'orientation des commis- sures latérales et la disparition totale des dents cardinales.
Eodevonaria cf. meZonica (BILLINGS 1874)
Pl. 33, fig. 7-14 ; pl. 34, fig. 1-3 ; pl. 35, fig. 15-16.
partim 1942 -Eodevonaria dilatata ROEMER - Renaud, fase. 1, p. 96.
v. 1976a -Eodevonaría sp. - Racheboeuf, p. 71, pl. 9, fig. 1-2.
partim 1981 -Eodevonaria sp. 2 - Racheboeuf, p. 179-180, pl. 21, fig. 15-17.
Mat ér iel. Une centaine de valves isolées, décalcifiées de diverses localités du Massif
Armoricain, inventoriées LPB n° 8233 et 8653 á 8692 et IGR n° 14139 á 14192 et 25 spécimens non décalcifiés, fragmentaires, des Chalnes Ibériques LPB n° 8683 á 8699.
Répartition géographique et stratigr aphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, á la partie supérieure de la Formation de Montguyon et á Saint-Pierre-sur- Erve, Emsien inférieur. Synclinorium du Menez Belair, dans la Formation de la Foulerie, dans la coupe au Sud du bourg de Gahard et dans la Formation des Marettes, dans la coupe de la Lézais
(Ille-et-Vilaine), Emsien inférieur - supérieur. Chalnes Ibériques : en Aragon, dans le niveau d4aB de la Formation de Mariposas % Pays Basque : affleurement des schistes sous la Redoute de Cháteau-Pignon.
Description.
ExtéJÚeU/t : la coquille est de taille moyenne (L max. = 20 rnm) ; allongée transversalement (L/l compris entre 0,62 et 0,74), sa largeur maximale se situe au niveau de la charniere ; la convexité est tres variable (L/H compris entre 1,8 et 3,6). Le bord antérieur est fortement con- vexe vers l'avant et les angles postéro- latéraux de la coquille plus ou moins déprimés, les commis-
sures laterales font un angle plus ou moins grand (de 70 á 85°) avec la charniere. L'ornementation externe est constituée de fines capillae arron- dies se multipliant par bifurcation (rarement par intercalation) ; leur nombre de côtes varie de 20 á 27 dans un intervalledesmillimitres á 5 milli- metres en avant du crochet. L'interarea ventrale est anacline ; celle de la valve brachiale est hy- percline. Les épines, du type cyrtomorphe extra- versé, semblent être au plus au nombre de 6 (3 paires).
L 1 H L/l L/H IGR 14146 13 21 4,8 0,619 2,70 IGR 14154 13 18 7,2 0,722 1,80 IGR 14178 13 19 5,5 0,684 2,36 IGR 14189 18 24,5 9,8 0,734 1,83 IGR 14190 17 24 7 0,708 2,42 IGR 14191 9,5 15 4 0,633 2,37
Eodevonaria sp. cf. metoni.ca.
Dimensions de quelques spécimens de la coupe de la Lézais (en millimetres)
lwt2Jile.uA. de la valve pedoncLuícujie : le myophragme est le plus souvent tres court ; sa longueur varie entre le 1/4 et la 1/2 de celle de la valve ; le champ musculaire et les vascula media ne sont bien marqués que sur les plus grandes coquilles mais ils restent toujours relati- vement faibles. Toute la surface est ornée de fines endospines dispersées en files rayonnantes. Les crêtes postérieures sont peu marquées. La charniere est bien denticulée aux deux valves.
Fig. 59 - Eodevo- nar-ia sp. cf. meZonica. Va- riations de la largeur (1) et de la hauteur (H) en fonction de la longueur (L). Coquilles de la coupe de la Lézais (-), de la coupe au Sud de Gahard (*) et de la coupe au Nord de Nogueras
(*). Dimensions en millimétres.
Int&vLzuJi de la valve bAackíaZí : le septum médian équivaut á peu prés aux 2/3 de la lon- gueur de la valve ; large et triangulaire dans sa partie proximale, il se rétrécit et garde une largeur constante presque jusqu'á son extrémité antérieure. Les anderidia sont assez longs, étroits et léevés au-dessus des empreintes musculaires (a voisin de 40°). Le processus cardinal, supporté par le septum, est court et élargi transversalement ; les cristae internes divergent de 130 á 140° : elles sont étroites et courtes. Dans la moitié antéro-médiane de la valve, deux ou trois files radiales de fortes endospines esquissent des septa accessoires.
Rapports e t di f f é re n c e s. Sans doute les formes comparées ici á E. meZonica ne cons- tituent pas un groupe monospécifique, mais il m'est actuellement impossible d'y établir des sub- divisions ; par leurs caracteres internes et externes, les spécimens du Massif Armoricain sont tres proches de ceux figurés par A.J. Boucot & C.W. Harper en 1968 (pl. 27, fig. 8 á 11) ; ils pourraient également être rapprochés de E. arcuata (HALL 1857) (cf. Boucot & Harper, 1968, pl. 27, fig. 1-7).
Eodevonaria distincta n. sp.
Pl. 34, fig. 4-15
partim 1942 - Eodevonaria diZatata ROEMER - Renaud, fase. 1, p. 107, 109.
Derivatio nominis : du latin distinctus, différent.
Holotype : moule interne de valve pédonculaire, IGR 3600, pl. 34, fig. 6-8
Locus typicus : coupe du chemin des Marollieres á l'Ouest de Saint-Jean-sur-Mayenne (Mayenne). Stratum typicum : Formationdu Buard, Emsien.
M até r i el. 55 val ves isolées fragmentaires, déformées et décalcifiées, inventoriées LPB
n° 8545 á 8567.
Répartition géographique et s t r a t i g r a p h i qu e. Massif Armoricain : Syncli- norium de Laval, Formation du Buard aux lieux-dits La Butte, Les Fossiles, Le Buard aux environs de St-Jean-sur-Mayenne et dans la coupe des Marollieres, au voisinage de la limite Emsien infé- rieur - Emsien supérieur. Synclinorium du Menez-Belair, Formation de la Foulerie, Emsien infé- rieur dans le talus prés de la ferme de la Foulerie (Ille-et-Vilaine).
Diagnose. Une espece du genre Eodevonaria présentant les caractéristiques suivantes : co- quille petite á profil fortement concavo-convexe ; commissures latérales perpendiculaires á la charniére ; denticules courts á la charniere de la valve pédonculaire ; 3 paires d'épines.
Description.
EX£QA¿<LUA : la coquille, de taille petite á moyenne (la longueur maximale varie de 10 á
18 millimétres selon les gisements) est plus large que longue (L/l voisin de 0,7) et posséde un profil concavo-convexe accentué (L/H voisin de 2). Le crochet est large et faiblement marqué :
il ne dépasse pas vers l'arriere le bord postérieur de l'interarea ventrale. La largeur maximale de la coquille coincide le plus souvent avec la charniére. L'interarea ventrale est concave et anacline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium et le chilidium n'ont pu être observés. Les épines peu nombreuses (3', 2', 1' - 1, 2, 3) sont du type cyrtomor- phe extraversé. L'ornementation radiale est constituée de fines capillae qui se multiplient d'a- bord par intercalation puis par bifurcation á la valve pédonculaire, et qui sont étroites, ar-
rondies et peu élevées. Les côtes sont séparées par des sillons un peu plus larges qu'elles. Le nombre de côtes est de l'ordre de 20 á 23 dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimétres en avant du crochet.
lYvt&tízjuJi de la valve pédoncmloAJiQ, : le myophragme ne dépasse jamais la moitié de la lon- gueur de la valve. 11 divise un champ musculaire avec des adducteurs tres grands, semi-ellipti- ques et striés transversalement d'oü partent, vers 1'avant, des vascula media puissantes, bien
développées. Les empreintes des muscles diducteurs sont mal délimitées ; elles sont triangulaires, assez petites et grossierement striées. Les crêtes postérieures qui les limitent, vers l'arriere, sont tres larges dans leur moitié proximale.
A la charniere, les dents cardinales sont enco- re visibles mais tres réduites, de ce fait la cavité pos- térieure de la coquille est large. Les denticules sont courts, bien distincts, au nombre de 13 á 15 de chaque côté du crochet.
L 1 H L/1 L/H LPB 8601 10 14 4 0,714 2,5 LPB 8602 a 12 3 0,666 2,66 LPB 8603 9 13 5 0,692 1,8 LPB 8604 10,5 14,2 4 0,739 2,62 LPB 8605 9,B 14,4 4,7 0,680 2,08 LPB 8606 12 16 6 0,75 2
'Eodevonaria distineta n. sp.
Dimensions de quelques spécimens (en millimétres)
IwtóAlzu/i de la valve bn.acliíaJL<i : le septum mé- dian supporte un processus cardinal profondément bilobé dont les lobes s'élargissent latéralement vers l'arrie-
re ; le septum est long (environ les 2/3 de la longueur de la valve) et sa largeur et sa hauteur ne varient pas ; il est aussi large que haut. Les cristae internes sont peu élevées, larges et arrondies et elles sont situées tres prés de la charniere. Les anderidia sont courts (a voisin de 500) ; il n'y a jamais de septa accessoires. La plate-forme brachiale est parfois bien indi- vidualisée. Les empreintes des muscles adducteurs sont petites et profondes.
Rapports e t di fférences. Le matériel étudié, déformé et souvent incomplet, ne permet pas d'étude biométrique. Par sa petite taille, E. distincta n. sp. rappelle fortement le genre Davoustia. Elle pourrait au premier abord, être confondue avec D. (Davoustia) davousti mais ses caracteres internes dorsaux et ventraux sont ceux du genre Eodevonaria. E. distincta se différencie de E. arcuata et de E. dilatata par sa petite taille, par le contour de la coquille avec des commissures latérales perpendiculaires á la charniere et l'absence de septa accessoires dorsaux. Par ailleurs, l'intérieur des valves est orné de fines endospines disposées ir- réguliérement et non alignées comme chez E. arcuata. Certains spécimens de la base de la coupe de la Lézais (Formation de la Foulerie) décrits précédemment comme Eodevonaria sp. 2 semblent devoir être rapportés á cette espece.
Eodevonaria jahnkei n. sp.
Pl. 32, fig. 10-15 ; pl. 33, fig. 1-6
Derivatio nominis : espece dédiée au Dr. H. Jahnke de l'Université de Göttingen.
Holotype : coquille complete, face dorsale, LPB 8500, pl. 32, fig. 12.
Locus typicus : affleurement en falaise sur le flanc nord du Cabo de la Vela, a l'Ouest d'Arnao, Asturies.
Stratum typicum : Membre de Aguion, au sommet du Groupe de Rañeces, Emsien supérieur.
Matériel. Au total 120 valves isolées, le plus souvent incompletes, conservées ou décal- cifiées, inventoriées LPB n° 8491 á 8544.
Di a gn o se. Une espéce du genre Eodevonaria présentant les particularités suivantes : coquil- le grande, de convexité moyenne á faible ; á contour subtrapézoidal avec des commissures latérales presque rectilignes.
Répartition géographique et s t r a t i gr ap h i qu e. Chaîne Cantabrique : Asturies, Membre de Ferrones, Groupe de Rañeces á Cabo de la Vela ; Formation de Moniello á Punta Requejal et á Punta Moniello (jusqu'au banc 811), Emsien supérieur. En Leon, dans la Formation de Santa Lucia. ChaÎIles Cantabriques : Aragon, Formation de Loscos á San Mames, Formation de Ramblar á Loma Ralda, Emsien supérieur, ainsi qu'á Peyrán et Hoya de Mezquita. Massif Armoricain : ? Synclinorium de Cháteaulin dans le Formation de Verveur, Emsien supérieur.
Descripti on.
Ex¿2AÁ.2.uA : la coquille est de grande taille (L max. = 30 mm) de contour sub-trapézoidal (L/l = 0,63) et modérément concavo-convexe (L/H voisin de 3,3) ; sa largeur maximale coincide a- vec la charniere ; les extrémités postéro-latérales de la valve pédonculaire sont fortement dé- primées et le crochet large, arrondi et peu proéminent. Les commissures latérales rectilignes font un angle voisin de 70° avec la charniere. L'ornementation se compose de fines capillae au nombre de 20 á 30 dans un intervalle de 5 millimétres mesuré á 5 millimétres en avant du crochet ; elles se multiplient par bifurcation aux deux valves, quelques intercalations apparaissent vers le milieu de la coquille á la valve brachiale. L'interarea ventrale est plane et orthocline ; celle de la valve brachiale est hypercline. Le pseudodeltidium est réduit á un étroit bourrelet sur le bord du delthydium ; le chilidium est large et relativement peu élevé. Les épines sont du type or- thomorphe oblique (a = 30°), parfois faiblement cyrtomorphes extraversées.
InteAsL2.uA. de la valve PZDONCLILAÁAZ : le myophragme est étroit et peu élevé ; sa longueur est approximativement égale au 1/3 de celle de la valve. 11 divise un champ musculaire dont seules les empreintes des adducteurs sont visibles ; elles sont elliptiques, environ deux fois plus longues que larges. La cavité viscérale n'est bien délimitée que latéralement et vers l'ar- riére. La surface interne de la valve est marquée par l'ornementation externe, les endospines ne sont individualisées que sur le pourtour de la coquille. La charniere est denticulée au moins sur les 2/3 de sa longueur ; la longueur des denticules croît á partir du crochet de telle sorte que le bord postérieur de l'interarea et le bord antérieur des denticules constituent deux lignes paralléles. Les dents cardinales ne sont plus distinctes ; on compte en moyenne 3 denticules par millimetre.
lntVvi2.uA de la valve bsicic.h¿a¿2. : le septum médian est étroit, peu élevé ; il atteint en longueur les 2/3 de celle de la valve ; il supporte le processus cardinal ; ce dernier est robuste, profondément bilobé á sa face interne ; ses deux lobes sont élargis vers l'arriere ; le myopho- re, en position postérieure á postéro-dorsale est robuste. Les cristae internes sont presque rectilignes ; elles sont étroites et arrondies dans leur partie proximale ; latéralement elles s'é- largissent peu en s'abaissant jusqu'au plancher de la valve ; les cristae internes font un angle c voisin de 120° a 130° et leur bord postérieur surplombe peu la charniere denticulée. Les an- deridia sont longs, étroits et peu élevés (a voisin de 40°). Les empreintes des muscles adducteurs antérieurs et postérieurs sont souvent profondes. 11 n'y a pas de véritables septa acces-
soires ; chez les plus grands spécimens s' observe une rangée de fortes endospines de part et d'autre du crochet.
Fig. 60 - Eodevonaria jahnke't n. sp. Variations de la largeur (1) et de la hauteur (H) en fonction de la longueur (L). Lots de Cabo de la Vela, loe. typ. (.), de Punta Requejal (*) et de Hoya de Mezquita (A).
L 1 H L/l L/H LPB 8491 22,5 36 - 0,625
LPB 8492 21 29,5 7 0,711 3 LPB 8493 16,B 27 6,5 0,622 2,584 LPB 8494 18,5 32 - 0,578
LPB 8495 20 29 4,5 0,689 4,444
Eodevorzaxoia jalmkei n. sp.
Dimensions de quelques spécimens de la locali té-type (en mlllimétres)
Rapports e t différences. Eodevonaria jahnkei n. sp. se différencie extérieurement de E. cf. dilatata (ROEMER 1844) par une coquille moins convexe, un contour sub-trapézoidal bien net et non semi-circulaire. Au niveau des structures internes, le champ musculaire est relative- ment plus petit chez la nouvelle espece de la Péninsule Ibérique.
Famille CHONOSTROPHIIDAE MUIR-WOOD 1962
Discussion. H.M. Muir-Wood a défini la famille Chonostrophiidae pour des Chonetacés á coquille résupinée, aux épines perpendiculaires á la charniere et possédant un champ musculai- re et une ornementation de type Strophomenide (1962, p. 33). Ainsi définie, la famille se com- pose des genres Chonostrophia HALL & CLARKE 1909 et Chonostrophiella BOUCOT & AMSDEN 1964. En 1968, A.J. Boucot & C.W. Harper placent le genre Notiochonetes MUIR-WOOD 1962 dans la famille Chonostrophiidae bien que chez ce genre la coquille ait un profil concavo-convexe normal, non résupiné ; leur attribution repose sur l'existence de plaques chilidiales (á la place d'un chi- lidium) chez Notiochonetes comme chez les deux genres précités. En l'absence d'arguments nou- veaux, je maintiens ici le genre Notiochonetes dans la famille Chonostrophiidae.
Genre Notiochonetes MJIR-WOOD 1962
Espece-type Chonetes skottsbergi CLARKE 1913
1977 - Gccmotenes n. g. - Isaacson, p. 168.
Discussion. En 1962, H.M. Muir-Wood crée le genre Notiochonetes qu'elle considere comme un Devonochonetiné. Cependant les différences entre Notiochonetes et Devonochonetes sont suffisamment importantes pour qu'en 1968, se basant sur l'existence de plaques chilidiales dis- jointes chez Notiochonetes, A.J. Boucot & C.W. Harper placent ce genre dans la famille Chonostrophiidae (1968, p. 145). Toutefois Notiochonetes se différencie des autres Chonostrophiidés (Chonostrophia HALL & CLARKE 1909 ; Chonostvophiella BOUCOT & AMSDEN 1964) par un profil concavo- convexe normal non résupiné.
La position du genre Notiochonetes dans la famille Chonostrophiidae repose unique- ment sur l'existence de plaques chilidiales á la place d'un chilidium. 11 faut cependant noter ici que tout le matériel se rapportant á ce genre qui a été jusqu'á présent figuré est á l'état de moules internes et externes ; en conséquence, l'étude de la région notothyriale est délicate et 1'observation d'un chilidium éventuel ne peut se faire qu'aprés avoir brisé le moule externe du myophore. L'absence de chilidium chez Notiochonetes demande á être vérifiée ; la mise en évi- dence d'un chilidium justifierait alors la place de Notiochonetes au sein de la famille Choneti- dae.
Le genre Gamonetes ISAACSON 1977 ne se différencie de Notiochonetes MUIR-WOOD 1962 que par la présence de côtes plus fortes en forme de "v" (les côtes sont plus arrondies chez Notiochonetes) et un processus cardinal plus petit (Isaacson, p. 168). Ces caracteres sont tres insuffisants pour définir un taxon de rang générique ; les structures dorsales internes de Notiochonetes faZkZandica (MORRIS & SHARPE 1846) et Gamonetes anteZoi ISAACSON 1977 sont tout á fait semblables et cela me conforte dans l'idée que Gamonetes est un synonyme de Notiochonetes.
Notiochonetes ? seillouensis (RACHEBOEUF 1977)
Pl. 34, fig. 18-21; pl. 35, fig. 1-6
v. 1977-Chonetes seiZZouensis n. sp. - Racheboeuf in Le Menn & Racheboeuf, p. 296-297, pl. XXIV, fig. 1 a 11.
M até r iel. Une cinquantaine de val ves isolées, décalcifiées, inventoriées LPB n° 3925 á 3946.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium de Cháteaulin. Dans la Formation du Faou, coupe de Seillou, niveau F5, Siegenien supérieur - Emsien inférieur ? (Le Menn & Racheboeuf 1977).
Description.
Ex.tt>A¿zuA. : la coquille est faiblement concavo-convexe, de taille moyenne ( L max. = 16
nm) et allongée transversalement, la largeur maximale se situe au 1/3 postérieur de la longueur totale.
L'ornementation rayonnante est constituée de capillae étroites et élevées, á sommet arrondi, séparées par des sillons plus étroits. Leur nombre varie de 16 á 20 dans un intervalle de 5 millimétres á 5 millimetres du crochet ; elles se multiplient par intercalation et par bi- furcation aux deux valves. L'interarea ventrale est apsacline ; celle de la valve brachiale est presque catacline. Au maximum 5 épines, du type orthomorphe oblique géniculé, sont implantées de chaque côté du crochet (a voisin de 20°). Le pseudodeltidium recouvre peu un delthyrium aussi large que haut.
lYVtVviduJi de. la valve piídoncaícuAe : le myophragme s'étend au moins jusqu'au milieu de la longueur de la coquille, s'abaissant progressivement jusqu'au plancher de la valve. 11 divise un champ musculaire oü les empreintes des adducteurs et des diducteurs ne sont pas distinctes. Les
Fig. 61 - Notiochonetes? se-Lllouensis. Varia- tions de la largeur (1) en fonction de la longueur (L). Lot de la localité-type. Dimensions en millimétres.
crêtes postérieures de la valve sont rectilignes ; elles divergent de 130 á 140° vers l'avant. Les dents cardinales sont robustes, épaisses, environ deux fois plus larges que longues ; elles sont obliques et des ébauches de plaques dentales sont visibles au niveau de leur soudure avec le plancher de la valve. La cavité n'est pas délimitée.
1 ntéJúeUll de la valve bha.c.kial<L : le septum médian est étroit, bas et sa longueur est comprise entre la 1/2 et les 2/3 de celle de la valve. 11 supporte un processus cardinal de grande taille, large et proéminent ; les deux lobes sont profondément séparés á la face inter-
ne du processus : le myophore est en position postérieure. Les cristae internes sont élevées, courtes et étroites ne dépassant pas, latéralement, le bord externe des fossettes dentales ;
les cristae internes divergent vers l'avant de 110 á 120° ; les cristae externes sont épaisses et hautes en arriére des fossettes dentales. Les anderidia sont longs et étroits, faiblement développés (a entre 30 et 35°). Les septa accessoires sont mal individualisés, souvent rempla- cés par des files d'endospines. Les endospines présentent une taille maximale á la périphérie de la plate-forme brachiale qui n'est pas différenciée.
Rapports e t di ff é r en c es. Lors de la description de l'espéce seiZZouensis en 1977, je l'ai rapportée au genre Chonetes. En réalité, l'espece décrite s'éloigne du genre Chonetes par la structure du cardinalia, notamment le caractére profondément bifide du processus cardinal, l'extrême réduction des cristae internes et du septum médian. Ces mêmes caracteres sont tout á fait semblables á ceux figurés par P.E. Isaacson chez Gamonetes anteloi et Notiochonetes falklandica (1977, pl. 4, fig. 9-19 et pl. 5, fig. 1 a 11).
En 1977, j'ai précisé qu'il existait chez l'espece seillouensis un chilidium tres petit ; ce caractére justifie, en partie, la réserve faite quant á 1'attribution générique. Cette réserve est également motivée par la morphologie des épines de l'espece seiZZouensis ;
en effet, les épines n'ont, jusqu'á présent, jamais été observées chez le genre Notiochonetes.
Notiochonetes ? seilZouensis posséde une omementation rayonnante plus fine que celle de l'espece anteZoi ISAACSON 1977 ; pour cette raison, elle se rapproche davantage de Chonetes faZkZandica MDRRIS & SHARPE 1846 dont elle se différencie par un myophragme et un champ musculaire moins développés á la valve pédonculaire ; á la valve brachiale, le processus cardinal est plus allongé vers 1'arriére, les anderidia et les cristae internes sont moins puissan- tes chez N. ? seillouensis que chez N. falklandica.
Famille incertaine
Sous-famille Parachonetinae JOHNSON 1970
Di s c u s s ion. En 1966 J.G. Johnson (p. 365) rapporte le genre Parachonetes á la sous-famille Devochonetinae MUIR-WOOD 1962, á cause de ses affinités avec le genre Eccentvicosta BERDAN 1963 ; considérant en outre qu'Eccentricosta peut être issu du genre Protochonetes que H.M. Muir- Wood plaçait dans la sous-famille Devonochonetinae, il était logique de rapporter Parachonetes á cette sous-famille.
En 1970, J.G. Johnson (p. 135) définit la sous-famille Parachonetinae pour regrou- per Eccentricosta et Parachonetes. L'auteur précise (p. 136) que Eccentricosta apparaît cornme un intermédiaire entre Protochonetes et Parachonetes.
Etant donnée la classification que j'ai adoptée ici, plaçant le genre Protochonetes dans la famille Strophochonetidae, la sous-famille Parachonetinae devrait être placée dans la famille Strophochonetidae : la morphologie du cardinalium, l'absence de septa accessoires, la présence d'une alvéole et d'épines orthomorphes droites ou obliques ne contrediraient pas une telle attribution. 11 me semble cependant que des investigations complémentaires sont néces- saires avant d'adopter une telle position.
Genre PaAackon<¿t<¿¿ JOHNSON 1966
Espéce-type Chonetes macrostriata WALCOTT 1884
Parachonetes ? n. sp.
Pl. 34, fig. 16-17
v. 1934 -Chonetes verneuili BARRANDE - Le Maitre, p. 52-53, pl. III, fig. 4-5.
M até r i el. 4 fragments de coquille de la collection D. Le Maître conservés á l'Uhiversité
Catholique de Lille et un moule externe de valve brachiale appartenant á la collection 0. Couffon, conservé á la Faculté Catholique d'Angers.
Répartition géographique et stratigraphique. Massif Armoricain : Syncli- norium d'Ancenis, carriere Valet prés de Chaudefonds. Synclinorium de St-Julien-de-Vouvantes, Angers ; Calcaires d'Erbray et carriere des Fours á Chaux d'Angers.
Description. Le seul spécimen utilisable est une coquille brisée longue de 19 millimé- tres, large de 28 millimétres environ et haute de 10 millimétres environ. La valve pédonculai- re est tres nettement convexe et les régions postéro-latérales sont tres fortement déprimées. L'ornementation est constituée de fortes côtes rayonnantes arrondies et larges, au nombre de 5 ou 6 au maximum dans un intervalle de 5 millimétres le long de la commissure antérieure : elles sont au nombre de 8 dans le même intervalle, á 5 millimétres en avant du crochet. Les côtes sont peu saillantes et les sillons qui les séparent sont á peu prés aussi larges qu'elles et au fond arrondi. Les côtes sont le plus souvent simples et se multiplient peu, semble-t-il, par intercalation et par bifurcation aux deux valves. L'épaisseur totale de la coquille, les deux valves jointes, n'excede pas 2 millimétres.
Discussion. Les spécimens étudiés ont été rapportés á l'espéce C. verneuiZi BARRANDE 1847 par D. Le Maître en 1934. Si leur appartenance au genre Parachonetes est vraisemblable, elle ne peut être envisagée qu'avec réserve étant donné l'absence totale d'informations sur les structures internes. En 1934, p. 52, D. Le Maître fait mention de 6 valves ventrales ; parmi les 4 spécimens examinés, 3 sont des moules externés de valve brachiale, le quatriéme étant une coquille bivalve incompleto. Par ailleurs, deux échantillons déterminés Chonetes plebeia par D. Le Maître et provenant de la même localité, semblent devoir être considérés comme des individus jeunes de Parachonetes ? n. sp. Les spécimens étudiés se différencient de P. verneuili (BARRANDE 1847) par une convexité plus accentuée dans le plan de symétrie de la coquille et des régions postéro-latérales plus déprimées. En outre, l'ornementation est constituée de côtes plus larges séparées par des sillons beaucoup moins prcfonds. Par leur convexité, ces spécimens se rapprocheraient plutôt de P. macrostriatus (WALCOTT 1884) mais leur ornementation plus forte les en éloigne. 11 s'agit tres vraisemblablement ici d'une espéce nouvelle mais le matériel ne permet pas actuellement de la décrire.'
-La présence d'espéces proches de C. verneuili dans le Synclinorium de Saint-Julien- de Vouvantes, Angers, est connue depuis 1889 avec la monographie de C. Barrois sur le Calcai- re d'Erbray. L'auteur signalait l'existence d'une forme "qui rappelle C. verneuiZi" mais les spécimens de C. Barrois n'ont pu être retrouvés.
BIOLOGIE DES CHONETACES
Lors d'un travail précédent (1976a, p. 79), j'ai exposé diverses interprétations rela- tives au mode de vie des Chonetacés. Au cours de leur période juvénile, ces Brachiopodes vivaient fixés á un support, sans doute organique, menant une existence épiplanctique ; c'est du moins ce que suggére la présence d'un étui pédonculaire chez les coquilles les plus petites (Brunton 1966 ; Gundrum 1977). Un mode de vie benthique est généralement admis pour les adultes ce qui n'exclut pas, selon certains auteurs, que ces Brachiopodes aient été capables de nager ou, au moins, de se déplacer sur de courtes distances (Rudwick 1970).
Les observations faites sur les épines, tant pour leur forme et leur nombre que pour leur disposition, ont toujours intrigué les chercheurs et abouti á des hypothéses variées qui seront discutées dans le chapitre qui leur est consacré. Plus récernment, des essais de mo- délisation réalisés sur des Chonetacés du Carbonifére, tendent á montrer que ces Brachiopodes vivaient sur un substrat meuble á l'interface eau-sédiment (Gundrum 1977).
A côté de ces données, les méthodes de l'analyse paléoautoécologique (morphologie fonctionnelle) comme celles des études paléosynécologiques fournissent de précieux renseigne- ments complémentaires mais encore insuffisants. Je n'ai, par exemple, jamais eu l'occasion d'observer, dans le Silurien et le Dévonien du Sud-Ouest européen, des Chonetacés conservés en position de vie, c'est-á-dire valve brachiale vers le haut, la valve pédonculaire reposant sur le substrat. Cette hypothese étant généralement acceptée, dans les discussions qui suivent, je postulerai donc une telle position initiale pour ces Brachiopodes.
L'ENVIRONNEMENT SEDIMENTAIRE
Les Chonetacés ont été rencontrés dans les faciés sédimentaires les plus variés : quartzites, gres, siltstones, calcaires marneux et crinoidiques. Ce fait est particulierement intéressant pour l'étude biostratigraphique et j'y reviendrai dans le chapitre correspondant. Mais pour la restitution de 1'environnement, l'état de conservation des coquilles est un autre élément important á prendre en considération.
Dans les gres, certains niveaux fossiliferes renferment des accumulations specta- culaires de Chonetacés ; les coquilles sont alors souvent disposées á la surface des bancs, voire sur toute leur épaisseur ; c'est le cas notamment des niveaux á Strophochonetes (Hypse-
lonetes ?) sp. (Pridolien) de la Formation de Alcolea en Sierra de Guadarrama. Dans ees gi- sements, les Chonetacés représentent parfois jusqu'á 95% de la faune de Brachiopodes, le reste étant constitué d'Orthidés (Salopina), de Rhynchonellidés et de rares Strophomenidés.
Dans les gres de la Formation de Tibidy (Eifelien du Massif Armoricain), les fos- siles sont fréquemment accumulés dans des chenaux ou dans les dépressions qui séparent des ri- des d'oscillation ; de tels dépôts peuvent atteindre 8 á 10 centimetres d'épaisseur. La faune est constituée á 80% environ de Chonetacés (Devonochonetes ? kerfornei ; D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp.) qu'accompagnent des Orthidés, Rhynchonellidés, Strophomenidés et des Spiri- feridés (cf. Morzadec 1969, p. 13).
Dans les deux exemples précités, toutes les coquilles sont désarticulées et portent de nettes traces d'usure : épines et oreillettes brisées, nombreuses valves fragmentaires.. Ces. accumulations présentent donc tous les caracteres de symmigies et il s'agit bien la de concen- trations post-mortem.
Dans la plupart des cas, ces accumulations sont essentiellement composées de valves pédonculaires de Chonetacés ; les valves brachiales ne sont représentées, dans les gisements que j'ai étudiés, que dans des proportions qui varient de 10 á 20% environ. Dans certains cas l'absence de valves brachiales, qui résulte sans doute d'un échantillonnage insuffisant, m'a contraint á laisser plusieurs espéces en nomenclature ouverte (Asyrnmetrochonetes ? n. sp. ; "Strophochonetes" sp. 2 ; "Strophochonetes" sp. 3). Ce type de symmigie pose probléme : si l'on admet que les Chonetacés vivaient fixés á des corps flottants (Williams 1956), on peut envisager qu'aprés la mort de 1'animal, les valves brachiales se séparaient des valves pédonculaires restant seules fixées á leur support ; cette hypothése m'avait été suggérée par P. Carls des 1975. Dans ce cas les valves brachiales d'un même lot de coquilles auraient sans doute été dispersées sur une surface plus ou moins grande selon l'importance de la dérive des corps flottants supportant les valves pédonculaires ; il est donc peu probable d'observer des accumulations de Chonetacés caractérisées par la plus grande abondance relative des valves brachiales ; cela supposerait en effet que toutes les valves brachiales se soient séparées si- multanément des valves pédonculaires. En conséquence aucun argument ne permet de confirmer ni d'infirmer 1'hypothése émise par P. Carls ; seule une étude statistique minutieuse et menée parallélement á une étude sédimentologique permettrait, peut-être, de préciser le mode de réa- lisation de telles accumulations.
L'analyse d'une symmigie de la Formation de Tibidy apporte des renseignements inté- ressants. L'exemple étudié est un dépôt de chenal ou d'inter-ride, large de prés de 2 métres et atteignant jusqu'á 10 centimetres d'épaisseur en son milieu. A la partie inférieure de l'ac- cumulation, les valves de Devonochonetes ? kerfornei se répartissent ainsi : valves pédonculaires 90% ; valves brachiales 10%. A 3 centimitres au-dessus de la base du dépôt le pourcentage de valves brachiales atteint 42% et il est de 36% á sa partie supérieure. Une autreespéce (D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp.) est représentée dans le même gisement ; elle se différencie de la précédente par une coquille légérement plus grande mais surtout par une valve brachiale presque plane et une pédonculaire faiblement convexe alors que chez D. ? kerfornei le profil de la coquille est fortement concavo-convexe. Dans les niveaux précédents, les pourcentages de valves brachiales de cette seconde espéce sont respectivement de 18%, 22% et 19%, c'est-á-dire pratiquement constants.
11 semble ainsi que la rareté relative des valves brachiales de 1'espéce D. ? ker- fornei á la base de l'accumulation, résulte essentiellement du profil de ses val ves et de l'in- tensité du courant qui fut maximal lors du début du dépôt. Le profil de la coquille de S. (Hyp- selonetes ?) sp. est tout á fait semblable á celui de l'espéce kerfomei ; le faible pourcen- tage de val ves brachiales de cette espéce (5 á 10%) dans les niveaux de la Formation de Alcolea peut donc être interprété simplement comme le résultat d'un tri mécanique des val ves d'organismes benthiques.
Les accumulations de Chonetacés des niveaux de calcaires bioclastiques présentent les mêmes caracteres d'usure que celles des gres. Par contre, dans les siltstones et les cal- caires argileux, les coquilles sont souvent completes ; lorsque les valves sont isolées, les pourcentages en sont tres voisins et elles ne montrent pas de traces d'usure.
Pour une même espéce (Ctenochonetes aremoricensis par exemple) les épines sont souvent deux fois plus longues chez les spécimens provenant de niveaux de silts. 11 en est de même chez D. (Renaudia) mainensis dont les coquilles conservées dans les siltstones de la Formation de Montguyon (Synclinorium de Laval) ou de Santa Cruz (Aragon) ont des épines jusqu'á quatre fois plus longues que chez celles provenant des calcaires du Membre moyen du Groupe de la Vid (Leon) ou de la coupe de Sablé (Synclinorium de Laval) par exemple. Les observations faites dans le Massif Armoricain montrent que la faune des siltstones de la Formation de Montguyon a été enfouie avec rapidité sur place ou á l'issue d'un tres bref transport ; témoignent de tel- les conditions les Echinodermes, organismes tres fragiles, retrouvés complets (Crinoides, Blas- toides et Ophiures préservés avec leurs bras). J'en conclus donc que la longueur préservée des épines est fonction des chocs et des efforts mécaniques subis post-mortem plutôt que de la nature du sédiment.
La conservation des épines de certains spécimens de H. (Hemichonetes) belaivensis des siltstones de la Formation de Mariposas en Aragon (pl. 10, fig. 1, 2), de H. (Hemichonetes) tenuis n. sp. (pl. 11, fig. 1) des silts de la Formation de Molino en Aragon ou encore de H. (Chlupacina ?) sp. (pl. 11, fig. 12) semble incompatible avec un transport quelconque, aussi bref soit-il. 11 en est de même des espéces des sous-genres H. (Hemichonetes) et H. (Chlupaeina) décrites précédemment du Dévonien de Bohême (Havlicek & Racheboeuf 1979). Par la petitesse et la minceur de leur coquille, presque plano-convexe, et la longueur de leurs épines ces Chonetacés évoquent un habitat épiplanctique plutôt que benthique. La présence de H. (Hemichonetes) elegans (HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979) dans les schistes noirs á Monograptus yukonensis de la formation de Dvorce-Prokop en Bohême oú ne se rencontrent guére que des Brachiopodes inarticulés (Craniacés) tendrait á confirmer cette hypothése ; á ma connaissance aucun niveau silurien ou dévonien riche en Inarticulés n'a livré de Chonetacés.
11 est donc raisonnable de conclure que si la plupart des Chonetacés siluriens et dévoniens avaient un habitat benthique sur substrat meuble constitué de vases, de boues car- bonatées ou d'arénites tres fines (Fuchs 1971, p. 94), d'autres doivent avoir conservé, toute leur vie durant, le mode de vie épiplanctique qui était vraisemblablement celui de tous les individus juveniles.
ANALYSE PALEOAUTOECOLOGIQUE
L'étude de la morphologie de la coquille des Chonetacés, de ses caracteres dimen- sionnels ainsi que l'analyse des structures internes (champ musculaire, appareil brachial) en permet une approche paléoautoécologique.
La confrontation des observations tend á montrer que les Chonetacés n'occupaient pas tous la même niche écologique au sein des associations benthiques et que certains d'entre eux peuvent avoir conservé un habitat épiplanctique durant toute leur existence.
. LES EPINES : LEUR ROLE ET LEUR FONCTION.
Les Chonetacés ont été les premiers Brachiopodes á avoir développé de longues épi- nes tubulaires. Les fonctions les plus diverses ont été proposées pour ces structures : orga- nes servant au rejet de l'eau entrée par les commissures de la coquille (in Roger 1952) ; or- ganes d'ancrage sur le substrat, la coquille étant en position verticale (in Moret 1958) ; stabilisation de la coquille sur le substrat (Muir-Wood 1962, 1965) ou organes de stabilisation dans les courants (Brunton 1972) ; rôle de balancier (Boger 1968) ; fixation á des algues vivant sur le fond ou á des supports organiques flottants (Williams 1956 ; Bergström 1968 ; Waterhouse 1977) ; enchevetrement avec d'autres organismes ("entanglement", Muir-Wood 1962). La seule hypo- thése qui n'attribue pas un rôle mécanique aux épines des Chonetacés est celle formulée par M. J.S. Rudwick en 1970 ; cet auteur considere, en effet, que les épines peuvent avoir abrité des organes sensoriels á leur extrémité distale.
Pour L.E. Gundrum (1977) qui a étudié de façon détaillée l'accroissement diamétral des épines et les variations de leur espacement au cours de l'ontogenese, les épines avaient es- sentiellement une fonction de support en augmentant la surface portante de la coquille sur substrat meuble.
Morphologie et disposition des épines.
Chez les Chonetacés, les épines montrent une grande diversité aussi bien dans leur forme et leur nombre que dans leur répartition sur le bord ,postérieur de la val ve pédonculaire (cf. fig. 4). Le canal interne des épines s'ouvre sur la cavité viscérale de la coquille. Les épines peuvent être nombreuses et courtes ou inversement tres longues et rares ; dans certains cas leur répartition est dissymétrique, parfois même asymétrique ; chez d'autres coquilles, les épines tubulaires sont absentes; les canaux seuls subsistent dans l'épaisseur de l'interarea ventrale.
11 est acquis maintenant que les épines sont creuses et qu'elles continuaient á s'allonger pendant la croissance de la coquille, ainsi qu'en attestent les lignes de croissan- ce qu'elles portent (Gill 1945 ; Muir-Wood 1962 ; Racheboeuf 1973). Par ailleurs, au fur et á mesure que la coquille croît, de nouvelles épines apparaissent (non par paires, mais alterna- tivement de chaque côté de la coquille). Le diametre des épines s'accroît progressivement depuis le crochet jusqu'aux extrémités cardinales de la coquille. En outre, l'accroissement diamétral est d'autant plus grand que les épines sont moins nombreuses ; le rapport varie de 1 á 4 chez Ctenochonetes cccemoricensis, qui posséde au plus 12 épines, et de 1 á 6 chez Longispina truyol- si qui n'en posséde que 6.
Les épines étaient-elles ouvertes á leur extrémité distale ou obturées par une sor- te de tampon chitineux (Williams 1956 ; Muir-Wood 1962) ou par des dépôts coquilliers secondaires (Muir-Wood 1962, 1965) ? A ma connaissance, aucune donnée nouvelle n'a été fournie á ce sujet. Chez Davoustia (Davoustia) davousti les épines semblent avoir été toujours tres courtes (1 mm au plus) ; moins fragiles, de ce fait, elles offrent plus de probabilités d'observer leur extrémité distale ; les sections que j'ai réalisées ne montrent aucune trace de dépôt coquillier ou chitineux. D'une fagon générale, c'est chez les plus petites coquilles que s'observent les épines les plus longues par rapport aux dimensions des valves, qu'il s'agisse de coquilles juvéniles ou de spécimens appartenant á de petites especes.
Une coquille juvénile de Longispina mucronata (HALL 1843) des "Moscow Shales", Dé- vonien moyen de l'état de New-York, montre deux épines tres longues, paralleles á la charniere (pl. 25, fig. 26) ; la distance maximale entre les extrémités distales des épines équivaut au moins á 5 fois la longueur de la coquille qui est voisine de 2 millimétres. Chez Ctenochonetes aremoricensis une coquille longue de 4 millimétres possede une épine environ deux fois plus lon- gue. Plus spectaculaire encore sont les épines des coquilles adultes appartenant au genre Bemi- chonetes (cf. pl. 10 et 11) ; sur un spécimen de H. (Chlupacina ?) sp. , 1'épine est environ six fois plus longue que la coquille , ce qui semble constituer actuellement le record chez les Chonetacés (cf. pl. 11, fig. 12).
Lorsque les épines disparaissent d'un côté de la coquille, cette perte est compen- sée par un allongement accru de celles qui persistent. Chez Asyrnmetrochonetes mavimiliae, les épines sont ainsi deux á trois fois plus longues que chez Ctenochonetes jouannensis alors que les deux especes ont une coquille de taille identique. De plus, lorsque les épines sont en nombre impair, on note une convergence de celles-ci vers le plan de symétrie de la coquille : il s'agit vraisemblablement d'un phénomene compensatoire qui se retrouve aussi bien chez les espéces n'ayant perdu que quelques épines (Ctenochonetes aremoricensis pl. 8, fig. 18 ; pl. 9, fig. 4) que chez celles dont un côté de la coquille est dépourvu d'épines : sous-genres Hemi- chonetes (HemichonetesJ et H. (Chlupacina) (pl. 10, fig. 1-3 ; pl. 11, fig. 1).
Les relations épines - coquilles.
Les observations relatives á la géométrie des épines et á leur relation avec la morphologie et les dimensions de la coquille sont plus instructives. D'une façon générale, il semble que chez les coquilles á profil plano-convexe ou modérément concavo-convexe (Strophocho- netidés, Devonochonetidés, Chonostrophiidés), les épines font un angle a plus élevé (supérieur á 60 - 70°) que chez les coquilles á profil concavo-convexe accentué ; chez ces derniéres l'angle a est le plus souvent voisin de 40° et il décroît considérablement lorsque les épines ten- dent á devenir paralleles á la charniere (Eodevonavia, Longispina). 11 convient toutefois de noter quelques exceptions á cette régle ; chez le genre Parachonetes, á coquille de grande taille et fortement concavo-convexe, les épines sont perpendiculaires á la charniere ; chez les Anopliidés dont la petite coquille a un profil souvent tres marqué, les épines sont de type or- thomorphe oblique (a voisin de 60°) ou droit (a = 90°) et peuvent aussi disparaître.
Les épines, organes de fixation.
L'existence d'un étui pédonculaire chez les coquilles juvéniles de nombreuses es-
peces dévoniennes et carboniferes ne laisse guere de doute quant á la fixation des jeunes co- quilles á des supports organiques : algues poussant sur le fond ou organismes flottants.
11 est vraisemblable que cette existence a du être breve pour la plupart des Chonetacés qui ont ensuite colonisé le benthos ; ce changement d'attitude doit correspondre simul- tanément á l'atrophie du pédoncule et au développement des épines.
En effet, j 'estime peu probable que les Chonetacés aient été fixés par leurs épines a quelque support que ce soit et encore moins qu'elles aient servi d'ancrage á la coquille dans le sédiment. Etant donné leur faible diametre, leur longueur et leur rigidité (la morpholo- gie constante des épines au sein d'une espece en est la preuve), les épines devaient être tres fragiles ; un tel rôle de fixation paraît donc tres peu vraisemblable, d'autant plus que dans bien des cas {Long'isp'vna, Eodevonaria par exemple) 1' orientation des épines va a 1 'encontre de cette hypothése. Je n'exclus pas que certains Chonetacés aient pu vivre fixés a des supports organiques (algues flottantes ou fixées sur le fond) par 1'intermédiaire d'un "byssus" ou d'expansions palléales (?) a 1'instar des hypothéses formulées par V. Havlicek (1967, p. 21) pour le genre Chonetoidea et par J. Bergström (1968, p. 236) pour Shagamella rrrinov (SALTER 1848) (= Shagamella ludloviensis BOUCOT & HARPER 1968). La grande répartition géographique de certains genres, la pré- sence du genre Hemichonetes dans des schistes noirs a Graptolites, ainsi que la perte des épines chez P. (Flicanoplia) semblent conforter 1'hypothése d'un tel mode de vie.
Les épines, organes d'équilibre ou de sustentati on.
Un rôle de balancier a été fréquemment envisagé (Muir-Wood 1962, 1965; Böger 1968) : C.H.C. Brunton (1972, p. 22) estime que les épines ont pu jouer un rôle dans la stabilisation des coquilles reposant sur un substrat parcouru de courants, en particulier dans le cas des coquilles dont la commissure antérieure était orientée face au courant ; cette fonction est cependant peu compatible avec le développement d'épines paralleles á la charniere comme chez le genre Longispina. La fonction de balancier, développée notamment par H. Böger en 1968, ne peut être envisagée que dans le cas oü les coquilles reposaient sur un substrat dur, ce qui ne semble pas avoir été le cas le plus fréquent.
L'hypothése qui me paraît la plus séduisante est celle proposée par L.E. Gundrum (1977) qui envisage que les épines avaient essentiellement pour fonction d'aider la coquille á
se maintenir á la surface du sédiment meuble, en augmentant sa surface portante.
En effet les épines délimitent, en arriére de la coquille, une surface qui peut être assimilée á un polygone de sustentation pouvant avoir joué le rôle de support et de point d'appui sur le sédiment. Cette surface n'est pas plane ; chaque paire d'épines est contenue dans un plan, les plans correspondant aux paires d'épines successives effectuent une rotation autour de la charniere pendant l'ontogenese, comme l'a montré C.H.C. Brunton (1968). Les dernieres épines formées se trouvent ainsi toujours disposées dans le plan qui contient les commissures ou dans un plan paralléle tres proche de ce dernier.
Les aires respectives de la surface portante de la coquille, que j'appelle C, et du polygone de sustentation E (cf. fig. 62) peuvent être aisément mesurées par superposition de pa- pier millimétré transparent sur des photographies.
C
Chez Ctenochonetes aremoricensis les valeurs calculées du rapport ^ sont comprises entre 3,6 et 4,2 (six mesures) ; chez C. tenuicostatus et C. ibericus n. sp. le rapport des aires varie de 3,5 á 3,9. Chez les Chonetacés dont la coquille a un profil plus fortement concavo-
Fig. 62 - Variations du contour du polygone de sustentation, E constitué par les épi- nes (en pointillé) en fonc- tion du contour et de la forme de la coquille, C : A, chez Eodevonaria ; B : chez Ctenochonetes.
e convexe, le rapport E a des valeurs plus faibles, voisines de 2 (P. (Celtanoplia) ervensis) voire même de 1 (D. (Renaudia) mainensis). Chez les Strophochonetidés dépour- vus d'épines á gauche du crochet, les valeurs obtenues sont respecti- vement de 2,6 et 2,5 chez H. (Hemi- chonetes) helaivens-is et Asymmetro- chonetes mapirrdl'iae.
11 semble donc qu'il existe une relation mathématique entre les
parámetros que sont l'aire du polygone de sustentation formé par les épines et la convexité de la coquille.
c
Par ailleurs, le rapport — est nettement plus faible chez les coquilles á profil
E
modérément concavo-convexe dépourvues d'épines sur un côté de la coquille ; l'accroissement de la surface E est dans ce cas indépendant du profil de la coquille et se comporte comme un phé- noméne de compensation.
Pour des raisons inhérentes á la conservation du matériel, le rapport | n'a pu e- tre calculé que pour un petit nombre de spécimens. 11 n'en demeure pas moins que les variations observées ne semblent pas aléatoires et qu'elles paraissent régies par une loi mécanique. Les résultats exposés ci-dessus sont cependant approximatifs et dans une analyse plus détaillée, il faudra les comparer aux valeurs obtenues á partir de la surface portante des épines seules.
11 est généralement admis que la plupart des Chonetacés vivaient sur un substrat meuble, la valve pédonculaire plus ou moins enfouie dans le sédiment ; dans une telle attitude la répartition de charge est inégale á l'interface coquille-substrat (cf. fig. 63) ; une charge maximale s'exerce dans la région postérieure de la coquille oü les valves épaissies portent les interareas et les dents. 11 est loisible d'imaginer que, dans de telles conditions, la région cardinale d'une coquille quelconque tendrait á s'enfoncer dans un sédiment, le risque s'accen- tuant lors de l'ouverture des valves qui donne prise aux courants (Brunton 1972).
Chez les Chonetacés á coquille faiblement concavo-convexe, l'équilibre pour main- tenir la charniere au niveau de la surface du sédiment peut être assuré par des épines longues et peu nombreuses, perpendiculaires á la charniere (Strophochonetidés) ; par contre, chez les coquilles á forte convexité, les épines obliques ou paralléles á la charniere constituent un point d'appui plus efficace ; en effet la distance entre deux épines successives est inférieu- re á l'intervalle qui les sépare á leur base. Le même résultat semble avoir été obtenu par une
Fig. 63 - Attitude hypothét~que d'une coquille de Choneta- cea sur un substrat meuble et répartition sché- matique des forces á l'inter-face coquille-sédi- ment.
augmentation importante du nombre d'épines perpendiculaires á la charniere ; ce mode a été réa- lisé chez les genres Parachonetes et Dagnachonetes par exemple ; chez le genre Longispina, les é- pines paralléles á la charniere sont adjacentes les unes aux au- tres.
Diverses solutions ont donc été utilisées par les Chone- tacés pour améliorer la surface portante des épines ; l'acquisi- tion d'épines obliques par rap- port á la charniere, constituant un réseau plus dense sur le sub-
strat, représente un perfectionnement dans la mesure oü une même efficacité du point d'appui de la coquille est obtenue avec des épines plus courtes, donc moins fragiles, que chez les coquil- les pourvues d'épines perpendiculaires.
La substitution progressive d'épines obliques aux épines perpendiculaires d'une part, et 1'augmentation du nombre d'épines d'autre part, représentent donc un perfectionnement indéniable.
Fig. 64 - Variations théoriques de la longueur des épines en fonction de l'angle a (A) et de la densité du réseau constitué par les épines (B).
A partir de deux épines du type orthomorphe droit dont la longueur et 1'écartement sont supposés connus, ce modele postule initialement que la longueur des épines (L) est pro- portionnelle á la distance (d) qui sépare deux épines successives ; en conséquence la longueur des épines varie dans le méme sens que l'angle a formé par la base de 1'épine et le bord postérieur de la coquille. Dans la premiére hypothése (A), je considere que les épines sont équidistantes sur le bord postérieur de la coquille et que seul l'angle a varie. La méthode de résolution qui utilise les relations entre les triangles semblables montre que :
La seconde hypothése (B) considere la réduction de la longueur des épines en fonction del leur espacement, l'angle a étant supposé constant (60° dans l'exemple choisi). Dans ce cas la longueur des épines est directement fonction de leur espacement d ; le premier exemple schématisé admet que la somme des aires S' et S" des triangles semblables est égale á celle S du triangle initial ; en conséquence d' = dV2.
II est indéniable que les lois mathématiques qui semblent régir la taille et la dispo- sition des épines des Chonetacés sont plus complexes qu'il n'apparalt dans ce modele ; en effet, la disposition des épines semble étre en relation directe avec le dégré de convexité de la coquille ; quant á 1'espacement entre les épines, il varie au cours de 1'ontogenése.
En outre, suivant les hypothéses admises ici, si a tend vers O les épines devraient dis- paraitre ; de tels exemples sont connus (P. (Plicanoplía) , Devonaria) mais aucun argu- ment ne permet d'affirmer que la perte des épines résulte d'une diminution progressive de l'angle a. Dans le cas d'épines paralléles á la charniére (Longispina) le modele proposé
ne convient pas á moins d'admettre l'existence d'un seuil constitué par une valeur donnée de l'angle a á partir de laquelle les épines s'allongent á nouveau.
Quoi qu'il en soit, ces deux cas sont exceptionnels chez les Chonetacés puisqu'on ne les trouve que chez 2 genres et 1 sous-genre (sur plus d'une centaine actuellement invento- riés).
Ce modele mathématique ne constitue en 1' occurrence qu'une hypothése de travail qui deman- dera á étre ultérieurement testée, aussi bien par des observations sur des coquilles bien préservées que sur des modeles reconstitués. 11 résume également l'évolution du disposi- tif des épines chez les Chonetacés depuis le Silurien jusqu'au Permien.
En effet á partir du Carbonifére et jusqu'á la fin du Permien, les Chonetacés sont pres- que uniquement pourvus d'épines orthomorphes obliques courtes et nombreuses. Les excep- tions á cette regle sont rares (genre Undutetta COOPER & GRANT 1975 par exemple). La substitution d'épines courtes et rapprochées chez les Chonetacés du Paléozolque supérieur, aux épines parfois tres longues et relativement espacées des Chonetacés siluriens et dé- voniens représente une tendance adaptative indéniable par diminution de la fragilité des épines du fait de leur raccourcissement, et par amélioration de l'efficacité du rôle sustentatoire des épines du fait de leur espacement moindre.
11 faut d'ailleurs noter ici que les épines perpendiculaires á la charniere se ren- contrent essentiellement chez les Strophochonetidés, depuis le Silurien jusqu'au sommet du Dévo- nien inférieur ; la tendance évolutive générale des épines des Chonetacés est á la fois l'acqui- sition d'épines obliques (type réalisé des le Silurien chez le genre Protochonetes) et de plus en plus nombreuses et relativement courtes, telles celles de la plupart des Chonetacés du Carbonifé- re et du Permien. Le modele proposé (fig. 63) montre les avantages que représentent pour les Chonetacés l'inclinaison des épines ou l'augmentation de leur nombre, avantages constitués dans l'un et l'autre cas, par la réduction de la longueur des épines.
La fonction sensorielle des épines.
J'ai considéré (1976a, p. 80) que l'hypothese formulée par M.J.S. Rudwick en 1970 était plausible étant donné qu'elle était la seule qui me semblait compatible a la fois avec les di' divers types morphologiques des épines aussi bien qu'avec une éventuelle asymétrie. L.E. Gundrum (1977) ne partage pas cet avis et elle estime qu'une fonction sensorielle des épines n'est pas fonctionnelle pour un Chonetacé benthique et inutile pour un organisme nectobenthique.
Je n'adhere pas á cette opinion ; de tres nombreux organismes benthiques sont pour- vus d'organes sensoriels plus ou moins développés selon leur habitat. Dans le cas des Chonetacés benthiques, j'estime au contraire que, suivant l'hypothese formulée dans le paragraphe précédent, la présence d'organes sensoriels á l'extrémité distale des épines peut avoir été de la plus grande utilité ; la présence de setae, par exemple, serait susceptible d'informer le Chonetacé de l'orientation de la coquille par rapport au sédiment meuble dans lequel elle était partiellement enfouie ; une telle information permettrait a 1'animal d'éviter 1'enfouissement de la région car- dinale de sa coquille en rétablissant le parallélisme entre le plan des commissures et la surfa- ce du substrat par une action hydrodynamique provoquée par un mouvement rapide des val ves.
En conclusión, je considere que le rôle essentiel des épines était de prévenir de
1'enfouissement dans le sédiment la région cardinale de la coquille. Le fait que les épines soient fréquemment rebroussées dorsalement, et jamais ventralement, va dans le sens de cette hypothése. Une telle fonction expliquerait que les épines aient continué á croître en meme temps que la coquille. Des essais de irodélisation devraient alors montrer que 1'accroissement en longueur ou 1'augmentation du nombre d'épines sont proportionnels á l'accroissement de la coquille.
11 est certain que cette hypothése est moins satisfaisante, á priori, pour les Chonetacés pourvus d'épines asymétriques ; il faut noter ici que, parmi ceux-ci, le genre Asymmetro- chonetes du Lochkovien semble n'avoir pas eu de descendants. Les autres Strophochonetidés présen- tant le même habitus (genre Hemichonetes) sont beaucoup plus petits ; leur coquille tres mince est presque plano-convexe. De telles coquilles, ornées d'épines atteignant six fois leur longueur, peuvent avoir conservé toute leur vie durant, le mode de vie épiplanctique des coquilles juvéniles. Un tel mode de vie a également été envisagé (Gratsianova 1979) pour les genres Ano-pila3 Anopliops-isj Retichonetes et Striatochonetes pour expliquer le caractére cosmopolite de des Chonetacés.
. LES MUSCLES.
A 1'encontre de l'hypothese formulée par M.J.S. Rudwick (1970) et admise, au moins partiellement, par certains auteurs (Garcia-Alcalde 1973; Racheboeuf 1976a), L.E. Gundrum (1977)
conclut que la nage devait être difficile aux Chonetacés.
Le profil de la coquille n'est pas adapté á ce mode de déplacement et il y consti- tue même un obstacle lorsque le profil concavo-convexe est accentué ; les épines, souvent lon- gues, représentent en outre un lourd handicap susceptible de déséquilibrer la coquille au moment oü elle se décolle du substrat ainsi qu'á celui de son retour. De plus, la commissure des valves est parfaitement jointive ; de ce fait un déplacement par la nage s'effectuerait vers l'arriere, c'est á dire avec les épines en position frontale, ce qui semble peu fonctionnel (L.E. Gundrum 1977). Selon les observations de cet auteur, le systeme des muscles adducteurs avait une efficaci- té réduite (45%) par rapport a celui des Bivalves possédant une disposition similaire des muscles.
Fig. 65 - Essais de reconstitution, d'a- prés des dessins á la chambre claire, des muscles adducteurs et diducteurs : A, chez un Stro- phochonetidé (Ctenochonetes) ; B, chez Eodevonaria sp. Les dessins, á la méme échelle, montrent le plus grand développement rela- tif des muscles chez la coquille la plus concavo-convexe.
Mes propres observations montrent que le champ musculaire atteint un développement relatif maximal á la fois chez les plus grandes coquilles (Strophochonetidés - Ctenochonetes ; Eodevonariidés) et chez celles dont le profil concavo-convexe est le plus accentué (Eodevonariidés ; Anopliidés). A taille égale de coquille, deux especes d'un même genre, l'une pla- no-convexe (D. (Dagnachonetes) mor zade ci. n. sp.), l'autre concavo-convexe (D. (Dagnachonetes) dominicae n. sp.) montrent des différences importantes au niveau du
champ musculaire ; ainsi les empreintes des muscles diducteurs sont presque indistinctes chez la premiére espéce alors qu'elles sont plus grandes et bien délimitées chez la seconde. Le développement du champ musculaire ventral semble donc être en relation directe avec la taille et la cam- brure des valves ; cela peut s'expliquer par le fait que l'effort nécessaire pour l'ouverture et la fermeture de la coquille est plus grand dans le cas d'une coquille fortement concavo-convexe.
Le grand développement des muscles diducteurs de certains Chonetacés ne correspond donc vraisemblablement pas á un mode de vie nectique ou nectobenthique. Cela n'exclut d'ailleurs pas que certaines espéces, notamment celles á coquille plano-convexe, aient été susceptibles de se déplacer occasionnellement et tres briévement par petits bonds sur le substrat.
. L'ARTICULATION DES VALVES.
Les quelques observations, qui ont pu être faites sur des coquilles entiérement dé- gagées possédant leurs valves en connexion, montrent que l'ouverture des valves devait être de
faible amplitude chez les Chonetacés. Dans la plupart des cas, en effet, les dents cardinales étaient étroitement emboitées dans les fossettes dentales, bloquées ventralement et dorsalement par les cristae internes et externes et, latéralement, par les crêtes chilidiales. Sur une co- quille de D. (Luanquella) cantabriensis longue de 25 millimétres, l'ouverture maximale des val- ves semble ne pas avoir pu dépasser 8 millimétres.
Chez les Eodevonariidés qui ont une charniere denticulée et chez lesquels les dents cardinales sont vestigiales , il semble que les deux valves aient pu avoir une plus grande amplitude de mouvement relatif.
. LES STRUCTURES DORSALES INTERNES ET LE LOPHOPHORE.
Deux types morphologiques doivent être distingués chez les Chonetacés ; le premier est caractérisé par un septum médian, le second par la présence de septa accessoires. Le déve- loppement de ces structures n'est pas le fruit du hasard et plusieurs constatations s'imposent des á présent.
Dans une lignée phylogénétique supposée donnée, on assiste simultanément á l'ac- croissement de la taille des coquilles et au développement du septum médian qui s'effectue, parfois, au détriment de septa accessoires ; c'est le cas chez les Strophochonetidés et chez les Chonetidés. Dans d'autres groupes á coquille petite et fortement concavo-convexe (Anoplii- dés), on observe une spécialisation fonctionnelle des septa accessoires, dont le nombre dimi- nue, tandis que le septum médian est absent ou réduit.
Par ailleurs, il semble qu'il y ait compétition entre Chonetacés septés (pourvus de septa accessoires) et "aseptés" (ne possédant qu'un septum médian). Cela caractérisé, par exemple, les couples constitués par Ctenochonetes jouannensis et Caplinopl-ia sotoi (Gedinnien du León) ; Ctenochonetes ibericus n. sp. et D. (Davoustia) mezquitensis n. sp. (Siegenien d'A- ragon) ; Ctenochonetes robardeti n. sp. et P. CPlioanopli-a) oavlsi (Emsien inférieur ? de la province de Séville) ; Devonochonetes ? kerfornei et D. (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. (Ei- felien du Massif Armoricain), etc...
Enfin, il faut noter que le septum médian peut être tres développé, comme chez les especes du sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) ; chez l'espece cantabriensis, il cloisonne presque totalement la coquille lorsque les valves sont en connexion ; dans ce cas, on observe simultanément un hyperdéveloppement des anderidia.
Chez les Chonetacea du Carbonifere et du Permien possédant fréquemment un brevi- septum élevé et des crêtes brachiales bien différenciées, le lophophore est de type schizolo- phe (Brunton 1972 ; Gundrum 1977). Chez ces formes, le lophophore semble avoir été suspendu á partir de l'épithélitnn dorsal interne et le segment buccal était, sans doute, fixé sur les anderidia. Dans cette hypothése, le développement des tubercules qui constituent les crêtes brachiales correspondrait á une fixation plus solide du manteau sur la coquille la oü il soutient le lophophore (Brunton 1972).
Chez les Chonetacés, le cloisonnement de l'intérieur de la coquille par un brevi- septum ou par des septa accessoires a probablement accru l'efficacité du courant d'eau produit par les cils dans la cavité palléale, en le canalisant vers la bouche de 1'animal. En ce sens, le développement et la différenciation progressifs des septa accessoires chez les Anopliidés tend á perfectionner le processus d'apport de nourriture vers la région postéro-médiane de la
coquille en avant du processus cardinal, oü devait se situer la boúche. 11 en est de même de l'élévation remarquable du breviseptum chez D. (Luanquella) cantabriensis.
Chez les Strophochonetidés siluriens les anderidia sont tres réduits et il n'y a pas de breviseptum ; aucune trace de crête brachiale n'a été observée et il est raisonnable d'envisager pour ces formes un lophophore simple de type trocholophe. A partir de la base du Gedinnien un septum median se développe chez le genre Ctenochonetes ; des ébauches de crêtes brachiales constituées de tubercules peu élevés apparaissent chez les especes tenuicostatus, ibericus et aremoricensis, laissant supposer l'existence d'un lophophore schizolophe. Cependant ce type semble ne s'être développé, parmi les Strophochonetidés, que chez le genre Ctenochonetes. En effet les Strophochonetidés bohémiens sont toujours dépourvus de septum médian et de crêtes brachiales ; chez ces formes, le type trocholophe semblerait donc s'être maintenu jus- qu'au Dévonien moyen (Eifelien) chez le genre Hemichonetes.
Fig. 66 - Essais de reconstitution du lophophore des Chonetacea : A, type trocholophe (Stro- phochonetes) ; B, type schizolophe (Ctenochonetes) ; C, type schizolophe lobé ou ptycholophe (Anopliidés). Les fleches matérialisent la direction des courants d'eau supposés.
Chez les Anopliidés, le développement d'une ou deux paires de septa accessoires cloisonnant la cavité viscérale de 1'animal est peu compatible avec un lophophore de type trocholophe ou schizolophe. Cette disposition conduit en effet á envisager chez les Anopliidés un lophophore multilobé ou ptycholophe. Chez certaines espéces du genre Plicanoplia les septa sont tres élevés et pouvaient être en contact avec l'intérieur de la valve pédonculaire, lorsque la coquille était fermée ; de ce fait, il n'y avait pas ou peu d'espace libre pour loger l'axe bra- chial ; il faut alors supposer que le lophophore était constitué d'une rangée simple de filaments disposés sur les flancs des septa et non le long des crêtes de ces derniers (cf. fig. 66). Ces observations vont dans le sens de celles faites par C.H.C. Brunton en 1972 (p. 11 et 12) chez les Plectambonitacés.
Cette disposition particuliere du lophophore des Anopliidés, en relation avec la petitesse de la coquille, sa convexité, le développement des septa accessoires, etc... suggere que ces Chonetacés ont occupé une niche écologique différente de celle oü se trouvaient les formes á coquilles pourvues d'un lophophore schizolophe. Cette hypothese s'accorde bien avec l'asso- ciation indiquée précédemment d'une espéce aseptée (á lophophore trocholophe ou schizolophe) et
d'une espece septée (á lophophore ptycholophe) dans chaque niveau fossilifére.
PALEOSYNE COLO GIE
L'étude des associations fossiles est aujourd'hui indispensable pour définir le milieu de vie des populations et le niveau trophique des organismes qui les constituent. Une telle pratique permet en outre de suivre l'évolution, dans le temps et dans 1'espace, des associations benthiques et de définir l'incidence des modifications du milieu (il s'agit ici en l'occurence des changements sédimentologiques) sur leur composition.
Les inter-relations milieu-organismes (nature du substrat, facteurs physiques et chimiques de 1'environnement) et celles qui concernent les éléments biotiques d'une association (degré d'adaptation, compétition, prédation, ...) sont d'une extreme complexité dans la nature actuelle. Le probleme est évidemment plus délicat á aborder pour le paléontologiste qui n'obser- ve qu'une fraction, parfois infime, des biocénoses initiales. En général, seuls les éléments squelettiques sont préservés et, de plus, les assemblages étudiés résultent le plus souvent de mélanges d'organismes au mode de vie différent : épibiontes et endobiontes, benthiques ou épi- planctiques, nectiques, etc... accumulés sous l'action des courants, á l'issue de transports et de tris.
11 serait donc utopique d'espérer définir et distinguer avec certitude pour ces ensembles paléozoiques les différentes niches écologiques ou reconstituer les chaînes trophi- ques. Malgré ces réserves, les observations de terrain (telle l'analyse de surfaces de bancs) et de laboratoire (étude morphofonctionnelle) peuvent fournir de précieuses données.
De nombreux travaux ont abordé ces problemes au cours de ces dernieres années
(Fürsich & Hurst 1974, Thayer 1975, Jaanusson et al. 1979). Cependant, pour la plupart, les ré- sultats ne peuvent être encore généralisés et les informations sur les associations du Dévonien inférieur notamment sont tres insuffisantes.
. LES ASSOCIATIONS A CHONETACES.
Les Chonetacés sont des fossiles tres caractéristiques et ils ont été utilisés pour définir des communautés d'organismes benthiques au Silurien et au Dévonien (cf. Boucot 1975). En dépit de l'abondance et de la diversité des Chonetacés mises en évidence dans ce mé- moire, la définition de communautés benthiques ibériques et armoricaines, á partir des Chonetacés, me paraît actuellement prématurée.
En 1975 A.J. Boucot a établi une zonation bathymétrique d'aprés plusieurs assemblages benthiques. Les communautés caractérisées par les Chonetacés appartiennent essentielle- ment aux assemblages 2 et 3 : communauté á Amosina (BA3, eau calme, Silurien de la Province Malvino-cafre) ; á Eccentricosta (BA3, Pridolien, communauté non récifale) ; á Chonostrophia, Chonostvophiella (BA2, eau calme, Dévonien inférieur) ; á Notiochonetes (BA3, eau calme, Dévonien inférieur de la Province Malvinokaffrique), etc ... La plupart de ces cornmunautés sont caract6risées par une forte diversité ; dans les régions bohémienne et rhénane, par contre, la communauté a Chonetacés est rapportée á l'assemblage benthique 2 et classée dans les communautés peu diversifiées d'eau calme (Boucot 1975, fig. 8, p. 17).
Les associations á Chonetacés du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique, au
Dévonien notamment, sont le plus souvent diversifiées spécifiquement ; elles s'opposent en cela á celles des Ardennes, de l'Eifel et du Massif Schisteux Rhénan et ne sauraient donc être dési- gnées simplement sous le nom de coirimunautés á Chonetacés. Elles s'intégrent mieux dans ce que A.J. Boucot désigne "Phenish Complex of Communities" (1975, p. 215) dans lequel la répartition des organismes n'est pas seulement fonction de l'agitation des eaux mais aussi de la profondeur et de la granulométrie du sédiment (cf. Fuchs 1971). Cela se traduit par des associations complexes constituées d'éléments considérés comme caractéristiques de communautés distinctes.
En 1981, j'ai défini une communauté á Plicanoplia dans l'Emsien supérieur (Forma- tion des Marettes). Cette communauté est tres peu diversifiée puisque la macrofaune n'est repré- sentée que par des petits Chonetacés (P. (Pliaanoplia) alan-i n. sp.) et de petits Trilobites. Cet-. te association n'est pratiquement représentée que dans un seul niveau, de faible épaisseur, dans la coupe étudiée : elle est accompagnée de Chitinozoaires dont 1'extensión verticale apparaît restreinte á ce niveau. Etant donné la petite taille des Anopliidés, des Trilobites et la nature des Chitinozoaires, je ne peux exclure que cette communauté ait été pélagique ou' épiplanctique.
Au Silurien les associations benthiques ne montrent qu'une faible diversité spéci- fique dans les sédiments arénacés du domaine ibéro-armoricain. Les Chonetacés y constituent par- fois des associations quasi-monospécifiques ; ils sont le plus souvent accompagnés d'Orthidés (Salo-pina, Platyorthis), de Strophomenidés (Leptostvophia3 Eostropheodonta) auxquels s'adjoignent des Spiriferes et des Rhynchonelles, le plus souvent en petit nombre.
Pendant le Silurien, comme au Dévonien inférieur, les Bivalves sont rarement abon- dants dans les niveaux riches en Chonetacés (cf. Babin & Racheboeuf 1975), contrairement aux obser- vations faites par J.B. Waterhouse (1977) au Permien.
Au Dévonien des associations monospécifiques de Chonetacés ont été trouvées aussi bien dans la Péninsule Ibérique (Chonetes bediae dans la Formation de Moniello) que dans le Massif Armoricain (Ctenochonetes tenuicostatus dans la Formation de Saint-Céneré) ; de tels exem- ples paraissent cependant exceptionnels et les gisements á Chonetacés renferment le plus souvent une faune abondante et diversifiée.
Dans le Massif Armoricain, les observations effectuées sur les Formations de la Lézais et des Marettes (Emsien supérieur, Synclinorium du Menez-Belair) ont montré que l'abon- dance relative des Chonetacés allait de pair avec celle des Strophomenidés et des Spiriferidés (Racheboeuf 1981). Parmi les faits les plus marquants relevés, il semble qu'il existe une com- pétition entre certains Chonetacés et les Plectambonitacés. Ainsi dans le Massif Armoricain, il apparaît qu'á l'Emsien supérieur, les Chonetacés sont beaucoup moins abondants dans la Rade de Brest (Formations de Reun ar C'Hrank, de Beg an Arreun, du Fret) oü les représentants du genre PleotocLonta sont fréquents, que dans le Synclinorium du Menez Belair (Formations de la Lézais et des Marettes) oü les Plectambonitacés sont absents ; il en est de même en Aragon oú les Plectodontes sont tres abondants (Formation de Mariposas) alors que dans les trois régions les Chonetacés sont représentés par des espéces communes.
. EPIZOAIRES ET SYMBIONTES.
Les coquilles des Chonetacés de certains affleurements ou de certaines formations montrent souvent des perforations de la coquille résultant de l'activité perforatrice d'organis- mes assez énigmatiques. Les observations ont été faites essentiellement sur le matériel prove-
nant des formations de Montguyon, de Bois-Roux (Membre de l'Aubriais), du Faou et de Santa Cruz, toutes d'âge siegenien supérieur et constituées de silts et de gres ("Grauwackes" des auteurs armoricains). D'autres observations, limitées en nombre,ont été faites sur des coquilles de la Formation de Saint-Céneré, dans des silts sombres du Siegenien "moyen".
Les perforations sont de trois types (voir planche 35). Le premier mode est représenté par un corps central, disposé dans un plan paralléle á la surface de la coquille, et á partir duquel partent de fines ramifications s'ouvrant á l'extérieur de la valve ; cette forme se rap- porte au genre Clionolithes CLARKE 1908 classiquement attribué a des Spongiaires. Je n'ai trou- vé les Clionolithes que chez des valves pédonculaires du genre Eodevonaria (pl. 35, fig. 15-16).
Un second type de perforation dans l'épaisseur de la valve pédonculaire semble
' pouvoir être rapproché du Bryozoaire Cténostome Ropalanaria ULRICH 1879 (genre á grande extension verticale, R.S. Bassler 1953, p. G35, in Moore, part G) ; il s'agit de stolons anastomosés reu- nissant de petites excavations allongées creusées dans la coquille ; cette forme n'a été rencon- trée que chez le genre Eodevonaria, et elle semble fréquente dans la Rade de Brest.
Enfin des perforations allongées, en forme de petits tunnels, pouvant atteindre 12 millimetres de long sur 1 millimetre de diámetro, se rencontrent fréquemment chez le genre Ctenochonetes , en particulier chez l'espece aremoricensis. Ces tunnels sont peu sinueux et leur dispo- sition rayonnante suit celle de l'ornementation externe. Je les rapporte ici au genre Conchifora MULLER 1968 (pl. 35, fig. 17). lis sont essentiellement développés dans l'épaisseur de la valve pédonculaire oü leur nombre peut être important (une trentaine sur la coquille la plus parasitée) et ils s'ouvrent le long de la commissure de la valve.
11 est certain que les individus de Conchifora ont crû en même temps que la coquille de leur hôte ; le cas des perforations de Spongiaires (Cl-ionoli.th.es) ou de Bryozoaires (Ropa- lonavia) est plus ambigu et il est difficile de savoir s'ils furent réalisés lors de la vie de l'hote ou aprés la mort de celui-ci ; cette derniere hypothese s'accorderait bien avec le carac- tére de symmigie de la plupart des accumulations de coquilles de Chonetacés. 11 en est de même des épizoaires des Chonetacés (Bryozoaires cyclostomes essentiellement, rares Auloporides) qui, toujours développés á la valve pédonculaire, supposée enfouie dans le sédiment, ont dû coloniser les coquilles apres la mort des Brachiopodes.
Quoiqu'il en soit, il est intéressant de noter que Conchifora ne se rencontre que sur les plus grandes coquilles ; les couches á Ctenochonetes aremoricensis renferment notamment de nombreux Anopliidés (P. (Celtanoplia) aulerciana, ervensis) chez lesquels je n'ai jamais noté ce parasite, ni aucune autre perforation. Ces hôtes potentiels ont-ils été épargnés á cause de la petitesse et la minceur relative de leur coquille ou bien cela refléte-t-il un mode de vie différent ?
Chez les Chonetacés du Pennsylvanien de l'Oklahoma, L.E. Gundrum (1977) n'a jamais observé de parasites et l'auteur en tire argument pour supposer que les Chonetacés vivaient sur un substrat argileux fluide. Cela s'accorde mal avec l'abondance des Conchifora observée chez Ctenochonetes aremoricensis.
EVOLUTION ET PHYLOGENESE
Bien que les Chonetacés soient connus depuis fort longtemps, il aura fallu atten- dre une date récente pour voir esquissées les tendances évolutives au sein de cette superfamil- le. Pour les formes siluriennes et dévoniennes, les premieres considérations évolutives sont le fait de H.M. Muir-Wood (1962, 1965), puis de A.J. Boucot & C.W. Harper (1968) ; ces deux der- niers auteurs ont jusqu' á présent été les seuls á proposer un essai de phylogénese ; tout en conservant une attitude prudente justifiée, ils ont essentiellement discuté des tendances évolutives tres générales telles qu'elles apparaissent chez les Chonetacea.
L'étude des Chonetacés du Silurien et du Dévonien du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique constitue, pour cette période, la premiére analyse de ces fossiles dans un cadre géographique et stratigraphique suffisamment étendu permettant de mettre en évidence des modifications évolutives. De fait, en dépit de nombreuses incertitudes résultant de lacunes d'ob- servations, 1'analyse morphologique détaillée des populations et l'utilisation des méthodes bio- métriques me conduisent a remettre partiellement en question les conceptions jusque la admises, et cela sur la base d'une classification sensiblement différente.
S'ils subissent des modifications morphologiques de la coquille en fonction de 1' environnement (variations de taille et de convexité, presque exclusivement) les Chonetacés ne sont cependant pas des fossiles "de faciés" comme l'idée en était encore récemment répandue. L'application des méthodes de 1'analyse biométrique m'a permis de mettre en évidence la grande homogénéité des populations de chaque espéce ; parallélement, l'étude de lots d'individus récol- tés banc par banc ou niveau par niveau m'a permis de montrer l'existence, chez quelques espéces, de variations temporelles des parámetros mesurés ; ces variations se traduisent par une dérive biométrique des morphocaractéres, plus ou moins accentuée selon les exemples.
LE COMPORTEMENT DE L'ESPECE CHEZ LES CHONETACEA
Aucun dimorphisme morphologique n'a pu être mis en évidence au sein des populations étudiées ; pour une même espéce, des populations synchrones réparties dans une aire géographique parfois importante montrent une remarquable homogénéité ; les variations intraspécifiques, liées á 1'environnement, n'affectent guére que les caracteres externes et cela dans une faible mesure. L'étude des populations permet assez facilement de les déceler ou tout au moins d'en soupçonner
la cause.
Le coefficient de variation relative (V%) a le plus souvent une valeur faible, com- prise entre 4 et 8% pour les caracteres dimensionnels de la coquille (rapport L/l). Encore ne faut-il pas perdre de vue que cette valeur puisse être accrue dans des proportions non négligea- bles par une déformation même légére du matériel. Le profil de la coquille est vraisemblablement plus affecté par les déformations que les caracteres dimensionnels ; les valeurs du coefficient de variation relative pour le rapport L/H sont effectivement tres élevées, de l'ordre de 15 á 20% chez les coquilles adultes d'une même population. La convexité de la coquille constitue donc un mauvais critére spécifique et il convient de ne jamais l'utiliser seul. En ce qui concerne l'ornementation, le coefficient de variabilité du rapport L/Nc est relativement faible chez de nombreuses espéces ; sa valeur est comprise entre 10 et 16%. Chez les Anopliidés par contre, il atteint des valeurs élevées dépassant 20% et pouvant même atteindre 38% chez P. (Plioanoplia) umbocostata ; de telles valeurs correspondent á une ornementation rayonnante constituée de cotes généralement peu nombreuses qui se multiplient peu, ou qui demeurent simples, depuis le crochet jusqu'au bord antérieur de la coquille pendant sa croissance. L'ornementation et l'étude de son développement au cours de l'ontogenese constituent donc un bon critére spécifique.
. VARIATIONS CORRELATIVES.
Les coefficients de corrélations entre les variables étudiées montrent une faible dispersion et les valeurs sont généralement élevées ; de l'ordre de 0,9 , elles atteignent roême fréquemment des valeurs comprises entre 0,95 et 1, témoignant de liaisons étroites entre les pa- ramétres testés. Les plus fortes corrélations observées se font entre les variables L (longueur) et 1 (largeur) pour lesquelles R varie de 0,84 á 0,98 (R2 compris entre 0,70 et 0,96). Le cou- ple L-H (longueur-hauteur) montre une corrélation plus faible traduisant une liaison plus aléa- toire puisque R varie de 0,75 á 0,93 (R2 compris entre 0,56 et 0,86). Ce résultat va logiquement dans le sens de celui obtenu par l'étude du coefficient de variabilité et montre que la convexité de la coquille est un caractére incertain au niveau spécifique. L'étude de la corrélation entre les variables L (longueur) et Nc (nombre de c6tes) est plus significative puisqu'aux fortes liaisons observées chez les Strophochonetidés, oü R est compris entre 0,90 et 0,96 (R2 varie de 0,81 á 0,92), s'opposent les liaisons tres faibles, voire inexistantes, chez certains Chonetidés ornés de côtes peu nombreuses, et surtout chez les Anopliidés pour lesquels R est compris entre 0,26 et 0,84 (R2 varie de 0,067 á 0,70).
. VARIATIONS HORIZONTALES.
Depuis une dizaine d'années, s'établit peu á peu une biozonation détaillée dans le Silurien et le Dévonien du Sud-Ouest de l'Europe. Cependant de nombreux affleurements restent á étudier et l'absence de données chronostratigraphiques précises (Conodontes, Dacryoconarides, etc...) dans de nombreuses localités m'a considérablement gêné lors de la constitution de lots synchrones d'une même espéce. Cela a pu être réalisé pour quatre espéces et les différents lots de chacune d'elles sont conparés par 1'intermédiaire de leurs caractéristiques biométriques dans le tableau 2.
Les variations constatées sont relativement peu importantes et il est difficile de faire ici la part imputable á la répartition géographique, á 1'environnement ou encore á l'é-
taille maximale 0/
observée e coquilles L/l L/1 R L/Nc L/Nc R (L en mm) juvéniles total adulte L-l total adulte L-Nc
C. jouccnnensi-s
Lot de St-Céneré 10 31% 0,679 0,656 0,97 0,090 0,101 0,95 Lot de Leon 10,75 13% 0,65 0,643 0,98 0,109 0,114 0,90 L. truyoís-i
Lot de Huergas 9,2 O 0,75 0,75 0,96 0,263 0,263 0,74 Lot de Villabellaco 9,25 0 0,786 0,786 0,92 0,302 0,302 0,62 Lot de Goasquellou 8,2 12% 0,80 0,79 0,96 0,21 0,237 0,91 P. (P.) carls-i
Lot de la Lézais 5,25 3% 0,9 0,84 0,89 0,169 0,17 0,51 Lot d' Aragon d4bj3 4,6 5% 0,834 0,83 0,94 0,184 0,185 0,59 Lot des Asturies 5,6 5% 0,897 0,88 0,94 0,18 0,183 0,42 H. (H.) belairensis
Lot de la Lézais 7,1 O 0,682 0,682 0,95 0,0606 0,0606 0,86 Lot d'Aragon d4ba 6,3 0 0,699 0,699 0,96 0,0589 0,0589 0,90
Tableau 2 - Variations horizontales des paramétres biométriques pour plusieurs lots, considé- rés comme synchrones, de quatre espéces communes au Massif Armoricain et á la Pé- ninsule Ibérique.
volution. Pour chaque population, les moyennes des parámetros indiquées sont celles du lot total et celles des individus considérés comme adultes, ces derniers étant arbitrairement triés selon la méthode exposée dans la premiere partie de ce travail (cf. chapitre "Evolution des parametres au cours de la croissance" p. 29).
Les deux lots de Ctenochonetes jouannensis, du Synclinorium de Laval (Coupe de Saint-Céneré) et de la province de Leon (Coupe de Los Barrios de Luna), sont tres semblables ainsi que le montrent les équations des A.P.R. qui sont paralléles et peu éloignées (cf. fig.
- 15), ne différant que par leur ordonnée á 1' origine bo. Les tailles moyennes des individus a- dultes sont tres voisines mais, alors que la population du Leon est un peu plus allongée trans- versalement (L/l = 0,643 au lieu de 0,656), les côtes rayonnantes qui ornent la valve pédoncu- laire y sont un peu moins nombreuses (L/Nc = 0,114 au lieu de 0,101).
Chez l'espece Longispina tvuyolsi trois populations ont été recueillies ; toutes trois appartiennent á la Zone á varcus (Givetien) mais tandis que celle de Villabellaco, con- servée dans des calcaires, et de Huergas de Gordon, fossilisée dans des silts, proviennent de la partie inférieure de la Zone á varcus, celle de Goasquellou a été recueillie dans des gres correspondant á la partie supérieure de la même unité chronobiostratigraphique. En conséquence, dans le propos de ce paragraphe, seules les populations de Villabellaco et de Leon nous inté- ressent. Ces deux lots espagnols different nettement par leur ornementation constituée de cotes plus nombreuses chez les coquilles provenant des calcaires de Villabellaco que chez celles des silts de Huergas (L/Nc = 0,263 au lieu de 0,302). Une différence sensible s'observe égale- ment entre les valeurs du rapport L/l. Une fraction indéterminée de ces différences résulte vraisemblablement des déformations visibles sur le matériel de Huergas de Gordon alors que ce- lui de Villabellaco en est pratiquement exempt. Quoiqu'il en soit, les coquilles du lot de
Huergas sont un peu moins allongées transversalement et ornées de côtes moins nombreuses que celles des calcaires de Villabellaco. S'agit-il d'une adaptation des coquilles á deux environ- nements différents ou de deux races géographiques ? 11 m'est impossible actuellement de propo- ser une réponse satisfaisante á ce probleme.
La population plus récente des gres de la Formation de Lanvoy (Rade de Brest) se rapproche de celle de Huergas par le contour de la coquille mais elle montre une ornementation beaucoup plus fine rappelant davantage celle de Villabellaco. L'accroissement du nombre de cotes est une tendance évolutive générale des Chonetacés et il est donc normal de le constater au sein de ce lot plus récent.
Les trois lots de Pl-icanopl-ía (Plicanoplia) oartsí-, Anopliidé de 1'Emsien supérieur, proviennent de sédiments tout á fait semblables dont la position stratigraphique correspond es- sentiellement á la Zone á Nowakia oanoellata. Chez cette espece, le lot du Massif Armoricain montre une ornementation plus fine et plus dense que chez ceux des Asturies et d'Aragón.
Enfin deux lots de Hemichonetes (Hemichonetes) belairensis sont tout á fait sembla- bles : celui de la localité-type (Coupe de la Lézais, Massif Armoricain, Zones N. barrandei et N. elegans) et celui du niveau d4ba des couches de Mariposas en Aragón, Zone á N. barrandei, présentent des caractéristiques tout á fait comparables, tant dans les moyennes des rapports fL = 0,682 contre 0,699 ; = 0,0606 contre 0,0589) que dans la valeur des coefficients de va- v_i > Nc riabilité de ces parámetros (6,74 contre 6,58 pour le premier et 13,2 contre 12,73 pour le se- cond).
Dans le cas de Longispina tvuyotsi., seule espece dont des populations synchrones montrent des différences relativement importantes, á l' isolement géographique de la population palencienne se superposent malencontreusement des variations sédimentologiques non négligeables. 11 est donc impossible de savoir quelle part des variations observées revient éventuellement á chacun de ces facteurs. L'étude, dans chaque région, de plusieurs populations contemporaines d'une même espéce sera nécessaire pour déterminer ou tenter d'approcher l'influence de la réparti- tion géographique et des variations environnementales sur la morphologie des Chonetacés.
. VARIATIONS VERTICALES.
Elles sont illustrées ici á l'aide de trois exemples. Pour Ctenochonetes jouannen- sis, trois niveaux de la coupe de Saint-Céneré ont livré des populations d'une vingtaine d'in- dividus chacune permettant de calculer les paramétres biométriques (cf. fig. 67) ; c'est ain- si que la moyenne du rapport L/l décroît progressivement puisqu'il passe de 0,665 (bañe 18) á 0,655 (banc 23) puis á 0,65 (banc 39) ; pour les mêmes échantillons les valeurs moyennes du rapport L/Nc varient respectivement de 0,112 á 0,108 puis 0,096. Corrélativement á la diminu- tion du rapport L/l, on constate une réduction progressive des oreillettes ; de ce fait, la lar- geur maximale de la coquille qui coincide avec la chamiére chez les spécimens les plus ágés, occupe une position comprise entre le 1/3 et la 1/2 de la longueur totale de la valve pédoncu- laire chez les individus les plus récents. Le déplacement de la largeur maximale de la coquille depuis la charniere jusqu'á la moitié, au plus, de la longueur de la coquille se retrouve chez d'autres Chonetacés, en particulier chez Chonetes (Pleuroohonetes ?) oehlerti du Siegenien "moyen". La diminution du rapport L/Nc est en relation avec l'apparition de bifurcations á la
Fig. 67 - Ctenochonetes jouannensis. Variations des paramétres biométriques et modification du contour de la coquille dans la coupe de Saint-Céneré (loc. typ.). Le trait vertical représente 1'extensión globale de 1'espéce dans la coupe.
valve pédonculaire chez certains individus ; cela se traduit également par un intervalle de con- fiance important dans la population du banc n° 39.
Chez un autre Strophochonetidé : H. (HemichonetesJ bela-ivens-ís, trois populations provenant des niveaux cfyaa-B, d400 et d4bO de la Formation de Mariposas, dans la coupe de la route au Nord de Nogueras permettent des observations intéressantes (fig. 68). Le rapport L/l varie peu alors que l'ornementation varie sensiblement. Les valeurs moyennes obtenues pour chaque lot sont de 0,0763 (ctyaa-B), 0,058 (d400) et 0,0737 (d^B). Entre les populations des niveaux d4aa-8 et d4ba, on note une forte diminution du rapport L/Nc, donc un accroissement du nombre total de c6tes alors que la population la plus récente (niveau d^B) présente une valeur plus élevée, c'est-á-dire une ornementation moins dense que chez celle du niveau d4ba sous- jacent.
Enfin chez l'Anopliidé P. (Celtanoplia) aulevciana (fig. 69) trois populations des niveaux d^ag, d3ay, d3by de la Formation de Santa-Cruz d'Aragón montrent un allongement transversal progressif de la coquille alors que l'ornementation ne montre pratiquement pas de variation. La population de la coupe de Mbntguyon est identique á celle du niveau d^ax et celle de la coupe de La Vid en Leon tres semblable á celle du niveau d3ay. Or si le faciés sédimentaire est semblable (silts fins et gres) dans le niveau d3ay et á Montguyon, le niveau djaB comme celui de la coupe de La Vid est constitué par des calcaires marneux. Je ne peux donc exclure ici que les variations du contour de la coquille observées entre les niveaux djag et d3ay. soient liées á 1' environnement.
Fig. 68 - Hemichonetes (HemichonetesJ belaivens-is : variations temporelles des rapports L/l et L/Nc . Histogrammes établis á partir de trois lots des niveaux d4aa-S, d4ba et di+bg de la Formation de Mariposas en Aragon (A), et variations des moyennes et des inter- valles de confiance correspondant (B) . Comparaison avec H. (Hemichonetes) "b&nwts n. sp. de la Formation de Molino (Emsien supérieur).
Fig. 69 - PZioanoplia (Cettanopli-a) autevaiana : variations évolutives des moyennes des para- métres et des intervalles de confiance pour trois lots successifs de la Formation de Santa Cruz en Aragon ; comparaison avec un lot de la Chaine Cantabrique (Leon) et un lot de la Formation de Montguyon (stratum typicum) du Massif Armoricain.
. VARIATIONS ONTOGENETIQUES.
Bien que de nombreuses coquilles juvéniles aient été récoltées, il ne m'a pas été possible de suivre les modifications des structures internes au cours de 1'ontogenése. Cela est regrettable car c'est la une somme d'arguments phylogénétiques potentiels sur lesquels je n'ai que tres peu de données. Les coquilles de petite taille (de l'ordre de 1 mm) sont tres minces et je n'ai guére trouvé de valves isolées ; étant données la petitesse et la minceur du matériel, je n'ai pu réussir á dégager les structures internes dans les calcaires. Les seules observations ont été faites chez les Anopliidés et montrent classiquement une alvéole large et développée á la val ve brachiale, á 1' emplacement oü s'individual isera le septum médian. C'est le cas de P. (Celtanoplia) boblaye-í et également chez P. (Celtanopl-ia) aulevciana.
Chez Plioanoiplia (Plioanoplia) wnbocostata les valves brachiales les plus petites
(L = 6 mm) montrent communément deux paires de septa accessoires ; lorsque la coquille atteint une longueur de 8 á 9 millimétres, seuls subsistent les septa accessoires internes ; enfin chez les plus grands spécimens (L = 11 mm), seule l'extrémité antérieure des septa accessoires est distincte. La réduction ontogénétique du nombre et du développement des septa accessoires s'ef- fectue parallélement au développement progressif de la plate-forme brachiale et au renforcement des cristae internes. Les modifications des septa accessoires se retrouvent chez la plupart des Anopliidés depuis le Gedinnien jusqu'á l'Emsien supérieur.
Des variations ontogénétiques existent également au niveau de la morphologie externe de la coquille ainsi que je l'ai déjá montré chez le genre Ctenochonetes (cf. p. 30). II est in- déniable que l'étude de 1'ontogenése devra être approfondie chez les Chonetacés ; dans cette su- perfamille 1'homéomorphie est un phénoméne courant et seule l'étude ontogénétique des structures internes permettra de préciser les similitudes trompeuses susceptibles de conduire á des attri- butions erronées.
LES TENDANCES EVOLUTlVES CHEZ LES CHONETACEA
Depuis la base du Silurien jusqu'au Frasnien plusieurs constatations, d'ordre géné- ral, s'imposent. Les coquilles sont de petite taille pendant le Silurien, leurs dimenslons s'accroissent jusqu'au Dévonien inférieur ou moyen, selon les groupes, alors que les coquilles du Dévonien supérieur sont de nouveau toutes tres petites. Dans le même temps, on assiste au sein de chaque famille ou de chaque genre á des modifications de 1'ornementation tendant soit vers la disparition plus ou moins prononcée des côtes rayonnantes, soit vers un nombre de côtes toujours plus élevé. Parmi les structures internes, le septum médian tend á se développer dans certaines familles alors que chez d'autres il régresse. Enfin d'autres caracteres, tels que le cardinalium, la charniere et les septa accessoires, montrent des variations intéressantes qui méritent d'étre analysées au sein de chaque famille.
Cependant les modifications évolutives mises en évidence ici reposent essentielle- ment sur les observations faites dans le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique et je dois donc mettre en garde le lecteur contre une généralisation trop hátive de ces résultats.
. CHEZ LES STROPHOCHONETIDES.
Chez les Strophochonetidés du Sud-Ouest de l'Europe, des variations relativement
Fig. 70 - Variations temporelles des caracteres morphologiques et de 1'ornementation chez les Strophochonetidés ibéro-armoricains.
inportantes affectent la morphologie de la coquille depuis le Wenlock jusqu'á 1'Eifelien. Pen- dant le Silurien les coquilles sont petites (L=8 mm). A partir du Gedinnien supérieur la tail- le maximale des coquilles croît considérablement puisqu'elle passe de 10 mm environ jusqu'á 25 mm (Ctenochonetes aremovicensis, Emsien inférieur) ; la seule exception du genre Ctenochonetes est l'espece robardeti n. sp. dont la position stratigraphique est encore incertaine. Les der- niers Strophochonetidés sont représentés par les petites coquilles du genre Hemichonetes avec une taille maximale qui,de l'Emsien supérieur á l'Eifelien,reste comprise entre 6 et 8 mm (cf. fig. 70).
Corrélativement il est intéressant de constater que pour'les mêmes espéces et pen- dant le même laps de temps, le rapport L/l ne varie que tres peu puisqu'il est pratiquement tou- jours compris entre 0,6 et 0,7 (cf. fig. 70). Par contre le rapport L/Nc est plus fluctuant ; il tend á croltre chez le genre Asyrnmetrochonetes et il décrolt lentement chez le genre Ctenochonetes alors qu'il est beaucoup plus faible chez Hemichonetes.
Les épines constituent un autre caractére important de l'évolution des Strophochonetidés. Chez les especes siluriennes, elles sont implantées symétriquement de part et d'autre du crochet ; orientées postéro-latéralement á la base, elles s'infléchissent progressivement vers le plan de symétrie auquel elles tendent á devenir paralléles. Parmi les especes étudiées,
il faut attendre la fin du Silurien pour voir apparaître des épines droites des leur base ; en Bohême ce caractére existe des le Wenlock avec S. (Strophochonetes) soror.
A partir du Wenlockien toutes les espéces du Sud-Ouest européen montrent une asy- métrie partielle (Ctenochonetes) ou totale (Asymmetrochonetes3 Hemichonetes) de la répartition des épines. Cela se traduit communément par la perte des deux épines du c6té gauche les plus proches du crochet dans le premier cas, et par la disparition totale des épines dans le second. 11 faut noter ici que parmi les espéces bohémiennes, les espéces lanx (Lochkovien) , tubul-iferus f-Praguien- Zlichovien), rapportées au sous-genre S. (Strophochonetes) (Havlicek & Racheboeuf 1979, p. 80-82) sont totalement dépourvues d'épines á gauche du crochet ; de ce fait, elles pourraient appartenir soit au genre Asyrnmetrochonetes, soit au genre Hemichonetes. Le petit nombre de. spécimens de chacune de ces espéces et la conservation souvent médiocre du matériel rendent insuffisantes les observations faites sur les épines et l'intérieur dorsal de ces espéces pour envisager ici une nouvelle attribution satisfaisante.
11 convient de noter que la perte partielle ou totale des épines du côté gauche de la coquille s'accompagne d'un allongement remarquable des épines restantes qui peuvent atteindre jusqu'á 6 fois la longueur de la coquille. Enfin au niveau des structures internes, les Stropho- chonetidés du Sud-Ouest de l'Europe montrent le développement progressif d'un septum médian dorsal qui atteint une taille maximale chez Ctenochonetes. Ce caractére s'accompagne de 1'allongement et de l'épaississement des cristae internes tandis que les cristae externes régressent for- tement pour disparaltre chez les espéces siegeniennes. 11 en va autrement chez les Strophochone- tidés bohémiens qui ne montrent jamais de septum dorsal depuis le Wenlock jusqu'á 1'Eifelien.
. CHEZ LES ANOPLIIDES.
Elles sont particuliérement nettes pour l'intérieur de la valve dorsale. Cependant d'autres modifications affectent les épines et la charniere. A la valve brachiale l'alvéole qui caractérise les formes siluriennes disparait progressivement et un septum médian se développe qui supporte le processus cardinal. Ce fait est réalisé des le Siegenien chez l'espece boblayei par exemple, mais une alvéole se retrouve chez les individus juvéniles d'espéces plus récentes telles P. (Plioanoplia) umbocostata de l'Emsien supérieur. Cette substitution du septum médian á l'alvéole s'observe aussi chez le genre Anoplia en Amérique du Nord. Par contre, les Anoplii- dés bohémiens du Praguien et du Zlichovien conservent leur alvéole et n'ont au plus qu'un bre- viseptum.
Les diverses paires de septa accessoires montrent une différenciation de leur im- portance relative et tendent á diminuer en nombre depuis le Gedinnien jusqu'á l'Emsien supérieur ; á partir des septa accessoires souvent nombreux et plus ou moins individualisés des espéces les plus anciennes, se développent les septa internes plus hauts et plus longs, cloisonnant la coquille des espéces les plus récentes. Cette variation évolutive se retrouve á la fois chez les genres Anoplia et Plicanoplia ainsi que le montrent les schémas de la figure 71.
Ces observations sont semblables á celles effectuées par A. Williams (1976) chez les Sowerbyellidés de l'Ordovicien de Grande-Bretagne mais le phénoméne est cependant moins net- tement marqué chez les Chonetacés étudiés ici.
Fig. 71 - Evolution des septa accessoires chez les genres Anoplia et Plicanoplia.
Les schémas marqués d'une astérisque correspondent aux formes juvéniles.
Chez Anoplia, coirane chez Plicanoplia, les espéces les plus anciennes montrent des septa accessoires nombreux, mal individualisés et de taille semblable ; chez ces deux genres, on constate une réduction du nombre et de l'importance des septa accessoires externes par rap- port aux septa accessoires internes (les plus proches du plan de symétrie) qui deviennent plus longs, plus élevés et en forme de lames aigües. Cette évolution est tres nette entre Anoplia pygmaea (AMSDEN 1963) de la Formation de Haragan en Oklahoma (Lochkovien selon Johnson 1977, p. 8) et A. nucleata (HALL 1857) du gres d'Oriskany (Praguien, Johnson 1970, p. 292); le phénomene se poursuit, bien que moins marqué, chez A. klappevi JOHNSON 1971.
Dans le Massif Armoricain, les septa accessoires internes s'individualisent de la même façon á partir de P. (Celtanoplia) boblayei jusqu'á P. (Plicanoplia) alani avec des stades intermédiaires chez P. (Celtanoplia) auleveiana et P. (Plicanoplia) carlsi par exemple.
. CHEZ LES CHONETIDES.
Les variations observees au sein de cette famille concernent un accroissement de la taille, une augmentation du nombre de côtes ainsi que du nombre d'épines ; la coquille tend
également á devenir moins convexe. De telles observations ont été faites chez les différentes espéces rapportées au sous-genre Chonetes (Pleia>ochonetes ?). Parallélement on constate l'obso- lescence progressive des septa accessoires puis leur disparition totale ; pendant le même temps, á partir du Dévonien moyen, se développe un septum médian comme chez les Strophochonetidés. A partir du Dévonien moyen, les Chonetidés montrent une grande diversification et des échanges de faunes rendent plus difficile la mise en évidence de caracteres évolutifs au sein de cette fa- mille.
La dérive des caracteres dimensionnels et ornementaux de la coquille présente une évolution semblable á celle déjá mise en évidence chez les Strophochonetidés.
LES M3DALITES DE L' EVOLUTI0N
Les observations sur les Chonetacea du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique, pendant le Silurien et le Dévonien sont á la fois nombreuses et insuffisantes. Elles sont nom- breuses puisque 1'inventaire, qui n'est pas exhaustif, comprend soixante-dix espéces et formes indéterminées révélant une diversité jusque la insoupçonnée dans le Sud-Ouest de 1 'Europe ; ce nombre correspond á la période comprise entre le Wenlock et le Frasnien inférieur et il témoigne d'une évolution rapide et d'une diversification précoce des Chonetacea.
Mais les observations demeurent insuffisantes comme le démontre le nombre relative- ment important de formes en nomenclature ouverte et l'impossibilité, faute de populations assez nombreuses dans une aire géographique donnée, de distinguer d'éventuels écotypes ou variants géographiques. Enfin les échanges de faunes résultant du jeu des courants et de communications marines plus ou moins durables avec les domaines paléogéographiques environnants, sont responsables de l'arrivée dans les régions étudiées de genres étrangers dont la souche géographique est encore incertaine et, partant, les ancetres potentiels inconnus. Ces faits rendent délicat tout essai d'interprétation et de reconstitution des modalités évolutives chez les Chonetacea mais l'analyse de quelques exemples autorise á en aborder la discussion.
Bien que les filiations soient incertaines, un certain nombre de modifications évolutives procedent apparemment de l'anagenese. L'utilisation des paramétres biométriques permet une description quantitative de cette évolution. Ainsi la dérive progressive des paramétres L/l et L/NC chez les Strophochonetidés, les Anopliidés et les Chonetidés ne peut résulter que d'une tendance anagénétique.
Au sein de plusieurs genres et dans différentes lignées apparaissent des espéces dont les caractéristiques morphologiques et biométriques font qu'elles ne possédent pas le de- gré d'évolution prévisible en fonction de leur position stratigraphique. Ainsi á côté d'une succession d'espéces montrant une ornementation de plus en plus fine, apparaissent parfois des espéces possédant une ornementation plus forte rappelant les taxons les plus anciens de la succession. Cependant la plupart du temps les autres paramétres, tels le rapport L/l, ont des va- leurs intermédiaires entre celles de l'espece qui précede le lot étudié et celles de l'espece qui lui succéde. L'exemple de 1'évolution des espéces du genre Hemichonetes en Aragon illustre ce cas. Le lot du niveau ctybB (Zone a N. canaellata) a un rapport L/l moyen (0,705) compris entre celui du niveau d4ba(Zone á N. barrandei) de la même espece qui le précede et celui de l'espéce tenuis (0,771) qui lui succéde. Par contre le lot du niveau d/jbg montre une élévation rela-
tivement importante du rapport L/Nc (0,0737) par rapport au lot du niveau cfyba (0,058). Cette lignée est de type anagénétique ; elle montre, dans le niveau d.b{3, 1'individualisation d'une population caractérisée par une ornementation de type ancestral ; la dispersion de 1'histogramme du lot d4bO est importante mais sa distribution reste nórmale. Un petit nombre d'individus (3) s'écartent fortement de la valeur moyenne (13% environ) ; ils pourraient représenter une population intermédiaire entre celles du niveau cfyba et celle de l'espece tenuis. J'ai déjà signalé la petite taille des spécimens du niveau d4b8 et la perte d'une épine par rapport aux populations des niveaux sous-jacents. La population du niveau d4b8 ne peut être considérée cornme un lot d'individus juvéniles. En effet les valeurs du rapport L/Nc sont nettement plus faibles chez les co- quilles de petite taille que chez les grands spécimens dans chaque espece ; en conséquence si le lot du niveau d4b8 était constitué d'individus juvéniles, le polygone de fréquence des valeurs de L/Nc et sa moyenne seraient décalés vers les valeurs les plus faibles.
En conclusion á partir du stock de l'espece belairensis des niveaux d4aa-8, d4ba, il semble qu'on assiste á 1'individualisation dans le niveau d4b8 d'un variant caractérisé notam- ment par son ornementation. 11 serait logique de s'attendre á trouver dans le niveau d^bp une distribution bimodale dont les deux moyennes correspondraient respectivement au nouveau morpho- type et á une population intermédiaire qui n'est hypothétiquement représentée ici que par trois individus entre le lot de l'espece belairensis du niveau d4ba et l'espece tenuis. Ces spécimens du niveau d4bB semblent avoir conservé les caractéristiques de ceux du niveau d4ba. Ils sont peu nombreux et ne peuvent, de ce fait, influer sur la distribution des fréquences observées. Un échantillonnage plus serré et un plus grand nombre d'individus permettraient peut-être de pré- ciser la signification des faits observés ; cela n'est cependant pas certain car le lot de variants de l'espéce belairensis du niveau d4bf3, que je me refuse á dénommer des á présent, représente peut-être une forme concurrente de l'espece ancestrale au sein d'une même niche éco- logique, cette compétition aboutissant á la domination (numérique) apparemment tres nette des variants sur la forme ancestrale.
Chez le genre Ctenochonetes, l'accroissement de la taille de la coquille, le dévelop- pement progressif de la capilla médiane élargie, du septum dorsal et des cristae internes á partir de C. jouannensis jusqu'á C. aremoricensis, semblent procéder d'une orthogenése, la variation des parámetros L/l et L/Nc étant de type anagénétique (cf. fig. 10, p. 32).
Chez les Anopliidés, 1'individualisation et 1'hyper-développement des septa accessoi- res internes procédent d'une spécialisation fonctionnelle progressive par simplification des structures. Ce phénoméne évolue parallélement depuis le Gedinnien jusqu'á 1'Emsien supérieur en Amérique du Nord chez le genre Anoplia,et dans le Sud-Ouest de l'Europe chez le genre Plicano- plia. C'est actuellement le seul exemple d'un parallélisme évolutif chez les Chonetacés. 11 con- vient d'ajouter par ailleurs que les vitesses d'évolution pendant la même période semblent comparables entre les deux régions puisque six espéces du genre Anoplia ont été décrites en Amérique du Nord, auxquelles correspondent sept espéces de Pliaanoplia dans les régions étudiées.
Fig. 72 - Histogrammes et courbes de Gauss de trois lots de H. (H.) belairensis dans trois niveaux de la Formation de Mariposas en Aragon (Emsien supérieur) et comparaison avec un lot de H. (H.) tenuis n. sp. de la Formation de Molino (sommet de l'Emsien supérieur) .
La convergence existe indiscutablement chez les Chonetacés qui montrent par ailleurs une forte tendance á 1'homéomorphie. L'apparition progressive de denticules á la charniere de 1'espéce-type du genre Plicanopl-ia BOUCOT & HARPER 1968 puis chez le genre Devonaria BIERNAT 1966, que je considere comme un Anopliidé, représente une tendance tres nette vers le perfec- tionnement de l'articulation de la coquille. 11 ne peut s'agir ici que d'un cas de convergence avec les Eodevonariidés et les Stropheodontidés.
L'homéomorphie, c'est-a-dire la réalisation de structures semblables ou voisines, est un phénoméne répandu chez les Brachiopodes ; sans prétendre ici qu'il est plus particuliérement fréquent chez les Chonetacés, notons que les exemples abondent dans ce groupe et qu'il en résulte peut-étre l'idée souvent admise que les Chonetacés sont tous semblables. Parmi d'autres cas moins spectaculaires, je citerai pour exemple d'homéomorphie la similitude morphologique de la coquille de Dagnachonetes (Luanquetla) cantabriensis et de celle des espéces du genre Eodevonaria ; celle de Plicanoplia (Plicanoplia) heddebauti et de Devonaria mínuta ; celle de certaines espéces du genre Protochonetes et des genres Strophochonetes et Devonochonetes.
Le genre Ctenochonetes du Dévonien inférieur n'est actuellement connu que dans le Sud- Ouest de l'Europe ; ses caracteres au sein de la famille Strophochonetidée l'éloignent fortement des Strophochonetidés bohémiens du Dévonien alors que les espéces siluriennes des deux régions sont á l'évidence tres proches. 11 ne paraît pas absurde d'envisager alors que la lignée du gen- re Ctenochonetes résulte d'un isolement géographique.
ESSAI DE PHYLOGENESE
Le plus ancien Chonetacé identifié est Chonetes ( Eodevonaria) primigenius TWENHOFEL de l'Ashgill (Formation de Ellis Bay) de 1'Ile d'Anticosti au Canada. Une autre espéce, dont l'appartenance á la superfamille Chonetacea est encore douteuse, existerait dans l'Ordovicien supérieur de Grande-Bretagne (Lister et al. 1970). Quoi qu'il en soit la famille Strophochone- tidae, la premiére apparue, s'est diversifiée tres vite puisque telle que je la conçois ici elle est représentée des le Wenlock par deux genres au moins : Strophochonetes et Protochonetes.
Si 1'ordre d'apparition des fossiles au sein d'un groupe peut donner en premiére ap- proximation une idée des relations phylogénétiques, les filiations doivent reposer essentielle- ment sur l'évolution des morphocaractéres. En ce sens ces relations restent le plus souvent tres incertaines. Cela tient á deux raisons essentielles qui sont une connaissance insuffisante de 1'extensión des genres et le fait que la délimitation des genres repose sur un choix arbitrai- re. 11 s'y ajoute chez les Chonetacés l'absence de révisions de nombreux taxons anciens. L'es- sai de phylogenése que je propose ici n'est que le résultat de mes observations personnelles et repose essentiellement sur le matériel du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique.
L'origine polyphylétique des Chonetacea a été envisagée par H.M. Muir-Wood et adop- tée par A.J. Boucot & C.W. Harper. Pour ces derniers auteurs (cf. 1968, p. 146), les Chonetacea sont issus de trois stocks ancestraux, vraisemblablement des Sowerbyellidés, qui ont donné
Fig. 73 - Essai d'interprétation phylogénétique des Strophochonetidés ibéro-armoricains.
les trois famille reconnues au Dévonien inférieur et moyen, á savoir : Chonostrophiidae, Chone- tidae, Anopliidae. Mes observations me conduisent á maintenir la distinction des familles : Strophochonetidae, Anopliidae, Chonetidae, Eodevonariidae, Chonostrophiidae. Les enchaînements phylogénétiques que je propose ici sont résumés dans la figure 77. L'origine Sowerbyellide des Chonetacés a été également envisagée avec de fortes présomptions par C.H.C. Brunton (1972), il ne m'appartient cependant pas ici d'aborder cet aspect de 1'origine des Chonetacés qu'étudie actuellement le Dr. Brunton.
. CAS DES STROPHOCHONETIDES, (fi g. 73).
Les Strophochonetidés constituent un groupe homogene, regroupant les plus anciens
Chonetacés connus. Le genre Strophochonetes est apparu á l'Ashgill et se poursuit jusqu'au voi- sinage de la limite Silurien-Dévonien. Tres tôt le genre Protochonetes s'est différencié de Strophochonetes, sans doute des la base du Llandoverien, par 1'expansión latérale des cristae internes le long de la charniere et le développement précoce du septum médian dorsal ; le genre Protochonetes qui s'étend depuis le Llandoverien jusqu'au Gedinnien inférieur est un ancetre possible de Dawsonelloides BOUCOT & HARPER 1968, ainsi que l'admettent les deux auteurs.
Deux sous-genres de Strophochonetes sont distingués ici pendant le Silurien : S.
(StrophochonetesJ et S. (Hypseíonetes) n. sg. qui se différencient par l'apparition d'un septum médian dorsal chez le second. Au Gedinnien, le genre Pseudostrophochonetes n. g. paraît issu directement d'une souche de type S. (Strophochonetes) alors que Asymmetrochonetes et Cte- nochonetes avec leur septum médian plus ou moins développé, trouveraient une origine plus vrai- semblable dans le sous-genre S. (Hypseíonetes) n. sg. Enfin le genre Hemichonetes avec ses sous-genres H. (Hemiohonetes) et H. (Chlupaoina) peut être une forme néoténique issue de Cteno- chonetes ou de Strophochonetidés aseptés.
11 est encore difficile de proposer une filiation des Strophochonetidés bohémiens qui se différencient de ceux du Sud-Ouest européen par l'absence constante de développement d'un septum médian dorsal et pourraient de ce fait constituer une lignée phylétique paralléle. Par la persistance de leur état asepté,les formes bohémiennes constituent peut-être le stock ancestral du genre Hemichonetes dont 1'individualisation se serait faite par disparition des épines á gauche du crochet. Cette hypothése qui implique une expansion géographique de Hemichonetes dans le Sud-Ouest de l'Europe á la base de l'Emsien supérieur, (Zone 8 N. elegans) est plus simple et en cela peut être plus vraisemblable que celle qui envisage une éventuelle néoténie (Garcia-Alcalde & Racheboeuf 1975).
. CAS DES ANOPLIIDES (fig. 74).
Les relations entre Anopliidés siluriens et dévoniens sont difficiles á estimer. En effet, les rares Anopliidés siluriens (Shagmnella, Eoplieanoplia) ne possédent que des ébauches de septa accessoires (Shagamella) ou bien en sont totalement dépourvus (Eoplieanoplia). Cependant les premiers Anopliidés dévoniens montrent un renflement tres net de la plate-forme brachia-
Fig. 74 - Essai d'interprétation phylogénétique des Anopliidés ibéro-armoricains.
Fig. 75 - Essai d'interpreta tion phylogé- nétique des Anoplii- dés : relations hy- pothétiques entre les Anopliidés nord-amé- ricains et européens.
le á partir de laquelle ont pu s'individualiser des septa accessoires d'abord nombreux et peu élevés (cf. fig. 71).
Quant á 1'origine des Anopliidés, la présence d'une capilla médiane élargie chez
Shagamella ludlowiensis (cf. Basset 1977) et margarita (cf. Havlicek & Racheboeuf 1979) consti- tue peut-étre 1'Índice d'une origine commune avec les Strophochonetidés (?). 11 faut ajouter ici que chez les premieres espéces d'Anopliidés connues, aussi bien siluriennes que gedinniennes, les crêtes chilidiales sont nettement distinctes du processus cardinal. Ce caractere est tres net chez les Strophochonetidés et s'y maintient jusqu'á l'Eifelien. Chez les Anopliidés, par contre, on assiste á une juxtaposition progressive et de plus en plus nette des crêtes chilidiales et des flancs du processus cardinal, aboutissant á une réduction progressive de la partie interne des crêtes chilidiales.
A partir du Gedinnien, je considere que trois lignées d'Anopliidés ont évolué paral- lélement (cf. fig. 75) : la premiere, en Amérique du Nord, est constituée par les espéces du genre Anoplia á coquille lisse, la seconde par celles de Caplinoplia en Bohême et la troisiéme par le genre Pl-Lcanoipl-La. Ces deux derniers genres sont caractérisés par une coquille costée.
Le genre Plioanoplia paraît être apparu dans le Sud-Ouest de l'Europe des la base du Siegenien avec le sous-genre P. (Celtanoplia) n. sg. auquel succede P. (Plioanoplia) á partir de la base de l'Emsien supérieur. A cette lignée doivent être rattachées les especes billingsi et fornacu- la du Nord-Est des Etats-Unis.
Le genre Devonaria BIERNAT 1966, avec la disposition de ses septa accessoires dor- saux, la morphologie des cristae internes et sa charniere denticulée, paraît être issu de P. (Plioanoplia) qui montre parfois (chez l'espece-type) l'apparition de denticules á la charniere. Le genre Cyrtoniscus de l'Emsien supérieur (Zlichovien-Dalejien) d'Amérique du Nord semble de- voir être rapproché de P. (Plioanoplia).
Enfin, la lignée bohémienne, représentée par le genre Caplinoplia d'áge praguien et zlichovien est considéré ici comme un ancetre potentiel du genre Holynetes d'aprés la persistan- ce de l'alvéole, la morphologie des épines, du champ musculaire ventral et des septa accessoires.
. CAS DES CHONETIDES (fig. 76).
Partant du fait que les septa accessoires tendent á régresser au cours de l'évolu- tion et que les Chonetidés les plus anciens montrent des analogies de formes avec les Anoplii- dés, j'estime que c'est dans cette famille qu'il faut rechercher 1'origine des Chonetidés et cela vraisemblablement auprés de formes voisines de P. (Celtanoplia). Cette conception est tres différente de celle admise par A.J. Boucot & C.W. Harper (1968, p. 146). Cependant dans le Massif Armoricain, l'espece Chonetes (Pleuvoohonetes ?) pinguis, qui semble être la plus ancienne actuellement connue de la famille, présente une coquille fortement concavo-convexe peu allongée transversalement et ornée de côtes robustes, qui rappelle indiscutablement, á mon avis, le sous-genre P. (Celtanoplia). De plus,comme chez les premiers Anopliidés dévoniens, les crêtes chilidiales sont encore nettement distinctes du processus cardinal auquel elles vont se souder progressivement. Par ailleurs, l'évolution des septa accessoires chez les Chonetidés se fait dans le même sens que chez les Anopliidés, á savoir spécialisation progressive par réduc- tion numérique des structures mais ici les structures persistantes regressent peu á peu au lieu de montrer un développement sans cesse accru. Ce fait constitue un cas d'évolution parallele et un argument supplémentaire pour voir dans les Anopliidés les ancêtres des Chonetidés. Enfin chez 1'espéce la plus ancienne précitée (Ch. (P. ?) pinguis), l'intérieur de la valve dorsale montre un stade évolutif comparable á celui de P. (C.) boblayei, Anopliidé sensiblement contemporain. L'apparition des Anopliidés précédant celle des Chonetidés (respectivement Ludlow et Siegenien) conforte cette opinion.
Chez Chonetes (Pleuvoohonetes ?) la coquille acquiert peu á peu une ornementation plus fine et un contour plus transverse depuis le Siegenien moyen jusqu'au Siegenien supérieur dans le Massif Armoricain. A partir de l'Emsien inférieur apparaissent des espéces pourvues d'épines géniculées, dont la coquille est faiblement convexe et ornée de côtes fines : Chonetes (Chonetes) ou á profil concavo-convexe accentué et orné de côtes robustes : Chonetes (Plebejo- chonetes) ; il est vraisemblable que ces deux sous-genres de Chonetes se sont différenciés par cladogenése mais il serait encore prématuré de vouloir en préciser les modalités.
A partir de l'Emsien supérieur, la phylogenése des Chonetidés est difficile á cerner étant donnée la grande diversification des genres et espéces des la base du Dévonien moyen ; les
sous-familles reconnues : Dagnachonetinae, Devonochonetinae, Retichonetinae sont délicates á in- terpréter et je ne fais que choisir une position d'attente en plaçant par exemple les Reticho- netinés dans la famille Chonetidae plutôt que dans celle des Anopliidés.
. CAS DES EODEVONARIIDES.
L'interprétation que je donne ici du genre Davoustia en fait un intermédiaire entre les Anopliidés et les Eodevonariidés. Le développement sporadique de denticules á la charniere de la plus ancienne espece connue (Chonetes davousti OEHLERT 1887, espéce-type) me conduit á
la considérer déjá comme un pré-Eodevonariidé. Je considere que le morphotype Eodevonaria s'est trouvé réalisé á partir d'un Anopliidé de type P. (Celtanoplia) ou peut-être Caplinoplia (étant donnée l'attitude des épines perpendiculaires á la charniere chez D. (Davoustia) par 1'intermédiaire des sous-genres D. (Davoustia)} D. (Renaudia), Eodevonaria (voir discussion du genre Davoustia, p. 177).
. CAS DES CHONOSTROPHIIDES.
Sur la base de structures chilidiales originales (plaques chilidiales á la place d'un chilidium), les Chonostrophiidés semblent constituer une lignée distincte dont 1'origine et les relations avec les autres Chonetacés demeurent inconnues.
Enfin 1'origine d'un certain nombre de sous-familles reste encore incertaine. La sous-famille Parachonetinae JOHNSON 1970 a été définie pour les genres Eccentricosta BERDAN 1963 et Parachonetes JOHNSON 1966. En 1970, J.G. Johnson note (p. 136) que les'structures dorsales internes de Eccentricosta (ancêtre présumé de Parachonetes) et de Protochonetes MUIR- W30D 1962 sont virtuellement tres proches. Je partage cet opinion en estimant que les deux gen- res dérivent vraisemblablement de Strophochonetidés primitifs, mais il me semble prématuré de placer des á présent la sous-famille Parachonetinae dans les Strophochonetidés.
La position de la sous-famille Retichonetinae demeure elle aussi incertaine. 11 est, á mon sens, difficile actuellement de justifier de l'appartenance des Retichonetinés aux Anopliidés plutôt qu'aux Chonetidés, ou inversement. Leur morphologie d'ensemble évoque davantage les Anopliidés cependant j'ai préféré opter ici pour une solution d'attente en les maintenant dans la famille Chonetidae.
Les interprétations phylogénétiques exposées ci-dessus sont résumées dans la figure 77.Cette figure met en évidence des relations phylogénétiques assez différentes de celles envisagées par A.J. Boucot & C.W. Harper en 1968, puis A.J. Boucot en 1975 (p. 58, fig. 17), puisque j'admets ici que les Chonetidés et les Eodevonariidés dérivent des Anopliidés et qu'il ne s'agit pas de deux souches distinctes. Par ailleurs, la famille Strophochonetidae montre ici une grande diversification et je pense qu'elle représente la souche initiale des Chonetacés.
Fig. 76 - Essai d'interprétation phylogénétique des Chonetidés ibéro-armoricains.
Fig. 77 - Essai de phylogenése des Chonetacés siluriens et dévoniens.
BIOZONATION ET CORRELATIONS
DISTRIBUIION VERTICALE DES ESPECES DANS L'ENSEMBLE IBERO-AEMORICAIN
Tout essai de corrélation stratigraphique nécessite au préalable 1'établissement d'u- ne biostratigraphie détaillée dans les régions considérées. Seul l'échantillonrtage banc par banc des coupes étudiées apporte aujourd'hui une précision satisfaisante á la connaissance de 1'extension verticale des espéces. J'ai deja eu plusieurs fois l'occasion d'appliquer cette méthode aux Chonetacés et d'en publier les résultats (1976a et b, 1977, 1980, 1981). Plus d'une centaine d'aff- leurements ont été échantillonnés de cette fagon dans le Massif Armoricain, la Chaîne Cantabrique et les ChaÎlles Ibériques notamment. La répartition verticale précise de chaque espéce dans les différentes coupes oü elle a été trouvée, est donnée dans la description qui s'y rapporte. 11 n'é- tait cependant pas possible de figurer ici de fagon détaillée la distribution verticale des espéces dans tous les affleurements. J'ai donc choisi une figuration schématique á partir des colon- nes lithostratigraphiques synthétiques établies pour chacune des régions étudiées (cf. fig. 77 á 84). L'extension verticale d'une espéce, telle qu'elle a été reconnue sur le terrain, est figurée par un trait continu ; il s'agit de 1'extensión maximale observée et non de la distribution réel- le ; la répartition observée ne correspond sans doute souvent qu'á l'acmé de 1'espéce ; les tire- tés indiquent que 1'extensión verticale réelle de 1'espéce n'a pu être vérifiée sur le terrain pour diverses raisons (rareté en individus, disparition brutale d'un banc á l'autre, difficultés liées á la tectonique).
Bien que sacrifiant á la précision, les diagrammes de répartition á grande échelle permettent de réunir sur une même figure toutes les espéces recueillies dans une région et de visualiser rapidement le spectre qu'elles constituent. Le texte est volontairement restreint aux remarques et aux observations qui concernent directement les Chonetacés. 11 ne m'appartient pas de donner ici la succession détaillée des formations ni de décrire leur sédimentologie ; á ce su- jet, je renvoie le lecteur aux travaux publiés ou en cours : J. Poncet 1968, 1976, 1979 ; 1. Mendez-Bedia 1977 ; A. Pelhâte 1980 et 1981.
. MASSIF ARMORICAIN.
Les Chonetacés siluriens sont rares et seules deux espéces (Shagamella ? sp. ; S.
(Hypselonetes) vinearum n. sp.) ont été trouvées dans deux localités. lis sont totalement absents
dans les premiers niveaux du Dévonien (Formations de Gahard, de Landévennec, de La Haye du Puits); ce fait, encore aujourd'hui surprenant, avait été noté par D. Oehlert des 1883 ; les Chonetacés deviennent, par contre, abondants des l'apparition de la sédimentation carbonatée, dans le Syn- clinorium de Laval notamnent.
Synclinaux du Cotentin (fig. 1, n° 1; fig. 78).
Dans le Synclinal de la Haye du Puits comme dans celui de Siouville, les Chonetacés sont représentés par deux especes dans les calcaires de la Formation de Néhou (C. (Pleuroohone- tes ?) pinguis et C. (P. ?) oehlerti) ; une troisieme espece (Ctenochonetes tenuicostatus) a été citée á plusieurs reprises de cette formation (Muir-Wood 1962, Renaud 1942, Poncet 1968) ; les affleurements sont, pour la plupart, inaccessibles aujourd'hui et je n'ai pu retrouver cette es- péce en collection ; je ne peux donc me prononcer sur la valeur de cette détermination. 11 est á noter que les Chonetacés semblent totalement absents des faciés récifaux des environs de Baubigny. Dans la Formation de Pont-aux-Bouchers sus-jacente (="Argilites, gres fins et grau- wackes", Poncet 1968) les Chonetacés sont peu diversifiés et je n'y ai trouvé aucun Anopliidé.
Fig. 78 - Distribution verticale des Chonetacés dans le Dévonien du Cotentin.
Le nom Formation de Pont-aux-Bouchers est proposé ici en remplacement de "Argilites, gres fins et grauwackes" (J. Poncet 1968 ; Babin et al. 1973, p. 105).
La Formation de Pont-aux-Bouchers surmonte directement la Formation de Néhou, cons- tituée d'alternances silteuses et carbonatées ; en cela elle est 1'homologue des Formations de Montguyon (Synclinorium de Laval) et du Faou (Synclinorium de Cháteaulin). La Formation de Pont- aux-Bouchers est essentiellement composée de silts dans lesquels s'intercalent des niveaux peu épais (de l'ordre du décimétre) de gres fins, micacés ou non,et de gres calcareux décalcifiés disposés en bancs réguliers ou lenticulaires. Localement deux membres détritiques terrigénes peuvent être distingués (Poncet, p. 258). Comme dans la Formation de Montguyon, il s'y intercale un membre carbonaté constitué par l'épisode récifal de Baubigny (Poncet, p. 261). La puis- sance totale de la formation, dont le sommet correspond á une limite d'érosion, est de l'ordre d'une centaine de metres.
La coupe de référence se situe le long de la route N 800 de St Lô á Cherbourg, entre St Sauveur-le-Vicomte et Bricquebec, dans les talus E et W de la route entre 300 et 400 métres au Sud de Pont-aux-Bouchers (feuille IGN 1/25 000 : Bricquebec 3-4). Cette localité est choisie de préférence á toute autre en fonction de son intérét historique puisqu'elle est connue depuis 1850 (Hébert 1856, p. 1135) ; elle a fait l'objet de plusieurs études par la suite (Dalimier
1861 ; Bonnissent 1870) ; cet affleurement constitue en outre la localité type de Crinoldes dé- crits par D. & P. Oehlert (1891).
Les affleurements de la carriére sise au Nord du Hameau de la Fontaine, á 1,300 km au SE de Barneville - Carteret, et au NE de Hameau Haguez dans le talus de la route á 2,800 km au SE de la méme localité, ainsi que ceux signalés par J. Poncet (1968, p. 255 á 260) permettent des observations complémentaires.Ce nom de formation remplace celui de Formation de SaiTIt-Georges- de-la-Riviére (Robardet 1980, fig. 29, p. 33).
Sync l inor ium de Cháteaulin (fig. 1, n° 2; fig. 79).
Les affleurements dévoniens étudiés se situent dans la Rade de Brest, sur les rives nord (Presqu'ile de Plougastel, Pointe de Goasquellou, rive nord de la Riviere du Faou) et sud (Coupe de Seillou et côte nord de la Presqu'ile de Crozon). Cette région, á l'extrémité occi- dentale du Synclinorium médian armoricain, montre la succession stratigraphique la plus complete dans le Dévonien armoricain ; la distribution des Chonetacés (une trentaine d'especes) débu-
Fig. 79 - Distribution verticale
des Chonetacés dans le Synclinorium de Chateau- lin (Rade de Brest). La succession lithostrati- graphique, depuis l'Em- sien jusqu'au Dévonien supérieur, a été établie par P. Morzadec (cf. Mor- zadec 1979 ; Morzadec & Weyant 1981). Pour la limite Givetien-Frasnien, une incertitude demeure entre les derniers bancs calcaires de la Formation de Kergarvan (Zone á her- manni - cri status) et les niveaux calcaires de la Formation de Traonliors (Zone á asymmetricus) .Sur cette figure la limite correspond á l'apparition de Apousielta et de Strzcito chone tes ?.
te au Gedinnien terminal et s'étend jusqu'au Frasnien. La succession lithostratigraphique et les formations, depuis l'Emsien supérieur jusqu'au Frasnien, ont été établies par P. Morzadec ; la coupe synthétique repose essentiellement sur les observations faites á la Pointe de l'Armo- rique (formations de l'Armorique et du Faou), á Seillou (Formation duFaou), á Reun ar C'Hrank (Formations du Faou á Pen an Ero) et á Goasquellou (Fonnations de Verveur á Traonliors) ; des compléments ont été pris dans les coupes de la Riviére du Faou, du Zorn, de Saint-Fiacre, de Persuel et de Quelern (cf. Morzadec 1969 ; 1979).
Des variations sédimentologiques constatées entre les affleurements de la Presqu'íle de Crozon et ceux de la partie orientale de la Rade de Brest (sédiments plus épais, plus car- bonatés et moins détritiques l'Est en Ouest) se traduisent par des modifications de la fréquen- ce relative des espeees. C'est ainsi que la Formation de Kersadiou (Eifelien) est constituée de schistes á nodules noirs siliceux dans la partie orientale de la rade ; les nodules renferment une faune de petite taille mais abondante et variée comprenant trois espéces de Chonetacés ; par ordre d'importance décroissante : Devonochonetes ? kevfomei3 Holynetes stephaniae n. sp. et D. (Dagnachonetes) dominicae n. sp. ; cette derniere espéce y est rare. Vers 1'Ouest (coupes du Zorn, de Persuel), les nodules sont carbonatés et non plus siliceux ; ils ne contiennent a- lors que D. ? kerfornei et D. (D.) dominicae, également abondantes. L'absence de 1'espéce H. stephaniae n. sp. et la plus grande fréquence de D. (D.) dominicae n. sp. constatée au Nord de la Presqu'lle de Crozon, semblent done résulter d'une influence de 1'environnement (sédimentolo- gie, bathymétrie ?) sur la répartition des espeees, á moins qu'il ne s'agisse d'un diachronis- me, faible, entre les affleurements de la Formation de Kersadiou. De la même fagon, le plus grand développement relatif des carbonates d'Est en Ouest paraît favorable au genre Devonaria dans la Formation de Quelern.
Fig. 80 - Distribution verti-
cale des Chonetacés dans le Dévonien du Synclinorium du Ménez-Belair (parties orientale et centrale) . Succession lithostratigraphique éta- blie d'apres les tra- vaux de F. Paris (1980) . La répartition vertica- le des espéces des cal- caires, hypothétique, est schématisée en poin- tillés.
Synclinorium du Mene z-Belair (fig. 1, n° 3; fig. 80).
Dans le Synclinal de Gahard, les calcaires du Dévonien inférieur (Formation de Bois- Roux) activement exploités autrefois, n'affleurent pratiquement plus nulle part. En conséquence leur faune de Chonetacés n'est connue que par les spécimens conservés en collection et ceux ré- coltés dans des déblais. Les formations qui les surmontent ont pu être échantillonnées correc- tement dans le Synclinal de Gahard, dans les coupes de la Foulerie, du Sud du bourg de Gahard et surtout, dans l'Emsien supérieur, dans la coupe de la Lézais (MJrzadec, Paris & Racheboeuf 1981). Le Dévonien moyen et le Dévonien supérieur ne sont représentés que par des affleurements ponctuels. En 1851, M. Rouault a décrit deux espéces : Chonetes pechoti et Chonetes boulengeyi. Parmi le matériel récolté sur le terrain, aucun type de coquille ne peut être rapporté aux noms d'espéces pechoti et boulengeyi. Aucun matériel type, ou supposé tel, de ces espéces n'a pu être jusqu'á présent retrouvé, les rares spécimens de Chonetacés de la collection M. Rouault ne cor- respondant pas aux descriptions originales, tres insuffisantes, données par l'auteur. En 1883, D. Oehlert notait déjá " l'incertitude qui régne á l'égard des types créés par Marie Rouault" (p. 523). En l'absence de figures originales des spécimens types et devant 1'insuffisance des caracteres énoncés par l'auteur, les deux espéces créées par Marie Rouault demeurent donc tres
problématiques.
Synclinor ium de Laval (fig. 1, n° 4;
fig. 81).
Quelques complé- ments viennent s'ajouter á la distribution des especes établie en 1976. II s'agit de la présence de S. (H.) vinearum n. sp. dans la Formation du Val, seul Chonetacé silurien connu du Synclinorium mé- dian armoricain, et des especes de l'Emsien supérieur (Formations de Buard et des Marolliéres). Ce sont au total 21 especes qui sont recensées depuis le Silurien (Pridolien) jusqu'á 1'Emsien supérieur.
Fig. 81 - Distribution ver- ticale des Chonetacés dans le Silurien et le Dévonien du Synclinorium de Laval.
Synclinorium de Saint - Julien de Vouvantes - Angers (fig. 1, n° 5).
Les Chonetacés semblent rares dans cette unité. La présence de Shagamella ? sp. dans le Pridolien de la Meignanne est un fait intéressant á noter. Dans les calcaires du Dévonien infé- rieur, trois especes ont été reconnues dans la Formation de Vern d'Anjou : C. (Pleurochonetes ?) p-íngut-Sj C. (P. ?) oehlerti et Ctenochonetes tenuicostatus. Dans le calcaire d'Angers á Angers (carriere des Fours á Chaux), existe une espece du genre Parachonetes, auquel se rapporte égale- ment la forme citée sous le nom de C. vemeuili á Erbray (C. Barrois, 1389, p. 60). Ce matériel a été étudié en collection et non récolté sur le terrain ; je ne connais donc rien de la distribution du genre Parachonetes dans le Sud-Est du Massif Armoricain.
Synclinorium d'Ancenis (fig. 1, n° 5).
Les seuls Chonetacés connus á ce jour sont rapportés avec réserve au genre Parachonetes. Ces spécimens, étudiés et figurés par D. Le Maître en 1934, proviennent de la carriere Valet en Chaudefonds et appartiennent vraisemblablement á une espece nouvelle. Les coquilles étudiées proviennent du gisement "A" de la carriere (Le Maitre 1934, fig. 3, p. 25), que J. Pillet (1973,
p. 23) place au voisinage de la limite Emsien-Eifelien.
. PYRENEES OCCIDENTALES.
Pays basque (fig. 1, n° 7).
Les Chonetacés y sont rares et la préservation médiocre du matériel n'autorise aucu- ne étude détaillée ; dans quelques affleurements ponctuels, quelques espéces ont cependant pu être reconnues : Eodevonaria cf. me lonica dans les schistes sous La Redoute de Cháteau-Pignon (Emsien inférieur) ; une autre espece, rapprochée de Devonochonetes ? kerfornei provient de la localité de Ayrenia, au-dessus de la Zone á cultrijugatus. La premiere espece (Eodevonaria sp.
cf. melonica) avait été citée précédemment en 1930 par J.W. Laverdiere, puis en 1973 et 1975
par C. Heddebaut comme E. dilatata. Je n'ai trouvé aucun spécimen comparable á cf. Anoplia figuré par J.W. Laverdiere (pl. 8, fig. 18).
. PENINSULE IBERIQUE.
Chaîne Cantabrique (fig. 1, n° 6).
Trois colonnes lithostratigraphiques ont été établies correspondant aux régions as- turienne, leonaise et palencienne. Les Chonetacés y sont diversifiés mais leur distribution verticale est souvent sporadique.
Asturies (fig. 82).
Cette région a déjá fait l'objet d'une premiere étude des Chonetacés (Garcia-Alcalde & Racheboeuf 1978). L'inventaire des especes est ici complété : 15 especes sont décrites, répar- ties depuis le Silurien jusqu'au Frasnien. Le versant asturien se caractérise, au sein de la Chaîne Cantabrique, par la rareté des Chonetacés dans les calcaires du Dévonien inférieur (Cou- ches de Nieva) et par la présence d'especes endémiques (?) liées á des environnements parti-
Fig. 82 - Distribution verticale
des Chonetacés dans le Dévonien du versant astu- rien de la Chaíne Canta- brique. La limite Emsien- Eifelien correspond appro- ximativement á la dispari- tion de Euryspirifer para- doxus et á l'apparition de formes proches de Arduspi- rifer intermedius (cf. Gar- cia-Alcalde et al. 1979).
La limite Givetien-Fras- nien repose sur le dispa- rition de Polygnathus lati- fossatus et l'apparition de P. aff. brevilaminus. évoquant ainsi la Base de la zone F2a de Belgique ; ces données s'accordent avec avec la présence de Str-ia- ,' tochonetes ? dans la partie supérieure de la Formation de Candas. (cf. Garcia-Al- calde et al. 1979).
culiers ; tels ceux de la Formation de Aguion á Arnao et de la Formation de MJniello.
León (fig. 83).
En 1978, la distribution verticale des Chonetacés de la région leonaise a déjá fait l'objet d'une comparaison avec ceux de la région asturienne sur la base de quelques espéces.
Fig. 83 - Distribution -verticale
des Chonetacés dans le Dévonien du versant léo- nais de la Chaine Canta- brique. La limite Emsien- Eifelien est placée d'aprés l'apparition de IavCodus retrodepressus, connu en Allemagne á la base des Couches de Lauch ; elle coincide avec l'apparition de Rhenothyris aequabilis et la disparition de Euvy— spirifer paradoxus et de Z. hercynicus.La limite Givetien-Frasnien corres- pond au sommet (reconnu)
de la Zone á hermanni - cristatus (cf. Garcia-Al- calde et al. 1979).
Cette région se différencie du versant asturien par une faune plus diversifiée montrant un ca- ractere "endémique" moins marqué que les Asturies.
Palencia (fig. 84).
Les especes recensées sont peu nombreuses et leur distribution verticale est spora- dique. On constate ici l'existence d'especes propres á la région dans les Formations gréseuses du Silurien et de la base du Dévonien (S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. ; Asymmetrochone- tes ? n. sp.) tandis que la suite de la succession, avec 1'installation du faciés palencien fait apparaître des especes á plus large répartition géographique (Holynetes musculosus n. sp.,
Fig. 84 - Distribution verticale des Cho- netacés siluriens et dévoniens de Palencia. La succession li-
thostratigraphique a été établie essentiellement á partir du travail de T. Ambrose (1972). Sierra de Guadarrama (fig. 1, n° 8).
H. cf. holynensisj H. (Hemichonetes) belairensis3 P. (Plicanoplia) carlsi notamment). 11 est par contre intéres- sant de noter l'absence dans mes ré- coltes de cette région d'espéces du Siegenien supérieur et de l'Emsien in- férieur á large répartition géographi- que, telles P. (Celtanoplia) aulerc-íana3 D. (Renaudia) mainensis et Ctenochone- tes aremoricensis.
L'étude des Chonetacés de la région orientale de la Chaine Can- tabrique (Palencia) autorise quelques remarques relatives á l'âge de la Formation de Abadia. En 1960. J. Kull- mann désigne sous le nom de "Schistes d'Arauz" les schistes intercales entre les calcaires du Membre de Requejada et ceux du Membre de Polentinos. L'étude des Céphalopodes conduit cet auteur á attribuer un âge emsien aux "Schistes d'Arauz". En 1967, H. A. van Adrichem Boogaert (p. 161) attribue un áge emsien inférieur (?) au Membre de Requejada et un áge eifelien inférieur au Membre de Polentinos, d'aprés les Conodontes. L' áge eifelien inférieur du Membre de Polentinos a été récemment confirmé par l'étude des Dacryoconarides (M. Truyols Massoni, 1979, thése inédite).
La présence de Holynetes musculosus n. sp. á une quinzaine de métres sous le Membre de Polentinos ten- drait á montrer que la limite Emsien- Eifelien se situe dans les "Schistes d' Arauz" (sensu Kullmann, 1960) plutôt qu'á la base des calcaires de Polentinos. Cette opinion est confortée par la répartition de Holynetes musculosus n. sp. á la partie supérieure de la Formation de Saint-Fiacre (Massif Armoricain, Rade de Brest) et dans la Formation de Huergas (Leon, affleurement de la graviére le long de la route de Huergas de Gordon á Llombera) (Cf. Morzadec & Arbizu, 1978) .
Les Chonetacés ont été trouvés dans la Formation de Alcolea (S. (Hypselonetes ?) sp. ) et dans celle de Cercadillo (C. (Pleurochonetes ?) oehlevti3 C. (P. ?) aulnensis, P. (Celtanapli-a) aulerciana). Ces espéces sont trop peu nombreuses pour justifier de leur représentation sur une co-
Fig. 85 - Distribution verticale des Chonetacés dans le Silurien et le Dévonien des Chaínes Ibériques orientales (Aragon). La succession lithostrati- graphique et les limites des étages résultent des travaux de P. Carls (1971, 1977, 1979) et de P. Carls et al. (1967, 1972).
lonne lithostratigraphique ; il est toutefois vraisemblable que l'inventaire des espéces de cet- te région soit incomplet.
Chaînes Ibériques orientales (fig. 1, n° 9 ; fig. 85).
Le Silurien et le Dévonien, inférieur surtout, affleurent largement dans cette région située au Sud de Zaragoza ; les affleurements sont pour la plupart sur le territoire de la Pro- vince de Teruel, d'autres, peu nombreux dans la Province de Zaragoza. Cette région est plus par- ticuliérement intéressante par l'abondance relative des Chonetacés siluriens. La base du Dévonien ne m'a pas livré de Chonetacés, mais á partir du Siegenien "moyen" (niveau d2bB de la Formation de Nogueras) jusqu'au Givetien, les espéces sont nombreuses. Seul le niveau d3c de la Formation de Santa Cruz est dépourvu de Chonetidés ; les schistes a Spirophyton qui constituent cette subdivision sont d'ailleurs dépourvus de toute faune benthique.
Synclinaux des Monts de Toléde.
Les fossiles signalés proviennent des Synclinaux d'Herrera del Duque et d'Almaden. Dans la Sierra Morena centrale et orientale, des Chonetacés sont souvent cités dans la littérature, sous les noms de Chonetes sarcinulatus (Péran 1971, p. 40 ; Poupon 1971, p. 33) et Plebeiochone- tes sp. (Lozac'h & Vidal 1976, p. 41 ; Tamain 1972, p. 320). Je n'ai cependant pas eu la possibi- lité de visiter les affleurements cités ni de voir le matériel.
Synclinal d'Herrera del Duque (fig. 1, n° 12).
Dans cette unité, H. Puschmann a cité Chonetes boblayei3 C. armatus et C. plebejus
(1950). Je n'y ai pour ma part trouvé que Plicanoplia (Plicanoplia) carlsi dans un affleurement situé á 10 m au Nord de la route C143 de Herrera del Duque á Puebla de Alcocer, 400 métres aprés la borne n° 15.
Synclinal d'Almaden (fig. 2, n° 13).
Les premieres citations de Chonetacés de cette région sont dues á E. de Verneuil & J. Barrande. En 1855, ces auteurs signalent Chonetes sarcinulatus pres du couvent de Chillon, mais je n'ai trouvé sur le terrain aucune espéce qui puisse s'y rapporter. Trois especes ont été re- connues : Plicanoplia (Plicanoplia) carlsi et Eodevonaria sp. cf. dilatata au Sud du village de Chillón, dans l'affleurement dit de l'aire de battage (H. Blachére, 1978 thése inédite, localité 31, fig. 10, p. 15), d'áge vraisemblablement emsien inférieur. A la sortie est de Chillon (loca- lité 32 de H. Blachére), á 3 km du village dans le talus nord de la route vers Almadén, j'ai ré- colté 9tviatochonetes ? goasquellouensis n. sp. dans des alternances de schistes et gres rouges d'âge frasnien. Enfin á 450 m á l'Est de la route d'Almaden á Almadenejos, sur la rive nord du Rio Valdeazogue affleurent des calcaires exploités en carriére. Tres fossiliféres, ces calcaires m'ont livré un petit Chonetacé indéterminé. Cette localité a été décrite par A. Almela et al (1962) et rapportée á l'Emsien supérieur (Lauret 1974, p. 67) ; cet áge est confirmé par les Chitinozoaires (biozone n° 38 á B. riclonensis, cf. F. Paris, 1980 ; communication órale).
Dévonien de la Province de Séville, Synclinaux du Valle et du Cerron del Hornillo (fig. 1, n° 15).
Ils se situent dans le prolongement l'un de l'autre dans la province de Séville, le premier á 1'Ouest de Cazalla de la Sierra, le second á 1'Est de Constantina (cf. Jaeger &Robardet, 1979, p. 684). Dans le Synclinal du Valle le seul Chonetacé connu est P. (Plicanoplia) carlsi. Dans celui de Cerron del Hornillo, les Chonetacea ont été récoltés par M. Robardet dans un niveau de schistes d'âge vraisemblablement emsien inférieur : ce sont Ctenochonetes robardeti n. sp. et Plicayoplia (Plicanoplia) carlsi.
. PORTUGAL.
Les Chonetacés sont connus au Dévonien dans le Synclinal du Valongo, dans le centre du Portugal pres de Domes et dans les régions de Portalegre et Barrancos au SE. Je n'ai pu recueil- lir aucun matériel utilisable sur le terrain et les spécimens étudiés proviennent des collections de 1'Institut supérieur technique (Lisboa), aimablement confies par le Professeur D. Thadeu. Cer- tains affleurements ont disparu, P0yés sous des lacs de barrage ; en outre, dans la majorité des cas, les fossiles sont tres deforaiés, ce qui rend leur détermination délicate.
Synclinal du Valongo (fig. 1, n° 10).
Aux environs de Sao Felix de Laundos et de Rates, A. de Sousa Torres signala, en 1926, Chonetes sarcinulatus SCHLOTHEIM et C. aff. plebeia. Ces deux espéces sont citées á nouveau du Coblencien par C. Teixeira & D. Thadeu en 1967 (p. 193) sous les noms d'espéces plebejus et sar- cinulatum. Ces spécimens sont rapportés ici á C. (Pleurochonetes ?) aulnensis et á C. (Plebejo- chonetes) buchoti ; la présence simultanée de Ctenochonetes aremoricensis confirme 1'áge siege- nien supérieur - emsien inférieur de ce niveau.
- Affleurement de Dornes.
Situé sur les rives du fleuve le Zezere, cet affleurement a aujourd'hui disparu ; par- mi le matériel conservé á Lisbonne, j'ai pu reconnaître C. (Pleurochonetes ?) aulnensis et C. (Plebejochonetes) buchoti á plus fortes cotes. Pour C. Teixeira & D. Thadeu, ces deux espéces qu'ils ont citées en 1967 sous les noms de saroinulatwn (= aulnens%s) et plebejus (=buohoti) , montrent que ce niveau serait de même áge (Coblencien) que celui de Sao Felix de Laundos ; l'ab- sence de C. aremoricensis permet toutefois de supposer un âge un peu plus ancien.
Région de Portalegre (fig. 1, n° 11).
Les Chonetacés proviennent de la région de Sao Juliao. En 1974 J.C. Perdigao y signa- le C. cf. sarcinulatus et Eodevonaria dilatata ; il est impossible de préciser l'attribution de l'Eodevonariidé. Quant au Chonetiné, sa conservation encore plus mauvaise ne permet aucune détermination. Les Chonetacés ne permettent donc actuellement ni de confirmer, ni d'infirmer la présence du Dévonien moyen dans cette région.
Région du Barrancos (fig. 1, n° 14).
11 s'agit de la région la plus méridionale du Portugal possédant des sédiments marins d'áge dévonien inférieur. En 1977, C. Teixeira & D. Thadeu (p. 199) y signalent C. plebejus ; en 1973 J.C. Perdigao (p. 41-42) distingue deux niveaux : le niveau inférieur a C. cf.sarcinulatus et un niveau supérieur á Anoplia theorassensis. Je n'ai malheureusement pu observer aucun Chone- tacé de cette région ; la derniere espéce indiquerait un áge emsien supérieur.
En dépit des larges incertitudes qui subsistent sur les Chonetacés dévoniens du Portugal, deux constatations s'imposent : tout d'abord en ce qui concerne leur âge, les plus anciennes es- péces reconnues sont du Siegenien supérieur ou de 1'Emsien inférieur ; les Chonetacés y semblent inconnus avant ; par ailleurs, malgré les difficultés d'études, ces faunes ont des affinités in- discutables avec celles des niveaux du même âge dans le Massif Armoricain.
CDRRELATIONS ETABLIES
Les corrélations établies entre les différentes régions du Massif Armoricain et celles de la Péninsule Ibérique supposent au préalable une reconnaissance précise, sur le terrain, de la distribution verticale des espéces. Cela n'a pas été toujours possible, notamment dans les niveaux détritiques grossiers oü les fossiles ne se trouvent que dans des niveaux d'accumulation, tres lo- calisés dans le temps et dans 1'espace et sans rapport avec la biozone d'extension de 1'espéce. Dans les régions étudiées, les espéces sont repérées par leur biozone ; ce terme est utilisé ici dans le sens plus général que lui a donné Hedberg en 1954, c'est-á-dire "la somme des strates dans laquelle une espéce est présente". 11 faut cependant se rappeler qu'il y a tres peu de chances d'observer 1'extensión verticale réelle d'une espéce fossile et que la biozone telle qu'elle est employée, surtout pour les organismes benthiques soumis aux fluctuations de l'environnement, ne correspond parfois qu'á l'acmé d'une espece.
Aucune corrélation ne peut etre valablement tentée au Silurien oü les Chonetacés sont rares et différents d'une région á l'autre. Au Dévonien, par contre, plusieurs espéces communes á la plupart des régions étudiées permettent des corrélations satisfaisantes, principalement pendant le Dévonien inférieur (cf. fig. 86). Dans le Synclinorium médian armoricain, les corrélations établies d'aprés les Chonetacés du Dévonien inférieur du Synclinorium de Laval, celui du Ménez Belair et le Synclinorium de Chateaulin, ont été discutées précédemment (Le Menn & Racheboeuf 1977 ; Jahnke & Racheboeuf 1980 ; Racheboeuf 1981) ; je n'y reviendrai pas ici et je renvoie le lecteur á ces publications.
Au Gedinnien, une premiére corrélation peut être établie avec Ctenochonetes jouannensis ; dans la localité-type cette espéce débute á la partie supérieure du Gedinnien inférieur et sa biozone se poursuit dans la partie inférieure du Siegenien (bancs 1 á 46 de la coupe de St-Céneré). Vers 1'Ouest dans le Synclinorium de Chateaulin, 1'espéce monte jusqu'au banc n° 94 de la coupe Sud de la Pointe de l'Armorique. Enfin, 1'espéce est connue sur le versant léonais de la Chaîne Canta- brique dans la coupe de Los Barrios de Luna, á la partie inférieure du Groupe de la Vid (bancs 1 á 65). Dans cette localité les Chitinozoaires des bancs 56 et 61 étudiés par F. Paris caractérisent le sommet de la biozone de Cingulachitina plusquelleci reconnue des bancs 1 á 45 dans la coupe de St Céneré (F. Paris, communication orale).
Une seconde corrélation peut être établie entre la partie supérieure de la Formation de
Fig. 86 - Corrélations dans le Dévonien inférieur du domaine ibéro-armoricain établies d'aprés les Chonetacea.
Saint-Céneré (Synclinorium de Laval), le sommet de celles de Bois-Roux (Synclinal de Gahard) et de l'Armorique (Synclinorium de Cháteaulin) pour le Massif Armoricain ; dans la Péninsule Ibé- rique avec les niveaux de la Formation de Nogueras (Chaînes Ibériques) et la partie su- périeure de la Formation de Lebanza (Palencia). Ces formations carbonatées du Siegenien ont en comnun á leur partie supérieure Chonetes (Pleurochonetes ?) oehlerti ; l'épaisseur de la bio- zone de cette espéce semble peu varier d'une région a l'autre. 11 convient cependant de préci- ser ici que 1'espéce oehlerti semble apparaître plus tôt dans les Chaînes Ibériques puisque dans la localité de Mezquita de Loscos elle est accompagnée de Chitinozoaires indiquant le sommet de la biozone á C. plusquelleci (niveau dZcS de la Formation de Nogueras). En Palencia (Formation de Lebanza) comme dans le Synclinorium médian armoricain (Formations de St Céneré, de l'Armorique), 1'espéce se rapporte á la biozone á Gotlandochitina jouannensis (F. Paris, communication orale).
Plicanoplia (Celtanoplia) aulerciana et Davoustia (Renaudia) mainensis sont deux bons index stratigraphiques ; exception faite de la Palencia et des Asturies oü ces deux espéces n'ont pas été trouvées, elles se rencontrent simultanément dans tout le Synclinorium médian armoricain (Formations de Montguyon, de Bois-Roux (Membre de l'Aubriais), du Faou) dans les Chaînes Ibériques (niveaux djag-y de la Formation de Santa-Cruz d'Aragón), et sur le versant léonais de la Chaîne Cantabrique dans la partie moyenne des calcaires du Groupe de la Vid. Cette corrélation est ren- forcée par la présence, dans ces mêmes régions, de Chonetes (Plebejochonetes) buchoti dans les couches qui surmontent immédiatement les biozones á aulerciana et mainensis.
Ctenochonetes aremoricensis est une espece tres commune de l'Emsien inférieur du Mas- sif Armoricain (Formations de Montguyon et du Faou) et elle permet une bonne corrélation avec le niveau d3b de la Formation de Santa-Cruz en Aragon.
Au voisinage de la limite supposée Emsien inférieur - Emsien supérieur, apparaît Pli- canoplia (Plicanoplia) cavlsi ; cette espece est largement distribuée pendant l'Emsien supérieur dans les Formations des Marolliéres (S. du Menez-Belair), de Reun ar C'Hrank, Beg an Arreun, Prioldy et Le Fret (S. de Cháteaulin) dans le Massif Armoricain ; dans la Péninsule Ibérique, cette espéce est connue dans les Couches de Ferroñes (versant asturien de la Chaîne Cantabrique) et á la partie inférieure du Membre supérieur du Groupe de la Vid (versant léonais de la Chaîne Cantabrique). En Palencia, l'espece a été identifiée á la partie inférieure de la Formation de Abadia, sous le Membre de Requejada. En Aragon, elle est connue dans la Formation de Mariposas (niveaux d4aa-d4by). Dans toutes les régions, exception faite des Asturies et du Leon, P. (Pli- canoplia) carlsi est accompagnée par H. (Hemichonetes) belairensis qui présente sensiblement la même extension verticale. Ces deux especes permettent donc d'établir une quatriéme corrélation.
Pendant le Dévonien moyen, il est plus difficile d'établir des corrélations car cette période semble correspondre á une diversification des faunes benthiques succédant á l'homogé- néisation qui s'est effectuée progressivement pendant le Siegenien et l'Emsien ; ce probleme est discuté dans le chapitre suivant mais il faut noter que des corrélations ponctuelles dans le temps et dans 1'espace demeurent possibles et souvent même tres précises.
La premiere corrélation repose sur Holynetes musculosus n. sp. de l'Eifelien. Cette espéce est connue dans le Synclinorium du Menez-Bélair et dans celui de Cháteaulin ; dans cette derniere unité H. musculosus n. sp. est connue dans la Formation de Saint-Fiacre (cf. Morzadec 1979), dans la Zone á Polygnathus costatus costatus, en compagnie d'un Trilobite (Kayserops coM- tarmoPicus MDRZADEC & ARBIZIT 1978) ; ces deux especes se retrouvent en Leon, dans la Formation de Huergas de Gordon. Holynetes musculosus n. sp. est également connue en Palencia, dans les schistes de la Formation de Abadia situés immédiatement sous le Membre de Polentinos.
Plus haut dans la série, vers la partie supérieure de l'Eifelien, Devonochonetes ? kerfornei se rencontre á la fois dans le Massif Armoricain (Formation de Tibidy) et dans la Chaîne Cantabrique (Formation de Naranco dans les Asturies et Formation de Huergas en Leon). Cette espece permettra peut-étre d'établir une seconde corrélation au Dévonien moyen quand son extension verticale sera mieux connue en Espagne. Pendant le Givetien, Longispina truyolsi au- torise une bonne corrélation entre le Synclinorium de Cháteaulin (Formation de Lanvoy), la Chaîne Cantabrique (Formation de Portilla en Leon) et la Palencia (Calcaire de Villabellaco). En Palencia comme en Leon et dans la Rade de Brest, l'espece appartient á la partie supérieure de la Zone á varcus ; dans les Asturies, 1'extensión verticale de l'espece est mal connue ; elle débute vraisemblablement dans la Formation de Naranco et monte dans la Formation de Candas.
Une derniere corrélation peut être tentée au Frasnien inférieur avec Striatochonetes ? parisi n. sp. présente á la partie supérieure de la Formation de Kergarvan dans le Synclinorium de Chateaulin, dans le Synclinorium du Ménez Belair (Formation de La Potinais), ainsi que sur les versants asturien (Formation de Candas) et Léonais (Formation de Nocedo) de la 'Chaíne Cantabrique .
En dépit de quelques incertitudes qui subsistent quant á la répartition verticale de certaines especes, on peut affirmer que les Chonetacés constituent un élément non négligea- ble lors de 1'établissement de corrélations stratigraphiques. 11 est indéniable que leur valeur, en tant que "fossiles stratigraphiques",serait renforcée par une comparaison précise de la répartition verticale des especes avec une échelle de référence, telle que la zonation des Cono- dontes par exemple. Le développement des sédiments détritiques s'ajoutant á la rareté relative des Conodontes, dans le Dévonien inférieur du Massif Armoricain notarament, font qu'il est diffi- cile d'établir un parallelisme entre les Chonetacés et les Conodontes, et que d'importantes zones d'incertitude demeurent. Dans ce contexte un outil mieux approprié que les Conodontes, tel que les Chitinozoaires (?), devrait permettre de contrQler avec précision la répartition verticale des especes et de mettre en évidence d'éventuels déplacements des faunes benthiques au sein du domaine ibéro-armoricain.
PALEOBIOGEOGRAPHIE
APPORT DES CHONETACES A LA PALEOGEOGRAPHIE SILURO-DEVONIENNE
L'utilisation des faunes benthiques dans les essais de reconstitution paléogéographi- que est de la plus grande importance mais les données sont parfois délicates á interpréter. Les benthontes colonisent le fond des mers et des océans par 1'intermédiaire de leurs stades larvai- res qu'ils abandonnent á l'action des courants. L' implantation des organismes se fait alors en fonction de la nature du substrat, de la température et de la bathymétrie selon la spécificité plus ou moins grande de leurs exigences. Les faunes benthiques constituent ainsi des associations fauniques dont chacune est plus ou moins inféodée á un type d'environnement auquel correspond souvent un faciés sédimentologique. Plus étroitement liés á leur milieu de vie (bathymétrie, température, etc...) que les organismes pélagiques et planctoniques, les éléments du benthos appor- tent donc de précieuses données complémentaires aux essais de reconstitution paléobiogéographi- que.
Dans une premiere étape, de telles tentatives ne doivent reposer que sur la réparti- tion des taxons spécifiques. Les exigences écologiques varient souvent avec les espéces dans un même genre et, de ce fait, les essais de reconstitution aboutissent d'abord á la reconnaissance d'aires affines par leurs caractéristiques environementales. A partir de ces résultats, l'étude de la variabilité intraspécifique des espéces (géographique et stratigraphique) et des relations phylogénétiques entre les espéces devrait permettre de définir des entités paléobiogéographiques. Mais en aucun cas celles-ci ne me semblent devoir être esquissées, sinon comme hypothése de tra- vail, á partir de taxons de rang générique dont la définition demeure particuliérement subjecti- ve.
Au cours des dix dernieres années, les relations entre le Massif Armoricain et la Pé- ninsule Ibérique ont suscité de nombreuses réflexions qui ont abouti á des essais de reconstitution ou á la reconnaissance d'aires affines. Ces travaux ont été essentiellement consacrés a la période ordovicienne mais récemment F. Paris & M. Robardet (1978) ont défini cinq domaines dans l'ensemble ibéro-armoricain pendant le Paléozoique anté-carbonifére ; ces domaines définis par "un synchronisme et une certaine similitude dans le déroulement du phénoméne sédimentaire... et 1'existence d'associations fauniques analogues" (p. 1121) sont dénommés : "Médio-Nord armoricain - Centre ibérique", "Asturo - léono - cantabrique", "Ligéro - vendéen", "d'Ancenis" et "Sud ibérique". Cette synthése des recherches sédimentologiques et paléontologiques antérieures constitue une hypothése séduisante que je discuterai á l'aide des données fournies par les Chonetacea.
Dans ce chapitre il ne sera pas question du domaine "ligéro-vendéen", inaccessible par le biais de l'étude des Chonetacea. La rareté des Chonetacés siluriens, dont chaque espece semble par ailleurs avoir une faible répartition géographique, ne me permet d'apporter actuelle- ment aucun élément utile á l'élaboration de la paléobiogéographie silurienne. Les séquelles tar- dives de la glaciation fini-ordovicienne, et en particulier l'amorce de l'épisode transgressif avec des dépôts de silts, de gres et d'ampélites, n'ont certainement pas favorisé l'épanouisse- ment des faunes benthiques. Cela se traduit classiquement au Silurien supérieur (Pridolien nota- mment) par des associations presque monospécifiques et des symmigies riches en individus mais pauvres en espéces.
REPARTITION GEOGRAPHIQUE DES CHONETACEA DANS LE DEVONIEN DU MASSIF ARMORICAIN.
Seul le Dévonien inférieur permet une étude de la répartition géographique des espéces dans le Massif Armoricain ; en effet, le Siegenien (au sens large) et l'Emsien (inférieur principalement) sont les seuls étages représentés á l'affleurement dans tous les synclinaux bre- tons étudiés.
Dans le Cotentin et dans le Synclinorium médian on sait maintenant que la limite
Silurien-Dévonien, encore mal connue, doit être placee dans les Formations de Saint-Germain-sur- Ay (Jaeger & Robardet 1973; Paris 1980), de Gahard, de Plougastel (Babin et al. 1979; Deunff 1980) (cf. tab. 1). La sédimentation arénacée qui constitue l'essentiel de ces formations se poursuit á la partie inférieure du Dévonien (Formations de La Haye-du-Puits, de Gahard, de Lan- dévennec), et elle est surmontée par des dépots argilo-carbonatés (Formations de Néhou, de Saint- Céneré, de l'Armorique). Dans le Synclinorium médian armoricain la limite Gedinnien-Siegenien a été placée á la partie inférieure des calcaires (Lardeux H., Ed. 1976 ; Plusquellec Y., Ed. 1980); le sommet des formations carbonatées serait, quant á lui, d'áge siegenien "moyen".
Dans ce contexte lithostratigraphique, 1'extinction de Ctenochonetes jouannensis au voisinage immédiat de la limite Gedinnien-Siegenien (telle qu'elle a été placée á la Pointe de l'Armorique et á Saint-Céneré : Lardeux H., Ed. 1976 ; Plusquellec Y., Ed: 1980), constitue un bon repére chronostratigraphique. Cette espece est connue aux deux extrémités du Synclinorium médian (Racheboeuf 1976 a et b ; Jahnke & Racheboeuf 1980) mais elle demeure inconnue dans le Cotentin ainsi que dans le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes.
Au-dessus de la biozone á jouannensis, cinq espéces apparaissent successivement dans les calcaires du Synclinorium de Laval suivant une zonation bien établie dans 1'ensemble du Synclinorium (Racheboeuf, 1976a): P. (Celtanoplia) boblayei3 D. (Davoustia) davousti, C. (Pleurocho- netes ?) pinguisj Ctenochonetes tenuicostatus et enfin C. (Pleurochonetes ?) oehlerti ; cette der- niére espece caractérise la partie supérieure de la Formation de Saint-Céneré. Les especes pinguis3 tenuicostatus et oehlerti sont également connues dans le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes et dans les Synclinaux du Cotentin (oü les citations de C. tenuicostatus demandent toutefois á être confirmées). Dans ces deux régions, oü la plupart des affleurements ont aujourd'hui disparu, l'étude des faunes ne peut reposer que sur des collections anciennes ; des échantillonnages inconplets ou insuffisants pourraient expliquer l'absence de P. (C.) boblayei et de D. (D.) davousti.
Dans le Synclinorium du Ménez Bélair, les espéces boblayei3 davousti3 pinguis et oehlerti ne sont connues qu'a l'extrémité orientale, dans les calcaires de la Formation de Bois- Roux oü les deux premieres espéces semblent tres rares ; C. tenuicostatus n'y a jamais été citée.
í
Dans la Rade de Brest, á l'extrémité occidentale du Synclinorium médian armoricain, on ne connait que deux espéces dans la Formation de l'Armorique : Ctenochonetes jouannensis, deja citée, et C. (Pleurochonetes ?) oehlerti, cette derniere étant limitée á la partie supérieure de la formation ; l'absence des espéces boblaye-t3 davoustis pinguis et tenuicostatus ne paraît pas fortuite ; elle coincide avec l'absence d'autres fossiles fréquents dans le Synclinorium de Laval et le Cotentin notamment.
Ainsi, parmi les Crinoîaes, le genre Thylacocrinus, bien représenté dans les calcaires éodévoniens du Synclinorium de Laval, du Synclinorium du Ménez Bélair (dans la localité de Bois- Roux) (Le Menn 1974) et du Cotentin (J. Le Menn, communication orale) n'a jamais été trouvé dans la Rade de Brest (Le Menn 1980, p. 270). Parmi les Brachiopodes le genre Isorthis, commun dans les calcaires du Synclinorium de Laval, n'est pas connu dans la Rade de Brest á la même époque (Mélou, 1981, á paraitre). Le genre Parastriatopora (Coelentéré), largement représenté dans la Formation de Saint-Céneré (S. de Laval), apparaît plus tard dans la Rade de Brest puisqu'il ne se rencontre qu'á partir de la Formation du Faou (cf. tab. 1)(Y. Plusquellec, communication orale). Des obser- vations similaires ont été faites sur les BIvalves qui sont beaucoup plus rares et moins diversi- fiés dans la Rade de Brest que dans la partie orientale du Synclinorium médian (Babin 1966).
Les différences notables constatées entre les faunes de Chonetacés des régions orientale et occidentale du Synclinorium médian armoricain, pendant le dép6t des calcaires éodévoniens, ne constituent donc pas un fait isolé. Ces constatations s'opposent cependant aux similitudes mises en évidence dans 'la biozonation des Planctontes entre ces deux régions pendant la même pé- riode (Deunff 1976, 1980 ; Paris 1976, 1980a et b).
Au Siegenien "inférieur" et " moyen", la région correspondant á la Rade de Brest semble donc avoir connu un isolement relatif par rapport au Cotentin et surtout au Synclinorium de Laval, pendant la période comprise entre l'extinction de Ctenochonetes jouannensis et l'appa- rition de C. (Pleurochonetes oehlerti ; cette derniere espece marque en effet le début d'une phase d'homogénéisation des faunes qui s'est poursuivie pendant le Siegenien supérieur et l'Emsien (Le Menn & Racheboeuf 1977). En dehors de variations des facteurs liés á 1'environnement (bathy- métrie, salinité, température, granulométrie du substrat, courants etc...), la répartition géogra- phique des Benthontes peut résulter d'autres faits ; c'est ainsi que, dans le cas présent, l'ho- mogénéité du Synclinorium médian armoricain, en tant qu'aire de sédimentation, semble devoir être remise en question ; plusieurs données nouvelles plaident en faveur d'une conception tendant á considérer le Synclinorium médian comme une mosalque ou un puzzle dont les différentes pieces auraient eu une histoire sédimentologique différente, liée au rôle de la tectonique, et dont les positions relatives actuelles ne correspondraient pas á la structure originelle de l'aire de sédimentation.
La répartition géographique des calcaires éodévoniens, telle qu'elle apparaît acr tuellement mérite d'être analysée. Les calcaires de la Formation de Saint-Céneré semblent repré- sentés dans l'ensemble du Synclinorium de Laval, même s'ils présentent localement de fortes variations dans leur développement ; épais de 150 metros environ en moyenne dans cette région, les carbonates peuvent être réduits á quelques bancs noyés dans une masse de silts, comme c'est le cas dans la coupe de l'autoroute Laval-Le Maris, au Sud de Saint-Denis d'Orques (Sarthe). Dans le Synclinorium de Chateaulin les calcaires ne sont actuellement connus que dans la Rade de Brest, c'est á dire dans la partie nord-ouest du synclinorium ; vers le Sud-est, et plus précisément au
Sud de la crête de Quimerc'h, les calcaires sont inconnus á l'affleurement ; dans cette région les premieres macrofaunes datées au-dessus de la Formation de Landévennec sont d'áge siegenien supérieur et elles correspondent aux associations de la Formation du Faou avec,en particulier,
C. (Pleuvoahonetes ?) aulnensis et de nombreux Crinoldes (ces données sont inédites : Y. Plus- quellec, feuille Le Faou 1/50 000, á paraître ; M. Melou & Y. Plusquellec, feuille Chateaulin,
1/50 000, en préparation, communication orale).
Entre le Synclinorium de Chateaulin et celui de Laval, dans le Synclinorium du Ménez Belair, les calcaires ne sont connus que dans le pli de Gahard, á Bois-Roux, á l'extrémité orientale de cette unité ; dans les parties centrale et occidentale du Synclinorium, les premieres macrofaunes datées au-dessus de la Formation de Gahard sont d'âge siegenien supérieur ou emsien inférieur (Formation de Touvra ; cf. Régnault 1980) ; les calcaires éodévoniens et leurs faunes y sont donc inconnus. Discutant de ce probleme, S. Régnault (1980, p. 36) estime que "... la va- riation progressive qui existe aussi bien á partir de la presqu'île de Crozon qu'á partir de la région de Laval, implique une continuité paléogéographique a cette époque pour le Synclinorium médian." Cette attitude me paraît hasardeuse ; en effet on ne possede actuellement aucun argument décisif pour mettre en évidence des passages latéraux de facies entre les calcaires éodévoniens des régions de Laval et de la Rade de Brest d'une part, et la série détritique constituée de silts et de gres (Formation de Touvra) d'autre part. 11 me semble plutôt qu'il faille rapprocher ici la succession établie par Régnault dans le Ménez Belair central et occidental, de celle observée dans le Synclinorium de Chateaulin, au Sud de la crête de Quimerc'h. Si les similitudes apparentes entre ces deux régions étaient confirmées, le Synclinorium du Ménez Belair, dans ses parties centrale et orientale, ne correspondrait qu'au flanc sud du Synclinorium de Chateaulin.
La description récente (Rolet & Thonon 1980) d'une série éodévonienne détritico- volcanique sur la bordure sud du massif du Huelgoat, dans le prolongement géographique de la crete de Quimerc'h, pourrait être l'indice d'une barriere (haut-fond, ride émergée ?) faisant obstacle aux échanges de faunes entre l'Est et le centre du Synclinorium médian d'une part, et la Rade de Brest d'autre part, pendant le Siegenien inférieur et moyen.
Quoi qu'il en soit, les différences constatées entre les deux régions á sédimenta- tion carbonatée éodévonienne du Synclinorium médian armoricain ne semblent pas devoir etre négli- gées puisque les especes du Synclinorium de Laval (boblayei3 pinguis, davoustít tenuicostatus)
qui n'ont pas été rencontrées dans la Rade de Brest, sont également inconnues dans la Péninsule ibérique. Dans la partie orientale du Massif Armoricain, la répartition géographique des especes montre également un gradient nord-sud pendant le Dévonien inférieur. Si les especes pinguis, te- nuicostatus et oehlerti sont connues dans le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes - Angers (Vern d'Anjou), elles sont inconnues sur le flanc sud du Synclinorium de Laval oü, il est vrai, les affleurements sont peu nombreux ; dans la coupe de Sablé, caractérisée par l'abondance des Crinoldes, la base des calcaires a livré Ctenochonetes jouannensis ; plus haut, les calcaires renferment en abondance P. ( Celtanoplia) boblayei et D. (Davoustia) davousti. L'absence des especes pinguis, teñid co status et oehlerti, dans un contexte faunistique dominé par les Crinoldes, pourrait être interprétée comme l'indice d'un environnement original, du type "prairie á Crinoldes" préjudiciable aux Chonetinés et aux Strophochonetidés mais favorable aux Anopliidés et aux Eode- vonariidés (cf. Le Menn & Racheboeuf 1977).
Le Synclinal d'Ancenis a toujours représenté une entité á part dans le Paléozoíque armoricain ; les Chonetacés y sont rares, représentés uniquement par Paraohonetes ? n. sp. Ce
Fig. 87 - Répartition géographique et incidence paléobiogéographique des Chonetacés armoricains pendant le dépôt des calcaires éodévoniens (Gedinnien á Siegenien "moyen").
1 - Ctenochonetes jouannensis ; 2 - P. (Celtanoplia) boblayei ; 3 - D. (Davoustia) da- vousti ; 4 - C. (Pleurochonetes ?) pinguis ; 5 - C. tenuicostatus ; 6 - C. (Pleurocho- netes ?) oehlerti.
L'aire figurée en tiretés horizontaux correspond á l'absence de calcaires á 1'affleu- remen t.
genre existe également á Erbray, dans le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes (Chonetes ver- neiciK , cf. Barrois 1889). Les affinités entre le Synclinal d'Ancenis, le Synclinorium de Saint- Julien-de-Vouvantes et, accessoirement, l'extrémité orientale du Synclinorium médian, ont été évoquées précédemment ; le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes apparaît bien comme une zone d'interpénétration des influences "rhénanes" (Chonetinés par exemple) et "hercyniennes" (présence de Parachonetes ? n. sp. et du Leptaenidé Leptaenopyxis) (cf. Racheboeuf 1976c ; Lardeux et al., 1977, p. 187).
En conclusión, les faunes de Chonetacés du Siegenien "moyen" du Massif Armoricain me conduisent á distinguer (cf. fig. 87) un sous-domaine dénommé "Est-armoricain" (comprenant le Cotentin, le Synclinorium de Laval, la partie orientale du Synclinorium du Mênez Belair et le Synclinorium de Saint-Julien-de-Vouvantes) d'un autre sous-domaine, dénommé "Ouest-armoricain - nord- ibérique", restreint á la Rade de Brest ; ce dernier se prolonge dans le Nord de la Péninsule Ibé-
rique oü il correspond á la région "Ouest-asturo-léonaise" (cf. fig. 93). La distinction de ces deux sous-domaines débute au voisinage de la limite Gedinnien-Siegenien, avec l'extinction de Ctenochonetes jouannensis, et elle s'acheve par une phase d'homogénéisation des faunes benthiques marquée, chez les Chonetacés, par 1'expansion de Chonetes (Pleurochonetes ?) oehlerti peu avant la fin du dépôt des carbonates éodévoniens (Siegenien "moyen", biozone 34 des Chitinozoaires, cf. F. Paris, 1980). A partir du Siegenien supérieur et jusqu'á l'Emsien supérieur (Synclinorium de Laval) ou jusqu'au Frasnien (Synclinorium du Ménez Belair) les faunes de Chonetacés sont tres homo genes dans l'ensemble du Synclinorium médian armoricain.
LES FAUNES DE CHONETACES ET LE DOMAINE IBERO-ARMORICAIN
Pendant le Silurien les Chonetacés sont relativement fréquents et diversifiés dans le Nord de la Péninsule Ibérique : S. (Strophochonetes) bassetti n. sp. (Wenlockien d'Aragon) ;
S. (Hyp se lone tes) vinearum n. sp. (Ludlowien - Pridolien d'Aragon) ; S. (Hypselonetes ?) sp. (Pridolien d'Aragon et de Guadarrama) ; "Strophochonetes" sp. 3 (Palencia, Ludlowien ?) et "Stro- phochonetes" sp. 2 (Asturies). La présence de l'espéce vinearum n. sp. dans la Formation de Gahard en Mayenne témoigne de communications entre le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique au Silurien ; les autres especes semblent n'avoir eu qu'une faible expansion géographique. De la mêrne fagon S. (Hypselonetes) arauzensis n. sp. (Pridolien) et Asymmetrochonetes ? n. sp. (Gedinnien inférieur) de la Formation de Carazo en Palencia ne sont connues que dans cette région.
A partir du sommet du Gedinnien inférieur (?) et jusqu'au voisinage de la limite Gedi- nnien-Siegenien, l'espece armoricaine C. jouannensis se retrouve sur le versant léonais de la Chaí- ne Cantabrique, á la base du Groupe de La Vid (Coupe de Los Barrios de Luna). L'espéce oe h le rti qui caractérise la partie supérieure des formations carbonatées éodévoniennes dans le Massif Armoricain, paraít occuper sensiblement la même position chronostratigraphique dans les formations homologues de la Sierra de Guadarrama (Formation de Cercadillo), de Palencia (Formation de Leban- za) et d'Aragon (Formation de Nogueras). Dans ces régions, comme dans la Rade de Brest, l'espece oehlerti est la premiére á apparaitre dans la succession lithostratigraphique au-dessus de Ctenochonetes jouannensis ; elle n'a cependant pas été rencontrée en León ni dans les Asturies.
Un autre Chonetiné, C. (Pleurochonetes ?) aulnensis, qui succéde directement á l'espéce oehlerti dans le Massif Armoricain, est également connu en Guadarrama et en Aragon mais le fait le plus notable ést que cette espéce est le plus ancien Chonetacé connu au Portugal (Syncli- nal du Valongo et région de Domes). Avec cette espece, considérée classiquement comme d'áge siegenien supérieur, l'homogénéisation des faunes de Chonetacés ibéro-armoricains se poursuit ainsi qu'en atteste 1'expansión géographique des biozones des especes aulerciana, mainensis et buchoti, puis aremorioonsis ; ces Chonetacés demeurent cependant inconnus dans les Asturies et en Palencia. Dans cette derniere région le sommet des calcaires éodévoniens est daté du Siegenien "moyen" ; le milieu du membre inférieur de la Formation de Abadia sus-jacente est rapporté á 1'Emsien inférieur ; il semble donc que dans cette région les couches d'âge siegenien supérieur soient peu épaisses et que, affleurant mal, les faunes qui les caractérisent n'aient pas été trouvées.
En Leon, seule des quatre précitées, l'espéce aremorioonsis est absente ; elle existe par contre au Portugal dans le Synclinal de Valongo oü les especes aulerciana et mainensis, plus anciennes, n'ont pas été rencontrées. Pendant tout 1'Emsien P. (Plicanop lia) oai'lsi est connue dans toutes les régions étudiées á l'exception du Portugal. L'expansión géographique progressive
des Chonetacés, depuis le Siegenien jusqu'á 1'Emsien supérieur, dans le domaine ibero-armoricain apparaít donc comme un fait certain (cf. fig. 88).
Fig. 88 - Expansion géographique progressive de quelques Chonetacés depuis le sommet du Gedinnien jusqu'á l'Emsien. L'ordre des colonnes n'implique aucune relation directe entre les régions auxquelles elles correspondent. De nombreuses autres espéces correspondent á ce cas de figure ; ainsi, Ctenochonetes aremoricensis a une répartition qui coincide avec celle de l'espéce buahoti-, á l'exception du Leon. Ces deux espéces se retrouvent égale- ment au Portugal qui n'est pas représenté ici (régions de Valongo et de Dornes).
A partir de 1'Emsien supérieur et jusqu'au Dévonien supérieur semble s'établir une période de diversification des faunes faisant suite á la phase d'homogénéisation du Siegenien supérieur et de l'Emsien inférieur. Cette diversification spécifique qui se traduit par une diminution du nombre d'espéces communes aux différentes régions, coincide avec la disparition de l'uniformité dans la sédimentation qui caractérisait le Dévonien inférieur. Dans la Chaîne Cantabrique, les Chonetinae ne sont apparus qu'au Siegenien supérieur (C. (P.) buchoti en León), mais ils se maintiennent jusqu'au voisinage de la limite Emsien-Eifelien (C. (Plebejochonetes) oollensis3 C. (P.) moniellensis) et ils sont fréquents alors que, dans le Massif Armoricain et en Aragon, leur distribution stratigraphique est pratiquement restreinte au Siegenien. Ce dépla- cement de faunes, apparent, doit-il etre imputé á la continuation de la sédimentation carbonatée
dans la Chaîne Cantabrique ? Cette hypothese semble peu convaincante dans la mesure oil, dans la région rheno-bohémienne, les Chonetinae sont particulierement abondant dans les facies détritiques . A l'Emsien supérieur la Chaîne Cantabrique trouve une autre particularité dans le développe- ment du sous-genre Dagnachonetes (Luanquella) ; représenté par trois espéces dans les Asturies,
ce sous-genre paraît rare dans le Massif Armoricain.
Au cours de l'Eifelien, Holynetes musculosus n. sp. est connue dans le Massif Armoricain (Rade de Brest, Synclinorium du Menez-Belair) en Leon (Formation de Huergas) et en Palencia ; il en est de même de Devonochonetes ? kerfornei. Plus haut dans l'Eifelien Holynetes cf. holynensis se rencontre en Palencia dans la Formation de Gustalapiedra et en Aragon dans la Formation de Mbyuela. Au Givetien, la répartition de Longispina truyolsi dans la rade de Brest (Formation de Lanvoy et Formation de Kergarvan) et dans la Chaîne Cantabrique (Formation de Portilla en Leon, Formation de Candas dans les Asturies et Calcaire de Villabellaco en Palencia) atteste de l'homogénéité paléobiogéographique de ces régions. Au Dévonien supérieur, Striatochonetes ? parisi n. sp. est la seule espece commune au Massif Armoricain et aux Asturies.
Les Chonetacea du Dévonien moyen d'Aragon semblent peu diversifiés mais le caracté- re tres discontinu des affleurements de cette série en est peut-être responsable. 11 faut no- - ter l'existence du sous-genre Hemichonetes (Chlupacina) dans la Formation de Moyuela á l'Eifelien ; ce sous-genre est également présent en Palencia dans la Formation de Gustalapiedra et dans le Synclinal du Cerron del Hornillo (Province de Séville). Bien que ces spécimens aient été laissés en nomenclature ouverte, la répartition du sous-genre est intéressante car il est jusque la totalement inconnu dans le Massif Armoricain. La répartition de ces spécimens coinci- dant partiellement avec celle de l'espece Holynetes cf. holynensis semble etre 1'Índice d'un morcellement Est-ôuest du domaine Nord-Ibérique, et de 1'établissement de communications entre la région des Chaînes Ibériques et l'Andalousie (?). Enfin je rappelle qu'aucun Chonetacé d'âge dévonien moyen n'a été identifié au Portugal.
Les affinités et les particularités des régions étudiées sont schématisées sous forme d'ensembles, dans la figure 89. L'originalité de la Chaîne Cantabrique apparaît ainsi tout au long du Dévonien, avec un caractere plus prononcé dans les Asturies. Au Siegenien alors que le Nord de la Péninsule Ibérique, et plus précisément la région Ouest-asturo-léonaise, la Sierra de Guadarrama et les Chaînes Ibériques, se rattache directement á la Rade de Brest pour constituer un sous-domaine "Ouest-armoricain - Nord-Ibérique", il convient de distinguer un sous-domaine "Asturo-léonais"; á l'Emsien inférieur, ce sous-domaine est restreint á la région asturienne et il comprend les synclinaux les plus internes du "genou cantabrique". Cette originalité se poursuit jusqu'á l'Eifelien. A cette époque, et pendant le Givetien, des affinités faunistiques étroites semblent s'être établies entre la Rade de Brest et la région asturo-léonaise. Le développement de faunes de type bohémien dans 1'Emsien de Palencia et dans la partie interne du "genou cantabrique", conduisent á rapprocher ces régions du Sud-Est du Massif Armoricain, et plus particulierement du Synclinal d'Ancenis.
Fig. 89 - Application des diagrammes de Venn á la répartition géographique des Chonetacés ibéro-armoricains, montrant l'évolution des affinités spécifiques entre les diffé- rentes régions depuis le Silurien jusqu'au Frasnien. Le recouvrement des ellipses correspondant á deux régions est proportionnel au nombre d'espéces communes á ces régions.
ESSAI DE RECONSTITUIION PALEOB10GEOGRAPH1QUE DU SUD-OUEST DE L'EUROPE AU DEVONIEN
Depuis la zonéographie établie pour la période varisque par F. Lotze en 1945 dans la Péninsule Ibérique, les essais de reconstitution paléogéographique bases tant sur les fau- nes que sur les successions lithologiques, suscitent un intérêt croissant. Cependant, si des relations faunistiques entre le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique ont été démontrées á l'Ordovicien, les études des faunes dévoniennes entre ces deux régions n'ont guére abouti, jusqu'á présent, qu'á des corrélations ponctuelles.
. LA PALEOGEOGRAPHIE ANTE-DEVONIENNE.
Des similitudes remarquables, tant dans les faunes que dans les successions lithologiques, ont été mises en évidence á l'Ordovicien ; les domaines ainsi définis comprennent la Normandie, le Synclinorium médian armoricain et le Synclinal de Bugaco d'une part ; les Syncli- naux du Sud de Rennes et le Synclinal de Valongo d'autre part. Les données faunistiques sont fournies á la fois par des organismes benthiques (Trilobites, Ostracodes, Bivalves, Brachiopo- des) et planctoniques (Chitinozoaires, Acritarches). Ces observations ont abouti á plusieurs essais de reconstitution paléobiogéographique (Henry et al. 1974 ; Henry & Romano 1978 ; Ham- mann & Henry 1978) mettant en évidence des aires affines tant par leurs faunes que par la na- ture et la succession des sédiments. ffolheureusement 1'Ordovicien cantabrique est mal connu du fait de la rareté et de la médiocre préservation des faunes ; le manque de données constitue un handicap dans l'essai de comparaison proposé ici.
En 1978, F. Paris & M. Robardet ont tenté de subdiviser le Sud-Ouest de l'Europe en cinq domaines paléogéographiques définis d'apres les affinités faunistiques et les similitudes dans les successions sédimentaires. Dans cette mosalque, correspondant essentiellement aux périodes ordoviciennes et siluriennes, les auteurs ont noté 1' individualité du domaine "Sud-ibérique" dont l'originalité avait déjá été mise en évidence (Robardet 1976) et dont la succession lithologique comme les faunes sont tres semblables á celles qui caractérisent le domaine de la Paléotéthys depuis le Llandoverien jusqu'au Lochkovien supérieur (Jaeger & Robardet 1979).
. LA PALEOGEOGRAPHIE DEVONIENNE.
Des 1898, C. Barrois (p. 258) considérait que la Bretagne et la Province de Leon appartenaient á une même aire sédimentaire. En 1912, pour L. Collin (p. 245), les affinités faunistiques entre les régions occidentales du Finistere et 1'Espagne permettaient d'envisager que les gisements de ces régions faisaient "...partie d'une même province zoologique." Les com- paraisons tentées par cet auteur étaient cependant mises en difficulté par le fait que d'une part les faunes d'áge gedinnien étaient inconnues tant dans la Chaîne Cantabrique qu'en Aragón, et que, d'autre part, les incertitudes relatives á la determination des faunes conduisaient á envisager l'existence de mélanges de faunes.
La répartition géographique des types de sédiments et des successions lithologiques au Dévonien a fait l'objet de plusieurs publications récentes, tant á l'intérieur du Massif Ar-
Massif Chame Cantabrique , Sierra . , ,
... Aragon Portugal __ Andalousie Armoricain - - ° ° Morena
Asturies Leon Falencia.,
silts et gres gres gres gres
, - gres silts Frasnien t silts et gres silts l— —caic- —y/////// ////////,
calc. cale.
Gi vetien ,,,,, calc- " silts gres silts et gres silts t
Eifelien et gres silts silts et calc/^//WW/7////
gres- ;
calc. calc. i i
Emsien Isilts et calc t t silts II silts et calc
I silts calc. +grés cale . + silts silts + silts silts et gres " I silts et gres silts et grés Y'///////.
1 silts et grés //////// siegenien - ' ' Y/YYY Y'< '"Y/. V/, /Y^ caic. + silts calc. calc. calc. calc. ///^^Y///////lyY//á//// "7 / VA
Gedinnien - silts gres grés grés grés grés "e+. gres - gres ampélites y á grapto.
Fig. 90 - Succession lithologique schématique dans les régions étudiées pendant le Dévonien.
Les hachures verticales indiquent les lacunes prouvées ou supposées. Modifié et complété d'aprés Paris & Robardet 1978 p. 1123. (* Rade de Brest).
moricain (Babin et al. 1973 ; Lardeux et al. 1977) que dans la Péninsule Ibérique (Llopis Liado 1965 ; Llopis Llado et al. 1967 ; Teixeira & Thadeu 1967 ; Puschmann 1970). Ces travaux abordent peu le probléme des relations entre le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique. 11 faut par ailleurs souligner qu'ils font parfois abstraction de 1'áge des dépôts ; l'essai de reconstitu- tion de F. Paris & M. Robardet, bien étayé pour l'Ordovicien et le Silurien, n'a abordé que su- perficiellement le Dévonien. Les successions lithologiques pour chacune des régions sont sché- matisées dans le tableau de la figure 90 ; la carte de la figure 91 donne la répartition des types de successions lithologiques pendant le Siegenien.
La figure 90 met en évidence les similitudes frappantes qui existent entre la succession lithostratigraphique du Massif Armoricain (Synclinorium médian) et celle des Chaines Ibériques (Aragon). Pendant le Dévonien inférieur cette quasi-identité se retrouve également dans les faunes (Carls & Gandl 1967 ; Carls 1971 ; Carls et al. 1972). Dans la Chaine Cantabrique seule la région palencienne montre un développement comparable des calcaires éodévoniens mais le déroulement des phénoménes sédimentaires differe par la suite puisqu'il se traduit es- sentiellement par des dépôts de silts avec des épisodes carbonatés plus ou moins développés (Formation de Abadia avec les Membres calcaires de Requejada et de Polentinos ; Formation de Gustalapiedra). En Leon et dans les Asturies, la sédimentation carbonatée, qui a débuté au Gedinnien supérieur, se poursuit jusqu'á l'Eifelien avec des épisodes argileux plus ou moins im- portants (en Leon principalement).
Fig. 91 - Répartition géographique des
quatre types de successions litho- logiques distinguées dans le Dévo- nien inférieur (Gédinnien á Emsien inférieur) du domaine ibéro-armo- ricain. La succession de type 1, représentée dans le Massif Armori- cain, la Sierra de Guadarrama et l'Aragon, se compose de dépôts aré- nacés (Formations de Landévennec,
de Gahard, de Alcolea, de Luesma), surmontés par des calcaires (Formations de Néhou, de Saint-Céneré, de l'Armorique, de Cercadillo, de Nogueras) puis par des sédiments argi- lo-détritiques (Formations de Pont- aux-Bouchers, de Montguyon, du Faou, de Santa-Cruz).
La succession de type 2 corres- pond a la région asturo-léonaise ; les sédiments arénacés du Gedinnien (Formations de Furada, de San Pedro, de Carazo) sont surmontés par des alternances de calcaires et de sha- les (Groupes de Raneces, de La Vid, Formation de Lebanza) qui se pour- suivent junqu'au sommet du Dévonien inférieur.
Le troisiéme type de succession (3) montre, immédiatement au-dessus des dépôts arénacés du Gédinnien (Formation de Gahard dans le S. du Ménez Belair central et occidental, Gres gedinniens du Valongo au Portugal, ...) des dépôts argilo-détritiques dont les premieres faunes sont d'áge siegenien supérieur ou emsien inférieur (Formation de Touvra dans le S. du Ménez-Belair occidental,
formations argilo-détritiques des Synclinaux du Valongo du Portugal, de Herrera del Duque, d'Alma- den, de Sierra Morena). La succession de type 4 se compose d'un Lochkovien représenté par des Schis- tes á Graptolites, que surmontent des shales et des silts dont les premieres faunes sont d'áge siegenien terminal (?) o-u emsien ; ce type de succession est représenté dans la Province de Séville et vraisemblablement dans le Sud du Portugal (région de Barrancos).
A ces régions s'oppose l'ensemble constitué par le Portugal (Synclinal de Valongo, région de Portalegre), le Synclinal d'Herrera del Duque, celui d'Almaden et la Sierra Morena ; dans ces unités, le Gedinnien est essentiellement constitué par des gres que surmontent des alternances de silts et de gres dans lesquelles les premieres faunes benthiques datées sont d'áge siegenien supérieur - emsien inférieur, tant au Portugal (C. (Pleurochonetes ?) aulnen- sis ; C. (Plebejochonetes) buchoti ; Ctenochonetes aremoricensis) que dans le Sud de 1'Espagne (P. (PVicanopVia) cari si- ; Eodevonaria cf. dilatata) .
Les faunes portugaises décrites par J.C. Perdigao (1967, 1974) dans la région de Portalegre appartiennent á 1'Emsien supérieur. Le Dévonien moyen demeure inconnu au Portugal comme dans le Sud de l'Espagne (région d'Almaden, Herrera del Duque, Sierra Morena) (cf. Pusch- mann 1970) ; ce fait constitue un autre trait commun entre le Portugal et 1'Estremadure.
Fig. 92 - Répartition géographique de quelques espéces de Chonetacés communes au Massif Armo- ricain et á la Péninsule Ibérique.
En Andalousie, dans les Synclinaux du Valle et de Cerron del Hornillo, le Lochkovien est représenté par des schistes ampéliteux a Graptolites (Monograptus praeheroynious et 'tl. her- cynicus ; Jaeger & Robardet 1979), que surmontent des shales renfermant des faunes qui semblent vraisemblablement emsiennes(P. (PVtoccnopVia) aarlsi ; Ctenochonetes robardeti n. sp.). La pré- sence de Hemichonetes (Chlvcpaoina ?) sp. dans des niveaux sus-jacents permet d'envisager, d'aprés la distribution connue de ce genre, et en dépit de 1'incertitude qui subsiste quant á l'attribu- tion générique, la présence de Dévonien moyen (Eifelien ?) en Andalousie ; ce fait, s'ajoutant aux caracteres originaux du Lochkovien, tend á opposer nettement le Sud de l'Espagne (Andalousie) au Portugal et aux affleurements d'Estremadure.
Dans le Synclinorium du Ménez Belair central et occidental, comme sur le flanc sud du Synclinorium de Chateaulin, dans le Synclinal de Valongo, dans la région de Portalegre, en Sierra Morena occidentale et en Andalousie, je n'ai trouvé aucun Chonetacé correspondant á l'in- tervalle de temps défini á la base par Ctenochonetes jouannensis et au sommet par Chonetes (Pleu- rochonetes ?) aulnensis, c'est a dire d'âge gedinnien supérieur á siegenien supérieur. Cette cons- tatation pourrait correspondre á un phénomene de vaste expansion géographique ; il pourrait s'agir en l'occurence d'une reprise de la transgression éodévonienne débordant les limites de l'aire de dépôt des sédiments carbonatés du Dévonien inférieur (Siegenien "inférieur" et "moyen") ; ce fait s'accorderait bien avec 1'expansión géographique des especes et l'homogénéisation des faunes observées au voisinage de la limite Siegenien-Emsien.
En dépit des concordances constatées tant dans la répartition des faunes de Chone- tacés que dans celle des successions lithostratigraphiques, il est délicat de prétendre des á présent proposer un schéma paléobiogéographique pour le Dévonien ibéro-armoricain. Les structu- res que nous observons sont héritées de 1'orogene hercynien qui a probablement détruit de pré- cieuses archives dévoniennes, au niveau de la zone galaico-castillane de Lotze (1945) notamment. 11 n'en demeure pas moins que les observations faites sur les terrains d'âge dévonien conduisent á une interprétation paléobiogéographique différente de celle proposée jusqu'á présent pour la période ordovicienne ainsi que le montre la figure 93.
D'une fagon tres schématique, les faunes de Chonetacés montrent 1'existence de deux ensembles de régions distincts. Le premier ensemble correspond á une aire de sédimentation des carbonates, de type plate-forme, s'étendant depuis le Gedinnien supérieur jusqu'au Siegenien "moyen" á l'exception des Asturies et du Leon oü les calcaires, alternant avec des shales, se poursuivent jusqu'au Dévonien moyen. Dans cet ensemble, les faunes de Chonetacés permettent de distinguer deux domaines : le premier comprend les sous-domaines "Est-armoricain" et "Ouest-armo- ricain - Nord-ibérique", ce demier correspondant en Espagne á la zone Ouest-asturo-léonaise, á la Sierra de Guadarrama et aux Chaínes Ibériques orientales (Aragon) ; le second domaine compren- drait les régions "asturo-léonaise", la Palencia ; d'aprés les Chonetacés et la présence d'autres organismes benthiques de type bohémien, il conviendrait d'y rattacher le Synclinal d'Ancenis.
Le second ensemble, comprenant essentiellement le Portugal (Synclinal du Valongo, région de Domes, région de Portalegre) et le Sud de l'Espagne (Synclinaux de Herrera del Duque, d'Almadén, Sierra Morena), est caractérisé d'une part par l'absence apparente de dépôt des carbonates éodévoniens, et d'autre part par le fait que les faunes benthiques les plus anciennes, au- dessus du Gedinnien, sont d'tge siegenien supérieur ou emsien inférieur. La répartition de ce type de succession englobe approximativement les zones Luso - alcudienne et d'Ossa Morena de Lotze.
Fig. 93 - Essai d'interprétation paléobiogéographique proposé á partir des observations faites á la fois sur la répartition géographique des différentes espéces de Chonetacés et sur celle des types de succession lithologique reconnus. Cette figure met en évidence les affinités entre les domaines différenciés dans ce travail sans tenir compte de leur position relative initiale.
Les régions centrale et occidentale du Synclinorium du Ménez-Belair, ainsi que la partie sud du Synclinorium de Chateaulin paraissent devoir être rapportées á cet ensemble. Enfin la succession et les faunes du Dévonien d'Andalousie font de cette région une entité originale par rapport au reste de la Péninsule Ibérique ; cette région justifie á mes yeux la distinction d'un sous-domai- ne "Andalou", le Portugal et la région de la Sierra Morena correspondant á un sous-domaine "Luso- alcudien". 11 convient enfin de noter l'épaisseur importante des dépôts dans certaines régions et principalement en Aragon ; cette constatation a conduit P. Carls á envisager une zone subsi- dente, qu'il interprete comme un sillon miogéosynclinal (1979, p. 38), au Sud de la píate-forme carbonatée éodévonienne.
En l'absence d'arguments complémentaires, sur le schéma proposé la position de l'Es- pagne tient compte de la bordure du plateau continental. Un autre élément semble devoir être évo- qué ici : dans la Cornouaille britannique (région de Torquay)les premieres faunes benthiques trouvées dans les Couches des Meatfootbeds contiennent des Chonetacés d'âge siegenien supérieur ou emsien inférieur (M. Evans, étude en cours). L'tge de ces faunes, leur présence dans des sédi- ments détritiques et leur position géographique, au Nord du Massif Armoricain, ne sont pas sans évoquer la distinction établie ici entre le Nord de la Péninsule Ibérique et le Sud-Ouest de la Péninsule (Portugal, Sierra Morena).
AFFINITES DES FAUNES DE CHONETACES SILURIENS ET DEVONIENS DE L' ENSEMBLE IBERO-ARMDRICAIN AVEC CELLES DES PROVINCES PALEOGEOGRAPHIQUES AVOISINANTES
Le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique sont considérés classiquement comme faisant partie du "Royaume du Vieux-Monde" ; ils sont rapportés á la région bohémienne pendant le Gedinnien et á la région rhénane ou rhéno-bohémienne au Siegenien et á 1'Emsien (Boucot, Johnson & Talent 1969). Ce schéma apparaît aujourd'hui trop simple et il est actuellement difficile de préciser les relations faunistiques de 1'ensemble ibéro-armoricain, étudié ici, avec les au- tres régions du "Royaume du Vieux-Monde" aussi bien qu'avec les royaumes "Nord-américain oriental" d'une part, et "Malvino-cafre" d'autre part. Bien que les Chonetacés n'aient encore fait l'objet d'aucune révision, voire même d'aucune étude détaillée, dans de nombreuses régions telles l'Ardenne, l'Eifel, l'Afrique du Nord..., ces fossiles permettent de montrer 1'originalité de l'ensemble ibéro-armoricain d'une part et, d'autre part, l'importance des échanges faunistiques entre le Sud-ouest de l'Europe et le continent américain, le Nord-ouest de l'Afrique, la Bohême, voire la plate-forme russe, pendant le Dévonien.
. LES FAUNES SILURIENNES.
Les Chonetacés étant relativement rares dans les sédiments arénacés du Silurien ibéro-armoricain, les comparaisons avec d'autres régions demeurent fragiles. II faut cependant noter ici l'absence, au moins apparente, du genre Protochonetes MUIR-WOOD 1962 qui est bien représenté au Silurien dans le Nord-Est de l'Amérique, dans les îles britanniques et en Scandi- navie. Le genre Strophochonetes dont la répartition dans le Nord de l'Europe coincide approxi- mativement avec celle du genre Protochonetes, est par contre représenté par deux sous-genres et
au moins quatre especes dans le Nord de la Péninsule Ibérique. Le sous-genre S. (Strophochone- tes) existe également en Bohême pendant le Wenlockien. Le genre Shagamella BOUCOT & HARPER 1968 est connu en Boheme, dans les Iles Britanniques et avec réserve dans le Massif Armoricain. Ces observations provisoires laissent supposer une large répartition géographique des especes silu- riennes mais ces données sont encore trop dispersées, dans 1'espace comme dans le temps, pour qu'on puisse leur accorder crédibilité.
. COMPARAISON AVEC LES CHONETACES DEVONIENS D'ALLEMAGNE ET DE BELGIQUE.
Ces régions sont caractérisées par l'abondance numérique des individus et une re- lative diversité spécifique des représentants de la sous-famille Chonetinae ; des especes decri- tes dans ces régions, aucune n'a été reconnue dans l'ensemble ibéro-armoricain. Les affinités sont actuellement d'ordre générique seulement : Chonetes (Chonetes)3 C. (Plebe jochone tes), Eode- vonaria, Dagnachonetes (Dagnachonetes) et Devonaria sont des genres communs aux deux régions. L'ensemble ibéro-armoricain trouve son originalité, par rapport aux Chonetacés du Nord de l'Europe, dans le développement des familles Strophochonetidae et Anopliidae ; aucun représentant de la premiere n'a été identifié avec certitude dans le Dévonien du Nord-Est européen. Quant aux Ano- pliidés, exception faite du genre Devonaria, ils ne sont représentés que par deux especes du genre Anoplia (A. theorassensís MAILLIEUX ; Ardenne, Eifel, et A. hercynia JAHNKE ; Harz) et de rares individus se rapportant au genre Plicanoplia (Sauerland et Massif schisteux-rhénan). 11 est indé- niable que des échanges de faunes se sont produits au Dévonien entre le Massif Armoricain et les régions ardenno-rhénanes : d'autres Brachiopodes en attestent ; cependant en ce qui concerne les Chonetacés, il reste á définir si les différences constatées entre les faunes de ces régions résultent de spéciations géographiques ou si elles sont liées á des modifications de l'environne- ment, ou bien encore si elles ne sont pas la conséquence d'inventaires faunistiques incomplets.
. COMPARAISON AVEC LES CHONETACES DEVONIENS DE BOHEME.
Ces fossiles ont fait l'objet d'une révision récente (HAVLICEK & RACHEBOEUF 1979) ; les Chonetacés bohémiens sont diversifiés mais la plupart des especes ne sont représentées que par un petit nombre de spécimens. A l'inverse des régions précédentes, les Chonetacés sont es- sentiellement représentés par des Strophochonetidés et des Anopliidés. Parmi les Strophochone- tidés, le genre Hemíchonetes apparaît en Bohême á la partie supérieure du Praguien au sommet de l'horizon á Nowakia acuaria (H. (H.) elegans) et s'étend jusqu'au Zlichovien dans l'horizon á Nowakia barrandei (H. (Hemíchonetes) aff. folíaceus) . Au sous-genre H. (Hemichonetes) succede le sous-genre H. (Chlupacina) connu en Bohême á l'Eifelien dans l'horizon á Nowakia sulcata et dans la Zone á Pinacites jugleri (H. (Chlupacina) longispina) . Le sous-genre H. (Hemichonetes)
est représenté dans le Massif Armoricain et dans le Nord de la Péninsule Ibérique par une espé- ce unique (H. (Hemichonetes) belairensis) qui apparaît dans la Zone a Nowakía zlichovensis,
donc plus tardivement qu'en Bohême. A l'Eifelien le sous-genre H. (Chlupacina) est inconnu dans le Massif Armoricain mais il est présent en Aragon, en Palencia et sans doute en Andalousie.
Parmi les Anopliidés, le genre Caplinoplia du Praguien et du Zlichovien de Bohême est représenté des le Lochkovien dans la Chaîne Cantabrique (Caplinoplia sotoi). A l'Eifelien,
le genre Holynetes, représenté par une espece dans la Formation de Chotec en Bohéme,est connu dans l'Eifelien du Synclinorium médian armoricain (H. musculosus n. sp., H. stephaniae n. sp.)
et du Nord de la Péninsule Ibérique (H. musculosus n. sp. et H. cf. holynensis).
Enfin parmi les autres genres qui représentent les Chonetacés en Bohéme, seul le genre Parachonetes a été trouvé dans le Sud-Est du Massif Armoricain oü il est rare, dans les Synclinaux d'Ancenis et de Saint-Julien-de-Vouvantes déjá connus pour leurs affinités fauniques avec la Bohême. 11 semble donc raisonnable d'envisager que des échanges de faunes entre l'ensem- ble ibéro-armoricain et la Bohême se sont produits á trois périodes différentes : pendant le Gedinnien avec le genre Caplinoplia, á la base de l'Emsien supérieur puis á l'Eifelien avec la venue des genres Hemichonetes et Holynetes dans le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique. L'arrivée du genre Hemichonetes dans l'Emsien supérieur armoricain ne constitue pas un fait iso- lé : la découverte récente (Le Menn & Prokop 1980) dans l'Emsien supérieur du Finistére, d'un Crinoide, considéré jusqu'ici comme typiquement bohémien, constitue une preuve supplémentaire de communications au moins périodiques entre la Bohême et le Massif Armoricain.
. COMPARAISON AVEC LES FAUNES DU NORD-OUEST DE L'AFRIQUE.
L'étude des Chonetacés dévoniens du Maroc et de Mauritanie est en préparation ; de ce fait je ne ferai part ici que de données préliminaires. Des a présent plusieurs arguments té- moignent de nettes affinités avec les faunes de l'ensemble ibéro-armoricain. Ainsi le genre Cte- nochonetes est représenté au Maroc par les espéces jouannensis, ibericus n. sp. et aremoricensis dans la région de l'Oued Cherrat ; l'espece aremoricensis est également connue au Maroc présaha- rien. C. ibericus n. sp. est présente en Mauritanie. Les genres Dagnachonetes et Devonaria sont bien représentés, semble t-il, dans le Dévonien moyen du Maroc présaharien. Enfin le genre Lon- gispina existe en Mauritanie et vraisemblablement aussi au Maroc.
. COMPARAISON AVEC LES FAUNES DE CHONETACES D'AMERIQUE.
D'un point de vue paléobiogéographique, le continent nord-américain se divise en deux ensembles au Dévonien : le "Royaume Nord-américain oriental" (Eastern North American Realm), qui comprend l'Est et le Centre de l'Amérique du Nord (Province appalachienne), la Colombie et le Venezuela en Amérique du Sud ; le "Royaume du Vieux-Monde", qui englobe L 'Europe, l'Asie et l'Afri- que du Nord, est également représenté dans les régions occidentale et arctique du continent nord- américain (Johnson 1979, p. 300). Pendant la même période le "Royaume Malvino-Cafre" caractérisé par des faunes "endémiques" occupait une large part de l'Amérique du Sud (Bolivie, Argentine, Uruguay, etc...).
Des influences nord-américaines ont été mises en évidence á plusieurs reprises, no- tamment a 1'Emsien et pendant le Dévonien moyen, dans les faunes du Massif Armoricain (cf. Lar- deux et al. 1977) et de la Péninsule Ibérique (Soto 1979). Ainsi, par le biais de la répartition géographique et stratigraphique, et les relations phylogénétiques esquissées, des voies de com-
Fig. 94 - Essai de reconstitution des voies de migrations suggérées par la répartition géogra- phique et la distribution stratigraphique de quelques Chonetacés au Dévonien inférieur (Siegenien á Emsien inférieur). Modifié d'aprés Boucot (1975), Oliver (1977) et Johnson (1979) . Au Dévonien inférieur le Sud-Ouest du "Royaume du Vieux-Monde" (domaine ibéro-armoricain) se différencie de la région rhéno-bohémienne par une plus grande abondance relative des représentants des familles Anopliidae et Strophochonetidae. La figure montre les migrations possibles du genre Eodevonaria, vers la fin du Siegenien, á la fois vers la région rhéno-bohémienne, vers le Nord-Ouest de l'Afrique et le Nord- Est (Gaspésie et Québec) du "Royaume nord-américain oriental" qu'il n'a atteint qu'á la partie supérieure du Praguien ; ces migrations admettent que Eodevonaria a pour an- cêtre le genre Davoustia qui n'est actuellement connu que dans le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique. Pendant la méme période les Anopliidés costés ne sont représen- tés que par le sous-genre Plicanoplia (Celtanoplia), particuliérement bien développé dans le domaine ibéro-armoricain et connu au Maroc ; le genre Ctenochonetes montre une répartition identique á celle de Plicanoplia (Celtanoplia). Enfin la migration du gen- re Anoplia depuis la région appalachienne vers le Nevada, vers la fin du Siegenien, s'accorde avec celle envisagée pour le Tétracoralli?,ire solitaire Breviphrentis par Oliver en 1977.
munication ont été envisagées entre le "Royaume Nord-américain oriental", d'une part, l'Europe occidentale et le Nord-Ouest de l'Afrique d'autre part. Des migrations ont été ainsi mises en évidence dans le sens Europe - Amérique, aussi bien chez les Brachiopodes (Paraspivifer, Tropi- doleptus3 Eodevonaria ; Johnson 1979, p. 293) que chez certains Tétracoralliaires solitaires (cf. Soto 1979). Chez les Chonetacés, la répartition géographique et stratigraphique de certains gen-
Fig. 95 - Essai de reconstitution des voies de migration suggérées par la répartition géogra- phique et la distribution stratigraphique de quelques Chonetacés au Dévonien moyen. Modifié d'apres Boucot (1975), Oliver (1977) et Johnson (1979). Au cours du Dévonien moyen les faunes de Chonetacés du domaine ibéro-armoricain montrent des incursions de formes considérées jusqu'ici comme caractéristiques de la région appalachienne (Longispina3 Devonochonetes ?), de la région rhéno-bohémienne (Devonaria) ainsi que du Nord de l'Europe et de la Plate-forme russe (Dagnaahonetes) . La présence du genre Longispina (souvent accompagné d'espéces appartenant au genre Devonochonetes) dans le Nord-Ouest de l'Afrique (Maroc, Mauritanie) plaide en faveur de l'existence d'une voie de migration afro-appalachienne telle que 11ont envisagée Oliver (1977) et Soto (1979) .
res, ainsi que des considérations phylogénétiques, conduisent á admettre que des migrations se sont également effectuées dans le sens Amérique - Europe.
Dans la partie systématique de ce travail, j'ai exposé les raisons qui me font considérer le genre Davoustia comme l'ancetre probable du genre Eodevonaria. Le premier de ces genres n'est actuellement connu que dans le Siegenien du domaine ibéro-armoricain ; dans la me- région Eodevonaria apparaît au voisinage de la limite Siegenien - Emsien ; pendant l'Emsien, ce genre est tres commun en Europe, dans la région ardenno-rhénane notamment. Dans le "Royaume Nord- américain oriental", l'apparition de Eodevonaria est datée du Praguien supérieur (Zone á Etymo- thyris ; Johnson 1979) dans la région du Québec, donc un peu plus tardive que dans le Massif Ar- moricain. Par ailleurs, le fait que les plus anciens Eodévonariidés connus en Amérique du Nord
aient été trouvés dans les régions situées au Nord-Est du continent, c'est á dire les moins éloi- gnées du domaine ibéro-armoricain selon le schéma paléogéographique que j'ai admis ici, laisse á penser que des échanges de faune ont pu se faire directement entre ces régions (cf. Boucot, 1975, fig. 38). Je partage done pleinement l'opinion de J.G. Johnson quant á la migration du gen- re Eodevonaria dans le sens Europe - Amérique (Johnson 1979, p. 293).
Ce fait n'est pas isolé parmi les Chonetacés ; en effet le genre Plicanoplia appa- raît également pour la premiére fois dans la Zone á Etymothyris du "Royaume Nord-américain oriental "(Plicanoplía billingsi, Formation de Esopus ; P. fornacula, Formation de Schoharie), alors que dans le Sud-Ouest européen il apparaît á quelques metros au-dessus de la limite Gedinnien - Siegenien (sous-genre Plicanoplia (CeltcnopliaJ, Siegenien ; sous-genre P. (Plicanoplia), Emsien).
Inversement, toujours parmi les Anopliidés, le genre Anoplia est connu depuis le
Lochkovien (A. pygmaea AMSDEN ; A. helderbergiae (ROWE)) jusqu'au Praguien supérieur (A. nucleata (HALL)) dans le "Royaume Nord-américain oriental". Dans l'Ouest du continent nord-américain, le genre n'apparaít qu'á la partie supérieure du Siegenien, dans le Nevada (Anoplia sp. A, Zones á Spinoplasia et Trematospira, Johnson 1970) (cf. fig. 94). En Europe, Anoplia n'est actuellement connu qu'á partir de 1'Emsien (A. hercynia JAHNKE ; A. theorassensis MAILLIEUX). Ces constata- tions me conduisent donc á envisager que le genre Anoplia, initialement endémique dans la région appalachienne, a migré á la fois vers l'Est (Nevada) et vers l'Ouest (Europe) pendant le Praguien.
Pendant le Dévonien moyen les échanges de faune se poursuivent mais en suivant plus vraisemblablement la voie afro-appalachienne. En 1977 (p. 112) J. Joseph & Tsien ont envisagé que cette voie se poursuivait vers le Nord de 1'Europe ; les Chonetacés viennent étayer cette hypothé- se. Ainsi les genres Longispina et Devonochonetes, sans doute initialement "appalachiens", sont bien représentés au Venezuela (G.L. Benedetto, communication orale), en Guinée, en Mauritanie, au Maroc, dans la Péninsule Ibérique et dans le Massif Armoricain.
L'étude des Chonetacés ibéro-armoricains montre que, exception faite de 1'extreme
Sud de l'Espagne (Andalousie) et du Portugal, le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique appar- tenaient a une seule et même aire de sédimentation, modifiée ultérieurement lors de l'orogene va- risque. Parmi les 19- genres recensés dans l'ensemble ibéro-armoricain, 4 n'ont pas été rencontrés dans la Péninsule Ibérique (Anoplias Devonaría, Notiochonetes ? et Parachonetes ?) ; un cinquiéme genre (Asymmetrochonetes) ne semble pas représenté dans le Massif Armoricain. Ces Chonetacés sont toujours rares dans les régions oü ils ont été identifiés ; de plus,ils ne sont le plus souvent représentés que par une seule espece. De ce fait, leur absence dans l'une ou l'autre région de l'ensemble ibéro-armoricain peut n'être due qu'á des conditions d'affleurement défavorables ou á un échantillonnage insuffisant. Des 14 genres communs au Massif Armoricain et á la Péninsule Ibérique, 12 sont connus dans les autres régions du "Royaume du Vieux-Monde", dans le "Royaume Nord- américain oriental" ou encore, de façon moins affirmative, dans le "Royaume Malvino-Cafre" ; la présence de ces taxons témoigne de relations plus ou moins marquées, et variables dans le temps, entre le domaine ibéro-armoricain et les divers domaines et royaumes cités ci-dessus, même si la répartition géographique mondiale de certains genres est encore mal connue ou sujette á discussion.
RNAO RMC ROYAUME DU VIEUX - MONDE
Arctique Ardenno- DIA DIA canadien Plate-f. russe BohA eme rhénane total Endem.
~
1 Frasmen 22 22
Givetien- 2 14 2 7
Eifel i en 19,21 20 17,18,20,23 18,20 17-21,23 ~T ; 3 1 2 3 3 5 8
Emsien 9,12,19 10 15?,16 9,15,18 3,14,16 9,11-13,15 3,9,11-16 Sieg. 3 sup. 3 6 2 5?, 8,9 2,5,7_10? 2,7 Sieg. inf.- 1 1 1 6 2 Gedinnien 6 1 3 1-5,6? 2,4
Tab. 2 - Affinités géographiques des genres et sous-genres des Chonetacés dévoniens du Domaine Ibéro-armoricain (DIA) avec les autres régions du "Royaume du Vieux-Monde" d'une part,
et avec les royaumes "Nord-américain oriental" (RNAO) et "Malvino-Cafre" (RMC) d'autre part. Les chiffres en caracteres gras indiquent, pour chaque région et á cinq périodes différentes, le nombre de genres et de sous-genres communs avec le Domaine Ibéro-armo- ricain. Les chiffres en petits caracteres renvoient aux taxons ci-dessous.
1 - Asymmetrochonetes ; 2 - Ctenochonetes ; 3 - Caplinoplia 4 - Davoustia (Davoustt-a) ;
5 - Plicanoplia (CeltanopliaJ 6 - Chonetes (Pleweo chonetes) ,* 7 - Davoustia (Renau- dia) ; 8 - Chonetes (Plebejochonetes) ; 9 - Eodevonaria 10 - Notiochonetes ; 11 - Chonetes (Chonetes) 12 - Anoplia ; 13 - Plicanoplia (Plicanoplia) ; 14 - Hemichonetes (Hemichonetes) ; 15 - Dagnachonetes (Luanquella) 16 - Parachonetes ; 17 - Holynetes ;
18 - Devonaria ; 19 - Longispina ; 20 - Dagnachonetes (Dagnachonetes) 21 - Devonocho- netes ; 22 - Striatochonetes ; 23 - Hemichonetes (ChlupacinaJ.
L'absence d'inventaire détaillé des Chonetacés dévoniens dans la plupart des régions ne me permet pas de tenter ici une approche quantitative du provincialisme ibéro-armoricain au niveau générique ; le tableau 2 récapitule la répartition géographique des genres représentés dans l'ensemble ibéro-armoricain et les affinités paléobiogéographiques qui en découlent.
Dans le tableau 3 j'ai appliqué la méthode de calcul de 1'Índice de provincialisme aux especes de Chonetacés ibéro-armoricains pour essayer de quantifier les relations faunistiques entre les différentes régions de cet ensemble, pendant le Dévonien. A l'exception de 6 especes incertaines (Holynetes cf. holynensi-s, Hemichonetes (Chlupacina) cf. longispina, Eodevonaria cf. dilatatas E. cf. melonioa} Devonochonetes cf. scitulites et D. (Dagnachonetes) cf. STXpvagi-bbosus) et de quelques Strophochonetinés présents dans le Nord-Ouest de l'Afrique (cf. p. 270), les especes décrites sont actuellement inconnues en dehors de l'ensemble ibéro-armoricain.
Les valeurs obtenues par le calcul de l'indice de provincialisme de Johnson s'accor- dent bien avec les affinités suggérées par l'utilisation des diagrammes de Venn (cf. fig. 89). Les valeurs maximales de PI (indice de provincialisme) correspondent aux périodes Siegenien supérieur - Emsien inférieur et Emsien supérieur, c'est-á-dire á la phase d'homogénéisation des faunes et á 1'expansión géographique fini-éodévonienne des especes. La valeur élevée du PI pour le Frasnien est en relation directe avec une faible diversité taxinomique allant de pair avec des genres á vaste répartition géographique ; cela n'est que le reflet d'une tendance générale des faunes du Frasnien, á mettre au compte de facilités plus grandes du déplacement des organismes pendant cette période.
Ibér. C Armor. 2 % SR PI Frasnien 2 - - Eif.-Givet. 2 - 5 - -
Aragon Emsien 2 6 6 14 42 75 1,5 Siegen.sup. O 6 2 8 75 75 1,5 Ged.-Siegen. 2 1 6 9 11 33 0,25 Frasnien 1 1 1 3 33 50 0,5 fh * Eif.-Givet. 4 3 2 9 33 60 0,75 Cantabrique Emsien 2 4 8 14 28 66 1
q Siegen.sup. 2 5 3 10 50 71 1,25 Ged.-Siegen. 1 3 4 8 37 75 1,5 Frasnien - - 2 - - Eif.-Givet. - - 5 - -
S. Morena O 1 2 I 7 28 6~6 "'i" Siegen.sup. J 2 4 7 28 66 1 Ged.-Siegen. - - 7 - - - - i
Tab. 3 - Analyse quantitative des affinités paléobiogéographiques, au niveau spécifique, des Cho- netacés dévoniens du Massif Armoricain et des principales régions de la Péninsule Ibéri- que. Pour un intervalle de temps donné, plus le nombre d'espéces communes á deux régions est important, plus la valeur de 1'Índice de provincialisme croit. Ce tableau met en évi- dence, pour le Siegenien supérieur et 1'Emsien notamment, les affinités relativement fortes suggérées par 1'utilisation des diagrammes de Venn (cf. fig. 89).
Ibér. : espéces restreintes aux régions correspondantes de la Péninsule Ibérique.
C. : nombre d'espéces communes au Massif Armoricain et á la région comparée. Armor.: nombre d'espéces restreintes au Massif Armoricain.
2 : nombre total d'espéces recensées dans les deux régions comparées.
% : pourcentage d'espéces ubiquistes.
SR : rapport de Simpson (SR=100 C/N, N étant le total d'espéces dans la plus petite des faunes comparées).
PI : indice de provincialisme de Johnson (PI=C/2E, E étant la valeur de la plus petite des faunes endémiques comparées).
cf. JOHNSON J.G. 1971 - A quantitative approach to faunal province analysis. Amer. Journ. SCL.3 270 : 257-280, New Haven.
En conclusion de ce chapitre consacré á la paléobiogéographie ibéro-armoricaine, a partir des données fournies par les Chonetacés, quelques remarques s'imposent quant aux essais de reconstitution proposés á partir d'analyses sédimentologiques, paléoclimatiques et géophysiques. En effet, le nombre élevé d'espéces communes au Massif Armoricain et á la Péninsule Ibérique, principal ement pendant le Dévonien, est le reflet d'un brassage génétique important qui ne peut être envisagé qu'au sein d'un domaine homogéne, sans obstacles á la dissémination des larves des orga- nismes benthiques. Ces considérations s'accordent mal avec la reconstitution proposée par G.B. Vai (1974, fig. 7, p.28) qui place la Péninsule Ibérique au Sud de la Mer Noire pendant le Silurien supérieur. D'autres reconstitutions placent le Massif Armoricain á proximité de Terre-Neuve, l'éloi- gnant considérablement de la Péninsule Ibérique et du Nord-Ouest de 1'Afrique (cf. Smith et al., 1973, fig. 12) ; la répartition géographique des espéces, telle que je l'ai observée, fait qu'il est peu vraisemblable que ees deux régions aient été aussi éloignées. Les données paléontologiques s'accordent mieux avec les reconstitutions proposées par Scotese et al. (1979, fig. 20 á 25), bien
que dans ce cas subsiste le probleme de 1'éloignement du domaine ibéro-armoricain et de l'Améri- que du Nord, éloignement qui paraît trop important par rapport aux migrations de faunes envisa- gées. Ces voies de migration hypothétiques proposées ici semblent s'accorder relativement bien avec les reconstitutions de paléocourants (Heckel & Witzke, 1979, fig. 5, p.. 144) ; la position du Nord de l'Europe, telle que l'envisagent ces auteurs, entre l'Amérique du Nord et le Sud-Ouest européen (cf. fig. 8, p. 120), constitue la encore un obstacle á l'échange des faunes entre le "Royaume Nord-américain oriental" et la partie occidentale du "Royaume du Vieux-Monde".
Partant de données paléomagnétiques, Ries et al. (1980) estiment que la courbure de l'arc ibéro-armoricain était vraisemblablement une structure préexistante, accentuée et défor- mée ultérieurement. L'acceptation de cette hypothése fait qu'il n'est pas nécessaire d'envisager une rotation de 180° de la Péninsule Ibérique (Bless et al., 1977 ; Oliveira, Horne & Paproth, 1979). Bien que séduisant á certains égards, le morcellement du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibérique, tel que l'ont proposé F. Paris & M. Robardet (1978), paraît excessif, sauf pour le Sud de l'Espagne (Andalousie) et du Portugal. Plusieurs grands accidents tectoniques, plus ou moins nettement orientés Nord-Ouest - Sud-Est, peuvent avoir été responsables (par coulissage ?) du rapprochement de sous-domaines initialement plus distants ; outre le linéament Badajoz-Cordoue, je citerai ici la grande faille de León, les failles de Ventaniella, de Cardaño, qui, dans la Chaîne Cantabrique, sont peut-être á 1'origine du rapprochement des facies de Palencia et du León.
CONCLUSIONS GENERALES
L'étude des Chonetacea siluriens et dévoniens du Sud-Ouest européen m'a conduit á mettre en évidence, dans le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique, une diversité générique et spécifique jusque la insoupçonnée. 17 genres et 13 sous-genres ont été reconnus depuis le Wenlockien jusqu'au Frasnien, regroupant 54 espéces et 15 formes maintenues provisoirement en nomenclature ouverte.
Devant l'étendue géographique et 1'extensión stratigraphique des terrains étudiés,
ce travail ne saurait prétendre être exhaustif ; les conditions de préservation des fossiles,
la rareté apparente de certaines espéces et la médiocrité des affleurements dans quelques ré- gions, font qu'il reste de nombreux points de détail á approfondir et d'autres espéces vraisem- blablement á découvrir.
Bien que la description des espéces constitue la part la plus importante de ce travail, j'ai essayé de faire en sorte que les résultats dépassent le cadre de l'inventaire pro- prement dit. De fait, gráce á l'abondance des Chonetacés dans la plupart des terrains étudiés,
á la reconnaissance de leur répartition géographique aussi bien que de leur distribution stratigraphique, j'ai pu aborder la plupart des problémes inhérents á cette superfamille et, au-delá, j'ai essayé d'accéder á une vue dynamique des Chonetacés. Les résultats obtenus au cours de cette étude concernent ainsi la taxinomie, la phylogenése, la morphologie fonctionnelle, la bio- stratigraphie et la paléobiogéographie des Chonetacés ; ils se résument ainsi :
— du point de vue taxinomique, j'ai été amené á proposer une classification hiérarchisée des caracteres et á démontrer simultanément 1'importance fondamentale des structu- res dorsales internes pour toute attribution générique. Cela m'a conduit á redéfinir les genres Protochonetes et Strophochonetes notamment. L'étude des tendances évolutives au sein de chaque genre, puis dans chaque sous-famille et dans chaque famille, a fait largement appel aux méthodes de l'analyse quantitative ; cela a permis de mettre en évidence des phénoménes de convergences (Devonaria, dont la charniere est denticulée, est un Anopliidé et non uh Eodévonariidé) et de re- pérer un certain nombre de formes homéomorphes ('Pl-íoanoplia et Devonaria ; Dagnachonetes et Eo- devonaria, etc...). La connaissance de ces phénoménes, peut-étre plus fréquents chez les Chonetacés que chez d'autres Brachiopodes, est indispensable á tout essai d'interprétation raisonnée de cette superfamille.
La dérive progressive des parámetros biométriques a été observée chez toutes les especes dont 1'extensión verticale est suffisante pour une analyse phylétique ; cela plaide en faveur
d'une évolution de type anagénétique et m'a fait opter pour une conception plutôt gradualiste que ponctualiste de 1'évolution ; les observations sont cependant trop insuffisantes pour adop- ter et justifier ici d'une attitude définitive ;
— au plan des relations phylogénétiques, l'analyse de 1'évolution du cardi- nalium (processus cardinal, myophore, chilidium, crêtes chilidiales), des structures dorsales internes (septa accessoires, septum médian, anderidia, cristae internes, ...) et des épines m'a amené á une conception nouvelle de ces relations au sein de la superfamille. C'est ainsi que je considere que les Chonetidés et les Eodevonariidés sont issus d'Anopliidés "archaiques" et qu'il n'y a pas la trois souches indépendantes de Chonetacés ;
— en ce qui concerne la morphologie fonctionnelle, les observations effec- tuées tendent á montrer que la fonction primordiale des épines était de maintenir la coquille á la surface d'un sédiment meuble, par augmentation de la surface portante, un peu á 1'instar des épines des Productidina. 11 est cependant vraisemblable que tous les Chonetacés n'étaient pas benthiques : la distribution temporelle sporadique de quelques especes de petite taille (souvent limitée á 1 banc dans une coupe), le développement hypertélique des épines sur les coquilles pe- tites et minces, le caractere apparenment tres cosmopolite de certains Chonetacés du Dévonien supérieur, permettent de penser que quelques Chonetacés ont dû avoir un habitat épiplanctique. Quoi qu'il en soit, un rôle stabilisateur des épines sur le sédiment n'est pas incompatible avec une fonction sensorielle, les deux ayant pu se compléter avantageusement. Enfin le développement du champ musculaire semble uniquement en relation avec la convexité de la coquille, c'est-á-dire avec l'effort á fournir pour en mouvoir les valves ; il ne paraît donc pas constituer une adap- tation á la nage.
L'analyse des structures dorsales internes laisse supposer l'existence d'un lophophore ptycholophe chez les coquilles septées ; ces dernieres (Anopliidés, Chonetidés primitifs) occu- paient vraisemblablement une niche écologique distincte de celle occupée par les Chonetacés dé- pourvus de septa accessoires et á lophophore schizolophe (Strophochonetidés) ; cette hypothése s'accorde bien avec l'existence presque constante, dans chaque niveau, d'un couple de Chonetacés de type Strophochonetidé - Anopliidé ou Strophochonetidé - Chonetidé par exemple ; aucun des ni- veaux étudiés ne contenait deux especes de Strophochonetidé ;
— les Chonetacés sont aussi utiles a 1'établissement de corrélations strati- graphiques que beaucoup d'autres organismes benthiques. 11 appert cependant que quelques diffi- cultés surgissent qui font qu'il est encore difficile de montrer le synchronisme de l'apparition et de la disparition des especes. Ces difficultés résultent parfois de lacunes dans les données chronostratigraphiques, mais d'autres peuvent être inhérentes aux Chonetacés ; plus que la tem- pérature ou la granulométrie, la répartition de certaines especes semble se faire en fonction d'i- sobathes hypothétiques dont 1'utilisation serait alors tres utile lors des essais de reconstitu- tion paléobiogéographique ;
— l'étude des Chonetacés dévoniens du domaine ibéro-armoricain conduit á une reconstitution paléobiogéographique différente de celle envisagée pour l'Ordovicien notamment, entre le Massif Armoricain et la Péninsule Ibérique ; elle permet aussi d'aborder les relations de ces régions avec les autres provinces européennes.
Les faunes de Chonetacés ibéro-armoricains sont tres nettement différentes de celles de Bohême (cf. Havlicek & Racheboeuf, 1979) et de celles du domaine ardenno-rhénan. Dans le Sud- Ouest européen, les quatre principales familles de Chonetacés (Strophochonetidés, Anopliidés, Chonetidés, Eodevonariidés) sont á peu prés également bien représentées (respectivement 13, 14 et 17 et 7 espéces dans chaque famille) ; ces proportions s'opposent á celles observées en Bohême oü les Chonetidés et les Eodevonariidés sont presque totalement absents (2 espéces), et á celles des Ardennes et de l'Eifel oü Strophochonetidés et Anopliidés sont rares et peu diversifiés.
La répartition géographique des espéces m'a conduit á définir des entités biogéogra- phiques (domaines et sous-domaines) dont les limites devront cependant être vérifiées par l'étu- de d'autres groupes. 11 n'en demeure pas moins que, schématiquement, mes observations témoignent d'une forte homogénéité de l'ensemble ibéro-armoricain pendant le Dévonien inférieur principale- ment. Les faunes de Chonetacés ibéro-armoricains se singularisent par la coexistence de genres considérés jusqu'ici comme caractéristiques du "Royaume Nord-Américain oriental" (Anoplia3 Devono- chonetes3 Longispina), du "Royaume Malvino-Cafre" (Notiochonetes ?), de la Région Rhéno-bohêmien- ne (Devonaria3 Hemichonetes3 Parachonetes3...) ou de la plate-forme russe (Dagnachonetes3 Stria- tochonetes ?) et d'autres genres qui ne sont actuellement connus que dans le Domaine Ibéro-Armo- ricain. La plupart de ces Chonetacés sont également présents dans le Nord-Ouest de l'Afrique ; la répartition géographique de plusieurs d'entre eux plaide en faveur d'une voie de migration afro- appalachienne. Aprés un provincialisme assez marqué des faunes de Chonetacés jusqu'á la fin du Siegenien (cf. Savage et al., 1979), le caractére mixte constaté á partir de l'Emsien, dans le domaine ibéro-armoricain, me fait souscrire á l'hypothese pangéiste évoquée par A.J. Boucot & J. Gray (1972).
Cependant, l'esquisse d'une dynamique paléobiogéographique siluro-dévonienne du Sud-
Ouest de l'Europe demeure fragile si elle n'est fondée que sur un seul groupe de fossiles. La fia- bilité de telles reconstitutions nécessite l'étude globale des associations benthiques et de leur évolution dans 1'espace et dans le temps. Les résultats fournis par l'étude des Chonetacés ne cons- tituent qu'une pierre de cet édifice mais leur apport n'est pas négligeable.
REME RC I EME NT S
Les recherches sur le terrain dans la Péninsule Ibérique ont été effectuées au cours de huit missions subventionnées par le Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) et le Projet International de Corrélations Géologiques (PICG) de l'Unesco. Je tiens a remercier ici la Comision Nacional de Geologia qui m'a toujours accordé l'autorisation de travailler sur le territoire espagnol.
Cette étude n'aurait pu être menée á bien sans l'aide précieuse de nombreux collégues frangais et étrangers qui m'ont accompagné sur le terrain, ouvert leurs collections, fait béné- ficier de fructueuses discussions et prêté un abondant matériel ; G.A. Afanasjeva (Moscou), M. Arbizu (Universidad de Oviedo), A.J. Boucot (Oregon State University, Corvallis), D. Brice (Uni- versité Libre de Lille), C.H.C. Brunton (British Museum, Natural History, London), P. Carls (Technischen Universitát, Braunschweig), L.R.M. Cocks (British Museum, Natural History, London), G.A. Cooper (Smithsonian Institution, Washington), J.L. Garcia-Alcalde (Universidad de Oviedo), R.T. Gratsianova (Novosibirsk), L.E. Gundrum (Wolfson College, Oxford), V. Havlicek (Ustredni us- tav Geologicky, Prague), P.E. Isaacson (University of Massachusetts, Amherst), H. Jahnke (Georg- August Universitát, Gottingen), J.G. Johnson (Oregon State University, Corvallis), S. Laufeld (SGU, Uppsala), R.E. Smith (PetroCan Oil & Gas Corporation Ltd, Calgary), G. Tamain (Université de Paris XI, Orsay), D. Thadeu (Instituto superior tecnico, Lisboa), R. Wagner (The University of Sheffield, Sheffield) et R. West (Smithsonian Institution, Washington), ainsi que mes collégues des Universités de Brest et de Rennes voudront bien trouver ici l'expression de ma vive reconnais- sance.
BIBLIOGRAPHIE
ADRICHEM BOOGAERT H.A. van 1967 - Devonian and lower Carboniferous Conodonts of the Cantabrian
Mountains (Spain) and their stratigraphic application. Leidse Geol. Med. 3 39 : 129-192,
3 pl., Leiden.
AFANASJEVA G.A. 1978 - Novye Chonetatsci iê devona Nakitchevanskoi ASSR. Paleont. zhournal3 1978,
3 : 64-70, Moskva.
ALMELA A., ALVARADO M., COMA C., FELGUEROSO C. & QUINTERO 1. 1962 - Estudio geologico de la region de Almadén. Bol. Inst. geol. min. Espana3 72 : 193-326, 15 fig., 3 cartes, 42 photos, Madrid.
AMSDEN T.W. & VENTRESS W.P.S. 1963 - Early Devonian Brachiopods of Oklahoma. Oklahoma GeoZ. Surv., Bull. 94 : 1-238, 21 pl., Norman.
ANDERSON M.M., BOUCOT A.J. & JOHNSON J.G. 1969 - Eifelian Brachiopods from Padaukpin, Northern Shan States, Burma. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), 18, 4 : 12-163, 10 pl., London. ARBIZU M., GARCIA-ALCALDE J.L., GARCIA-LOPEZ S., MENDEZ-BEDIA I., SANCHEZ de POSADA L.C., SOTO F.M., TRUYOLS M., TRUYOLS J., ALVAREZ F., MENDEZ C. & MENENDEZ J.R. 1979 - Biostratigraphical stu- dy of the Moniello Formation (Cantabrian Mountains, Asturias, NW Spain). Geologica et Palaeontologíca, 13 : 103-124, 5 Abb. 3 Taf., Marburg/Lahn.
BABIN C., CAVET P., LARDEUX H., MORZADEC P., PARIS F., PONCET J. & RACHEBOEUF P.R. 1973 - Le Dé- vonien du Massif Armoricain. Bull. Soo. géol. France (7), XIV (année 1972) : 94-109, Paris.
BABIN C., DEUNFF J., MELOU M., PARIS F., PELHATE A., PLUSQUELLEC Y. & RACHEBOEUF P.R. 1979 - La coupe de Porz ar Vouden (Pridoli de la presqu'ile de Crozon) Massif Armoricain, France. Lithologie et biostratigraphie. PaZaeontographica A3 164 : 52-84, 8 pl., 12 fig., 3 tabl., Stuttgart.
BABIN C. & RACHEBOEUF P.R. 1975 - Reflexions sur le benthos dévonien du Massif Armoricain repla- cé dans le cadre de l'Europe occidentale. Geobí-os, 8, 4 : 241-257, 10 fig., Lyon.
BALINSKI A. 1979 - Brachiopods and Conodonts from the Frasnian of the Debnik Anticline, Southern Poland. Palaeontologia polon-Lca, 39 : 1-95, 23 pl., 23 fig., 3 tabl., Warszawa.
BARRANDE J. 1847 - Ueber die Brachiopoden der Silurischer Schichten von Böhmen. Naturwiss. Abh.
(Haidinger)3 1 (2) : 153-256, pl. 15-23, Wien.
BARRANDE J. 1879 - Systeme silurien du centre de la Bohême. lére partie : Recherches paléontologi- ques, Brachiopodes (5) : 1-226, pl. 1-153, Prague et .Paris.
BARROIS C. 1882 - Recherches sur les terrains anciens des Asturies et de la Galice. Mém. Soo. géol.
Nord3 II, 1 : 1-630, Lille.
BARROIS C. 1889 - Faune du Calcaire d'Erbray. Mém. Soo. géol. Nord, III : 1-348, pl. 1-7, Lille. BARROIS C. 1898 - Des relations des mers dévoniennes de Bretagne et des Ardennes. Ann. Soo. géol.
Nord, 27 : 231-259, Lille.
BASSETT M.G. 1977 - The articulate Brachiopods from the vJenlock Series of the Welsh Borderland and South Wales. Part 4. Bull. Palaeont. Soc. : 123-176, pl. 33-47, London.
BASSETT M.G. 1979 - Brachiopods in Lower Wenlock faunal and floral dynamics - Vattenfallet section, Gotland. V. Jaanusson, S. Laufeld & R. Skoglund Ed. Sveriges geol. undersökning C, 762, 73, 3 : 185-206, fig. 58 á 64, Uppsala.
BASSETT M.G. & COCKS L.R.M. 1974 - A review of Silurian Brachiopods from Gotland. Fossils and Stra- ta, 3 : 1-56, pl. 1-11, Oslo.
BERDAN J.M. 1963 - Eccentrícosta, a new Upper Silurian Brachiopod genus. J. Palaeont., 37, 1 : 254- 256, 1 fig., Menasha.
BERGSTRÖM J. 1968 - Some Ordovician and Silurian Brachiopod assemblages. Lethaia3 1, 3 : 230-237,
9 fig., Oslo.
BIERNAT G. 1966 - Middle Devonian Brachiopods of the Bodzentyn Syncline (Holy Cross Mountains, Poland). Palaeontologia polonica, 17 : 1-162, 32 pl., Warszawa.
BILLINGS E. 1874 - Palaeozoic Fossils. Vol. II, part I. Geol. Surv. Canada : 1-144, pl. 1-9, Montreal.
BINNEKAMP J.G. 1965 - Lower Devonian Brachiopods and Stratigraphy of North Palencia (Cantabrian Mountains, Spain). Leidse Geol. Med.3 33 : 1-62, 11 pl., Leiden.
BLACHERE H. 1978 - Etude géologique et miniere de la région de Chillón El Borracho (Synclinal d'Almaden) Ciudad Real, Espagne. Trav. Lab. Geol. struct. app. Univ. OrsaY3 thése 3e óyele ronéo, 156 p., 2 pl., Orsay (inédit).
BLESS M.J.M. & al. 1977 - Y a-t-il des hydrocarbures dans le pré-Permien de l'Europe occidentale?
ProfessionaZ paper3 1977/11, 148. Service géologique Bruxelles.
BÖGER H. 1968 - Palaookologie silurischer Chonetoidea auf Gotland. Lethaia3 1, 2 : 122-136, Oslo. BONNISSENT M. 1870 - Essai géologique sur le département de la Manche. Feuardent, Ed. : 1-427, París. BOUCOT A.J. 1975 - Evolution and extinction rate controls. Developments in Palaeontology and Strati- graphy 1, Elsevier Ed. : 1-427, 42 fig., 4 pl., Amsterdam.
BOUCOT A.J. & GAURI K.L. 1966 - Quadrikentron (Brachiopoda) a new subgenus of Strophochonetes.
Journ. Paleont.3 40, 5 : 1023-1027, Tulsa.
BOUCOT A.J., GAURI K.L. & SOUTHARD J. 1970 - Silurian and lower Devonian Brachiopods, structure and stratigraphy of the Green Pond outlier in southeastern New York. Palaeontographi- ca A3 135 : 1-59, 10 pl., 6 fig., 1 tabl., Stuttgart.
BOUCOT A.J. & GRAY J. 1979 - Epilogue : A Paleozoic Pangaea ? in Historical Biogeography, plate tectonics & the changing environment. GRAY J. & BOUCOT A.J. Ed., Oregon State Univ.
Press : 465-482, Corvallis.
BOUCOT A.J. & HARPER C.W. 1968 - Silurian to lower middle Devonian Chonetacea. Journ. Paleont.3
42, 1 : 143-176, 4 pl., Tulsa.
BOUCOT A.J. & JOHNSON J.G. 1967 - Appalachian Province Early Devonian paleogeography and Brachiopod zonation. Int. Symp. Devonian System3 II : 1255-1267, Calgary.
BOUCOT A.J., JOHNSON J.G. & TALENT J.A. 1969 - Early Devonian Brachiopod zoogeography. Geol. Soo.
Am., Spec. pap.j 119 : 1-113, Boulder.
BREGER C.L. 1906 - On Eodevonaria a new sub-genus of Cronetes. Amer. Journ. Sai. 3 22, Art. XLVIII :
534-536, New Haven.
BRUNTON C.H.C. 1965 - The pedicle Sheath of young productacean brachiopods. Palaeontology3 7, 4 (1964) : 703-704, pl. 109, London.
BRUNTON C.H.C. 1968 - Silicified Brachiopods from the Visean of County Fermanagh (II). Bull. Brit.
Mus. (Nat. Hist.)3 16, 1 : 1-70, pl. 1-9, London.
BRUNTON C.H.C. 1972 - The Shell Structure of Chonetacean Brachiopods and their ancestors. Bull.
Brit. Mus. (Nat. Hist.)3 21, 1 : 1-26, pl. 1-9, London.
BUCH L. von 1838 - Über Delthyris oder Spirifer und Orthis. Abb. preuss. Akad. Wiss. (1836) : 1-
80, 2 pl., Berlin.
BULTYNCK P. & MORZADEC P. 1979 - Conodontes de la coupe de Reun ar C'Hrank en Lanvéoc (rade de
Brest). Emsien du Massif Armoricain (France). Corrélations biostratigraphiques. Geohios3 12, 5 : 675-685, 1 fig., 1 pl., Lyon.
BULTYNCK P. & SOERS E. 1971 - Le Silurien supérieur et le Dévonien inférieur de la Sierra de Guadarrama (Espagne centrale). Premiere partie : stratigraphie et tectonique. Bull. Inst.
r. Sci. nat. Belg47, 1 : 1-22, 9 fig., 1 pl., Bruxelles.
CARLS P. 1969 - Zur Einstufung des Devon der Ostlichen Guadarrama (Spanien) . Senckenbergiana Le- thaea, 50 (1) : 67-79, Frankfurt-a-Main.
CARLS P. 1971 - Stratigraphische ÜbereinstinIDungen im höchsten Silur und tieferen Unter-Devon zwischen keltiberien (Spanien) und Bretagne (Frankreich) und das Alter des Gres de Gdoumont (Belgien). N. Jb. Geol. Palaont. líh.3 4 : 195-212, Stuttgart.
CARLS P. 1977 - Spain in The Silurian-Devonian Boundary in northeastern and central Spain. IUGS3 series A, 5 : 143-158, Stuttgart.
CARLS P. 1979 - Emsian-Eifelian stratigraphy of the Eastern Iberian Chains in GARCIA-ALCALDE et al. Ed. Guidebook of the field trip. Meeting of international subcommission on Devonian Stratigraphy : 35-39, Univ. Oviedo.
CARLS P. & GANDL J. 1967 - The Lower Devonian of the Eastern Iberian Chains (NE Spain) and the dis- tribution of its Spiriferacea, Acastavinae and Asteropyginae. Int. Symp. Devonian Sys- tem3 II : 453-464, Calgary.
CARLS P., GANDL J., GROOS-UFFENORDE H., JAHNKE H. & WALLISER O. 1972 - Neue Daten zur Grenze Unter-/ Mittel-Devon. Newsl. Stratigraphy3 2, 3 : 115-147, Leiden.
CHATTERTON B.D.E. 1973 - Brachiopods of the Murrumbidgee Group. Taemas, New South Wales. BMR Aust.
Geology Geophysios, 137 : 1-146, 35 pl., Adelaide.
CLARKE J.M. 1907 - Some new Devonic Fossils. N.Y. State Mus. Bull.3 107, geol. 12 : 153-291, Albany. CLARKE J.M. 1908 - The beginning of dependant life. N.Y. Mus. Ann. rep. 61-1 (Mus. Bull. 121) : 147- 169, pl. 1-13, Albany.
CLARKE J.M. 1913 - Fosseis devonianos do Parana. Monogr. Serv. Geol. e Miner. do Brasil, 1 : 1-353, 27 pl., Rio de Janeiro.
COCKS L.R.M. 1978 - A review of British Lower Palaeozoic Brachiopods. Including a synoptic revision of Davidson's Monograph. Palaeontograph,. Soo. (Monogr.) 549 (131) (1977) : 1-256, London. COCKS L.R.M. & TOGHILL P. 1973 - The biostratigraphy of the Silurian rocks of the Girvan District, Scotland. Journ. Geol. Soc. Lond.3 129, 3 : 209-243, 9 fig., 3 pl., London.
COLLIN L. 1912 - Etude de la región dévonienne occidentale du Finistere. Imp. Bourgeon : I-VIII + 1-470, 17 fig., 1 carte, Brest.
COMTE P. 1960 - Recherches sur les terrains anciens de la Cordillere cantabrique. Mem. Inst. Geol. \ Min. Espana3 60 : 1-440, 4 tabl., Madrid.
COOPER G.A. 1942 - New genera of North American Brachiopods. J. Wash. Acad. Sci., 32 : 228-235, Washington.
COOPER G.A. 1945 - New species of Brachiopods from the Devonian of Illinois and Missouri. Journ.
Pateont. 3 19, 5 : 479-489, pl. 63-64, Menasha.
COOPER G.A. & GRANT R.E. 1975 - Permian Brachiopods of West Texas, III. Smith. Contr. jpaleobiol.3 19, part I (text) : 795-1298, part II (plates) : pl. 192-502, Washington.
DALIMIER P. 1861 - Stratigraphie des terrains primaires dans la presqu'ile du Cotentin. These3 Fac.
Sci. Paris, Impr. Martinet : 1-140, 18 fig., Paris.
DELANCE J.H. 1974 - Zeilleridés du Lias d'Europe occidentale (Brachiopodes). Mém. geol. Univ. Dijon3
2 : 1-408, 7 pl., Doin ed., Paris.
DELGADO J.F. 1908 - Systeme silurique du Portugal ; étude de stratigraphie paléontologique. Mem. Com.
Serv. Geol. Portugal : 1-245, Lisboa.
DEUNFF J. 1976 - Les Acritarches in Les Schistes et calcaires éodévoniens de Saint-Céneré (Massif Ar- moricain, France). H. LARDEUX ed. Mém. Soc. géol. mineral. Bretagne3 19 : 59-77, pl. 10-16, Rennes.
DEUNFF J. 1980 - Les Acritarches in Les Schistes et calcaires de l'Armorique (Dévonien inférieur, Massif Armoricain). Sédimentologie, Paléontologie, Stratigraphie. Y. PLUSQUELLEC ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 23 : 103-108, pl. 14, Rennes.
DUNBAR C.O. 1920 - New species of Devonian fossils from western Tennessee. Trans. Conn. Acad.
of Arts & Sci., 23 : 109-158, pl. 1-5, New Haven.
FEIST R. 1977 - Le Siluro-Dévonien du Sud-Est de la Montagne Noire (Hérault, France) et ses fau- nes de Trilobites. Thése roné03 251 p., 31 pl., Montpellier (inédit).
FEIST R. & GROOS-UFFENORDE H. 1979 - Die "Calcaires a Polypiers siliceux" und ihre Ostracoden-
Faunen (Oberes Unter-Devon ; Montagne Noire, S - Frankreich) . Senckenbergiana ıethaea3
60 (1/3) : 83-187, 10 pl., Frankfurt-a-Main.
FICNER F. & HAVLICEK V. 1978 - Middle Devonian brachiopods from Celechovice, Moravia. Sborn. geol.
V&d. Paleontologie3 21 : 49-106, pl. I-XV, Praha.
FISCHER de WALDHEIM G. 1830 - Oryctographie du Gouvernement de Moscou. lére édition : 1-35, pl.
1-60, Moscou.
FISCHER de WALDHEIM G. 1837 - Oryctographie du Gouvernement de Moscou. 2eme édition. Brachiopo- da, 202 p., pl. 20-26, Moscou.
FUCHS G. 1971 - Faunen gemeinschaften und Fazieszonen im Unterdevon der Osteifel als Schlüssel zur Paläogeographie. Notizbl. hess. L.-Amt. Bodenforsch. 99 : 78-105, 10 fig., Wiesbaden. FÜRSICH F.T. & HURST J.M. 1974 - Environmental factors determining the distribution of Brachiopods.
Palaeontology3 17, 4 : 879-900, 10 fig., London.
GARCIA-ALCALDE J.L. 1973 - Braquiopodos devonicos de la Cordillera Cantabrica (Orden Strophomeni- da). Thése ronéo3 Chonetacea : 561-679, pl. 29-39, Oviedo (inédit).
GARCIA-ALCALDE J.L. & ARBIZU M. 1977 - Les faunes pélagiques du Dévonien moyen de Leon (versant méridional des Montagnes cantabriques, NO de l'Espagne). Bull. Ann. Soo. géol. Nord3
96 (1976) : 413-417, Lille.
GARCIA-ALCALDE J.L. & RACHEBOEUF P.R. 1975 - Données paléobiologiques et paléobiogéographiques sur quelques Strophochonetinae du Dévonien d'Espagne et du Massif Armoricain. Lethaia3
8, 4 : 329-338, Oslo.
GARCIA-ALCALDE J.L. & RACHEBOEUF P.R. 1978 - Nouveaux Brachiopodes Chonetacea du Dévonien de la
Cordillere Cantabrique (Nord-Ouest de l'Espagne). Geobios3 11, 6 : 835-865, 4 pl., Lyon. GARCIA-ALCALDE J. et al. Ed. 1979 - Guidebook of the filed trip. Meeting of the International Sub- commission on Devonian Stratigraphy : 1-41, Univ. Oviedo.
GIGOUT M. 1951 - Etudes géologiques sur la Meseta marocaine occidentale (arriere pays de Casablanca, Mazagan et Safi). Notes & Mém. Serv. géol. Maroc3 86, 1 - Texte : 1-507, 11 - Atlas,
Rabat.
GILL E.D. 1945 - Chonetidae from the paleozoic rocks of Victoria and their stratigraphical signi- ficance. Proc. R. Soo. Victoria3 NS 57, 1-2 : 125-166, Melbourne.
GOULD S.J. 1968 - Ontogeny and the explanation of form : an allometric analysis. Journ. Paleont.3
42 (suppl. to n° 5) : 81-98, 11 fig., Tulsa.
GRATSIANOVA R.T. 1979 - Znatchenie êpiplanktonnykh Brachiopod dly mezhreghionaliych korrelytsii in Sreda i zhizn v geologitcheskom prochlom. Tr. Inst. geol. geofiz. AN SSSR3 Sibir. Otd.3
431 : 54-63, Novosibirsk.
GUNDRUM L.E. 1977 - Chonetid mode of life. Master's thesis3 189 p. ronéo, Kansas State Univ., Manhattan (inédit).
HALL J. 1843 - Natural History of New York, Geology. 4. Survey of the Fourth Geological district, xxii + 683 p., 19 pl., Albany.
HALL J. 1857 - Descriptions of Paleozoic Fossils. Report N.Y. State Cábinet3 10 : 39-180, Albany. HALL J. 1867 - Natural History of New York. Palaeontology3 4, 1 (1862-66), genus Chonetes : 115-145, pl. 20-22, Albany.
HALL J. & CLARKE J.M. 1892 - An introduction to the study of the genera of Paleozoic Brachiopoda.
Paleont., New York, 8, 1 : 1-367, pl. 1-20, Albany.
HAMMANN W. & HENRY J.L. 1978 - Quelques especes de Caıymeneııa3 Eohomalonotus et Kerfornella
(Trilobita, Ptychopariida) de l'Ordovicien du Massif Armoricain et de la Péninsule Ibé- rique. Senokenbergiana Lethaea3 59 (4/6) : 401-429, 7 fig., 3 pl., Frankfurt-a-Main.
HARPER C.W. 1973 - Brachiopods of the Arisaig Group (Silurian - Lower Devonian) of Nova Scotia.
Geol. Surv. Canada Bull.3 215 : 1-163, 28 pl., Ottawa.
HAVLICEK V. 1967 - Brachiopoda of the suborder Strophomenidina in Czechoslovakia. Rozpravy geol.3
33 : 1-235, 52 pl., Praha.
HAVLICEK V. & RACHEBOEUF P.R. 1979 - Chonetacea (Brachiopodes) du Silurien et du Dévonien de Bo- hême (Tchécoslovaquie). Ann. Paleont. (Invert.), 65, 2 : 69-138, 15 pl., Masson ed., Paris. HEBERT E. 1856 - Quelques renseignements nouveaux sur la constitution géologique de l'Ardenne fran- gaise. Bull. Soo. géol. Franoe3 2e sér., XII (1854-1855) : 1165-1186, París.
HECKEL P.H. & WITZKE B.J. 1979 - Devonian world paleogeography determined from distribution of carbonates and related lithic paleoclimatic indicators. In The Devonian System, Spec. Pap. Pa- laeont., 23 : 199-123, London.
HEDDEBAUT C. 1973 - Etudes géologiques dans les massifs paléozoiques basques. Thése roné03 Univ.
Lille, 272, 263 p., 11 pl., 3 cartes, Lille (inédit).
HEDDEBAUT C. 1975 - Etudes géologiques dans les massifs paléozoiques basques. Bull. B.R.G.M. 3 2e sér., IV, 1 : 5-30, Paris.
HENRY J.L., NION J., PARIS F. & THADEU D. 1974 - CÜiitinozoaires, Ostracodes et Trilobites de l'Ordovicien du Portugal (Serra de Bugaco) et du Massíf Armoricain : essai de comparaison et signification paléogéographique. Com. Serv. Geol. Portugal, 57 (1973-74) : 303-345, 10 pl. HENRY J.L. & ROMANO M. 1978 - Le genre Dionide BARRANDE, 1847 (Trilobite) dans l'Ordovicien du
Massif Armoricain et du Portugal. Geobios3 11, 3 : 327-343, 8 fig., 2 pl., Lyon.
HENRY J.L. & THADEU D. 1971 - Intérêt stratigraphique et paléogéographique d'un microplancton
á Acritarches découvert dans l'Ordovicien de la Serra de Bugaco (Portugal). C.R. Acad.
Sc.3 série D, 272 : 1343-1346, Paris.
IMBRIE J. 1956 - Biometrical methods in the study of Invertebrate fossils. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist.3 108, 2 : 217-252, 10 fig., New York.
IMBRIE J. 1959 - Brachiopods of the Traverse Group (Devonian) of Michigan. I. Dalmanellacea, Pentameracea, Strophomenacea, Orthotetacea, Chonetacea and Productacea. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.3 116, 4 : 348-409, pl. 48-67, New York.
ISAACSON P. 1977 - Devonian stratigraphy and Brachiopod paleontology of Bolivia. Part A. Orthida and Strophomenida. Palaeontographioa A3 155 : 133-192, pl. 1-6, Stuttgart.
JAANUSSON V., LAUFELD S. & SKOGLUND R. Ed. 1979 - Lower Wenlock faunal and floral dynamics. Vatten- fallet section, Gotland. Sveriges Geol. Undersokning3 C, 762 : 1-294, 79 fig., Oslo.
JAEGER H. & ROBARDET M. 1973 - Découverte de Monograptus uniformis Pribyl, Graptolite gédinnien,
dans les "schistes et quartzites siluro-dévoniens" du Cotentin (Normandie, France).
C.R. Acad. Sc. Paris3 t. 277, D : 2129-2132, Paris.
JAEGER H. & ROBARDET M. 1979 - Le Silurien et le Dévonien basal dans le Nord de la province de Séville (Espagne). Geob-Los3 12, 5 : 687-714, 9 fig., 2 pl., Lyon.
JAHNKE H. 1971 - Fauna und Alter der Erbslochgrauwacke (Brachiopoden und Tri10biten Unter-Devon, RheinischesSchiefergebirge und Harz). Góttinger Arb. Geol. Palaont.3 9 : 1-105, 11 pl., Göttingen.
JAHNKE H. & RACHEBOEUF P. 1980 - Les Brachiopodes Strophomenida in Les Schistes et calcaires de l'Armoriqr° (Dévonien inférieur, Massif Armoricain) Y. PLUSQUELLEC Ed. Mém. Soo. géol. mineral. liretagne3 23 : 203-210, pl. 27-28, Rennes.
JOHNSON J.G. 1966 - Parachonetes, a new lower and middle Devonian brachiopod genus. Palaeontology3
9, 3 : 365-370, pl. 62-63, London.
JOHNSON J.G. 1970a-Great Basin lower Devonian Brachiopods. Geol. Soo. Amer. Bull. 3 121 : 1-421 , 74 pl., Boulder.
JOHNSON J.G. 1970b - Taghanic onlap and the end of North American Devonian Provinciality. Geol.
Soo. Amer. Bull.3 81 : 2077-2106, 4 pl., 6 fig., Boulder.
JOHNSON J.G. 1971 - Some new and problematical Brachiopods from the lower Devonian of Nevada. Journ. g Paleont., 45, 1 : 95-99, pl. 21-22, Menasha.
JOHNSON J.G. 1977 - Lower and middle Devonian faunal intervals in central Nevada based on Brachiopods. In Western North America : Devonian. Murphy, Berry & Sandberg Ed. Univ. Caıifornia3 Riverside Campus Museum Contribution, 4 : 16-32, Riverside.
JOHNSON J.G. 1978 - Devonian - Givetian age Brachiopods and biostratigraphy, central Nevada. Geo- logioa & Palaeontologica, 12 : 117-150, 6 fig., 3 tabl., Marburg.
JOHNSON J.G. 1979 - Devonian Brachiopod biostratigraphy. In The Devonian System HOUSE M.R., SCRUTTON C.T. & BASSETT M.G. Ed. Spec. Pap. Palaeont., 23 : 291-306, London.
JOHNSON J.G. & BOUCOT A.J. 1973 - Devonian Brachiopods. Atlas of Palaeobiogeography, Hallam Ed. : 86- ■ 89, 6 fig. Elsevier3 Amsterdam.
KERFORNE F. 1896 - Faune des Schistes et calcaires coblentziens de 1'Ille-et-Vilaine. Bull. Soo. Sci. Méd. Ouest3 5e année, 3 : 209-240, Nantes.
KAYSER E. 1897 - Beitráge zur Kenntniss einiger paleozoíscher Faunen Sud-Amerikas. Z. deutsch. geol.
Ges.3 1897 : 274-317, pl. 7-12, Berlin.
KERMACK K.A. & HALDANE J.B.S. 1950 - Organic correlation and allometry. Biometríca, 37 : 30-41 . KONINCK L. de 1847 - Recherches sur les Animaux fossiles. lére partie : Monographie des genres Pro- ductus et Chonetes. 246 p., 20 pl., Imp. Dessain3 Liege.
KOZLOWSKI R. 1929 - Les Brachiopodes gotlandiens de la Podolie polonaise. Palaeontologia poıonica3
1 : 1-254, 12 pl., Warszawa.
KULLMANN J. 1960 - Die Ammonoidea des Devon im Kantabrischen Gebirge (Nordspanien). Abh. Math.-Na- turwiss. Kl. Akad. Wiss. Liter3 7 : 1055, 9 pl., Wiesbaden.
LARDEUX H. Ed. 1976 - Les Schistes et calcaires éodévoniens de Saint-Céneré (Massif Armoricain, France). Mém. Soo. géol. mineral. Bretagne3 19 : 1-328, 63 pl., Rennes.
LARDEUX H., CHAUVEL J.J., HENRY J.L., MORZADEC P., PARIS F., RACHEBOEUF P. & ROBARDET M. 1977 -
Evolution géologique du Massif Armoricain au cours des temps ordoviciens, siluriens et dé- voniens. In La chaîne varisque d'Europe moyenne et occidentale. Coll. intern. CNRS3 243 : 181-192, 17 fig., Rennes.
LARDEUX H. & MORZADEC'P. Ed. 1979 - Massif Armoricain. Field excursion Guide. International Subcom- mission on Devonian Stratigraphy. 27 p., 2 pl., Rennes.
LAURET J.M. 1974 - Recherches géologiques et minieres dans les régions d'Almadén - Almadenejos. Trav.
Lab. géol. struct. app. OrsaY3 Thése 3e cycle3 roneo : 149 p., Orsay.
LAVERDIERE J.M. 1930 - Contribution á l'étude des terrains paléozolques dans les Pyrénées occidentales. Mém. Soo. géol. Nord3 X, 2 : 1-131, pl. I-VIII, Lille.
LE MAITRE D. 1930 - La faune des couches a Spirifer oultrijugatus a Fourmies. Ann. Soo. géol. Nord3 LIV (1929) : 27-74, pl. 3, Lille.
LE MAITRE D. 1934 - Etudes sur la faune des calcaires dévoniens du Bassin d'Ancenis, calcaire de
Chaudefonds et calcaire de Chalonnes (Maine-et-Loire). Mém. Soo. géol. Nord3 XII : 1-267,
18 pl., Lille.
LE MENN J. 1974 - Le genre Thylaooorinus OEHLERT, 1878 (Crinoidea, Camerata). Ann. Soo. géol. Nord3 XCIV, 3 : 97-108, Lille.
LE MENN J. 1980 - Les "Crinoldes. In Les Schistes et calcaires de l'Armorique (Dévonien inférieur, Massif Armoricain) PLUSQUELLEC Y. Ed. Mém. Soo. géol. mineral. Bretagne3 23 : 249-271,
pl. 34-36, Rennes.
LE MENN J. & PROKOP R.J. 1980 - Calceocrinids and a new Ramacrinid (Crinoidea, Inadunata) from the Lower Devonian of Bohemia and Armorican Massif . Geobios3 13, 2 : 245-251, 1 pl., Lyon.
LE MENN J. & RACHEBOEUF P. 1977 - Brachiopodes Chonetacea et Crinoides des Formations du Faou et de Montguyon (Dévonien inférieur du Massif Armoricain). Ann. Soo. géol. Nord3 XCVI, 4
(1976) : 283-323, pl. 24-31, Lille.
LINDSTROM G. 1861 - Bidrag till kannedomen om Gotlands Brachiopoder. Ofv. K. Vetensk.-Akad. Föhr.
(1860), 17 : 337-382, pl. XII-XIII, Stockholm.
LISTER T.R., COCKS L.R.M. & RUSHTON A.W.A. 1970 - The basement beds in the Bobbing borehole, Kent.
Geol. Magazine3 106, 6 (1969) : 601-603, London.
LJASCHENKO A.I. 1969 - Novye Devonskie Brachiopody volgo. Uralskoj neftegazouosnoi provintsii i
Urala in LJASCHENKO A.I., SEMICHATOVA S.V. & GUBAREVA V.S. Faouna i stratigrafia paleo- zoia russkoj platformy. Tr. Min. geol. Nedr. SSSR3 93: 1-312, 48 pl., Moskva.
LJASCHENKO A.I. 1973 - Brachiopody i stratigrafya nijnefranskikh otlojeni jujiogo timana i volgo- uralskoi neftegazonosnoi provintsii. Tr. Min. geol. Nedr. SSSR3 134 : 1-279, 58 pl., Moskva.
LJASCHENKO A.I. & SCHEVTSCHENKO 1969 - Novye Devonikie Brakhiopody tsentralnykh i zapadnykh Raionov Rousskoi platformy. In Faouna i stratigrafia Paleozoia Rousskoi platformy. LJASCHENKO A.I., SEMICHATOVA S.V. & GUBAREVA V.S. Ed. Minist. Geol. SSSR, 93 : 9-27, pl. 1-5, "Nedra" Moscou. LLOPIS LLADO N. 1965 - Sur la paléogéographie du Dévonien du Nord de l'Espagne. C.R. Somm. Soo. géol.
Franoe3 9 : 290-292, Paris.
LLOPIS LLADO N. 1967 - Sur le Dévonien inférieur des Asturies (Espagne). Colloque Dévonien inférieur, Rennes 1964. Mém. BRGM3 33 : 265-278, Paris.
LLOPIS LLADO N., VILLALTA J.F. de, CABANAS R., PELAEZ PRUNEDA J.R. & VILAS L. 1967 - Le Dévonien de l'Espagne. International Symposiim Devonian System3 I : 171-187, Calgary.
LOBATO-ASTORGA L. 1977 - Geologia de los Valles altos de los rios Esla, Yuso, Carrion y Deva (NE
de Leon, NO de Palencia, SO de Santander). Institution "Fray Bernardino de Sahagun" : 1- 192, 63 pl., Leon.
LOTZE F. 1945 - Zur Gliederung der Variszichen der Iberischen Meseta. Geotekt. Forsoh.3 6 : 78-92, Berlín.
LOZAC'H Y. & VIDAL M. 1976 - Etude géologique de la terminaison occidentale de la vallée de l'Alcudia.
Province de Badajoz, Espagne. Thése roné03 Univ. Paris Sud. Trav. Lab. géol. struct. appı'3 160 p., 3 pl., Orsay.
MACURDA D.B. & RACHEBOEUF P.R. 1975 - Devonian and Carboniferous Spiraculate blastoíds from Brittany (France). Journ. Paleont.3 49, 5 : 845-855, 1 pl., Tulsa.
MAILLIEUX E. 1941 - Les Brachiopodes de l'Emsien de l'Ardenne. Mém. Mus. Roy. Hist. nat. Belgique3 96.: 1-74, Bruxelles.
MALLADA L. 1875-1881 - Sinopsis de las especies fosiles que se han encontrada en Espana. Bol. Com.
Geol. España3 2 : 1-160, Madrid.
MALLADA L. 1892 - Catalogo general de las especies fosiles encontrados en España. Bol. Com. Mapa geol.
Espana, 18 :
FELOU M. 1981 (á paraitre) - Isorthidae (Brachiopoda) du Dévonien inférieur du Massif Armoricain.
GoebioSj 13, 6 (1980), Lyon.
MELOU M. & RACHEBOEUF P.R. 1977 - Les communautés á Clarkeia et le Domaine atlantique au Pridoli.
5eme Réun. Ann. Sci. Terre Rennes 19-22 avril 1977. Soo. géol. France Edit., p. 332, Paris. MENDEZ BEDIA 1. 1977 - Biofacies y litofacies de la Formacion Moniello - Santa Lucia (Devonico de la cordillera cantabrica, NW de España). Trab. Geología, 9 : 1-93, pl. 1-51, Oviedo.
ITRKJUKOV M.F. 1968 - Otryad Chonetida in Novye vidy drevnikh rastenii i bespozvonotchnykh SSSR, v.
II, 2, Min. geol. SSSR Nedr. : 90-92, pl. 33, Moskva.
MORET L. 1958 - Manuel de Paléontologie animale. Masson ed. (4e édition), 771 p., Paris.
MORRIS J. & SHARPE D. 1846 - Description of eight species of brachiopodous shells from the Paleozoic rocks of the Falkland Islands. Quart. J. Geol. Soo. London3 2 : 274-278, London.
MORZADEC P. 1969 - Le Dévonien de la rive nord de la riviere du Faou (Finistere). Etude stratigra- phique. Etude des Trilobites. Bull. Soc. géol. minéral. Bretagne (1968) : 1-58, pl. 1- 9, Rennes.
MORZADEC P. & ARBIZU M. 1978 - Kayserops ? cantarrroricus nov. sp., Trilobite Asteropyginae du Dévonien moyen armoricain et cantabrique. GeobioSy 11, 6 : 925-931, 1 fig. 1 pl., Lyon.
MORZADEC P., PARIS F. & RACHEBOEUF P.R. Ed. 1981 - La tranchée de la Lézais. Emsien supérieur du Massif Armoricain. Sédimentologie, Paléontologie, Stratigraphie. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne, 24 : 1-240, 39 pl., Rennes.
MORZADEC P. & WEYANT M. 1981 (O paraître) - Lithologie et Conodontes de l'Emsien au Famennien dans la rade de Brest (Massif Armoricain). Geologioa et Paıeontoıogica3 Marburg.
MUIR-WOOD H.M. 1955 - A history of the classification of the phylum Brachiopoda. British Museum (Nat.
Hist.)3 78 : 1-124, London.
MUIR-WOOD H.M. 1962 - On the morphology and classification of the Brachiopod suborder Chonetoidea.
British Museum (Nat. Hist.) : 1-132, 16 pl., 24 fig., London.
MUIR-WOOD H.M. 1965 - Chonetidina in MOORE R.C. (Ed.) Treatise on Invertebrate Paleontology, part
H, Brachiopoda. Geol. Soc. America & Univ. Kansas Press, 1 : H412-H438.
MULLER G. 1968 - Bohr. Röhren von unbekannten Anneliden und anderen Organismen in Unterdevonischen Brachiopodenklappen aus der Eifel und dem Siegerland (Rheinisches Schiefergebirge). Inau- gural Dissertation : 1-121, 5 pl., 1 carte, Köln (inédit).
OEHLERT D. 1877 - Sur les fossiles dévoniens du Département de la Mayenne. Bull. Soc. géol. France3
3e sér. : 578-603, pl. 9-10, París.
OEHLERT D. 1883 - Note sur les Chonetes dévoniens de l'Ouest de la France. Bull. Soc. géol. France3
3e sér., XI : 513-528, pl. 14-15, Paris.
OEHLERT D. 1887 - Etude sur quelques fossiles dévoniens de l'Ouest de la France. Ann. Sc. géol.,
XIX, 1, 1 : 1-80, 5 pl., Paris.
OEHLERT D.&P. 1891 - Description de deux Crinoides nóuveaux du Dévonien de la Manche. Bull. Soc.
géol. France (3e sér.), XIX : 834-853, pl. 18, Paris.
OEHLERT D. & P. 1897 - Fossiles dévoniens de Santa Lucia (Espagne). 1ere partie. Bull. Soc. géol.
France (3e sér.), XXIV (1896) : 814-875, pl. 26-28, Li11e.
OLIVEIRA J.T., HORN M. & PAPROTH E. 1979 - Preliminary note on the stratigraphy of the Baixo Alentejo Fl'y-Sch Group, Carboniferous of Southern Portugal and on the palaeogeographic development, compared to corresponding units in Northwest Germany. Comunic. Serv. Geol. Portugal, 35 • 151-168, 5 fig., 4 pl., Lisboa.
OLIVER W.A. Jr. 1977 - Biogeography of late Silurian and Devonian rugóse Corals. Palaeogeogrccphy3 Palaeoclimatology3 Palaeoecology3 22 : 85-135, Amsterdam.
PARIS F. 1976 - Les Chitinozoaires in Les Schistes et calcaires éodévoniens de Saint-Céneré (Massif Armoricain, France). LARDEUX H. Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 19 : 93-113,
pl. 17-26, Rennes.
PARIS F. 1980 - Les Chitinozoaires in Les Schistes et calcaires de l'Armorique (Dévonien inférieur, Massif Armoricain). PLUSQUELLEC Y. Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 23 : 111-123,
pl. 15-16, Rennes.
PARIS F. 1980 - Les Chitinozoaires dans le Paléozoíque du Sud-Ouest de l'Europe (Cadre géologique - Etude systématique - Biostratigraphie). Thése roné03 409 p., 41 pl., Rennes
PARIS F. & ROBARDET M. 1978 - Paléogéographie et relations ibéro-armoricaines au Paléozoique anté- carbonifere. Bull. Soc. géol. Fvance3 (7), XIX, 5 (1977) : 1121-1126, Paris.
PELHATE A. 1980 - Microfacies et dynamique sédimentaire in Les Schistes et calcaires de 1 ^ Armorique, PLUSQUELLEC Y. Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 23 : 21-38, pl. 2-6; Renties.
PENEAU J. 1929 - Recherches stratigraphiques et paléontologiques dans le Sud-Est du Massif Armori- cain. Bull. Soc. Sci. nat. Ouest Fr.3 (4), VIII (1928), 1-4 : 1-300, pl. I-XXIV, Nantes. PENEAU J. 1933 - La faune du Dévonien supérieur de l'Ecochere pres d'Ancenis (Loire Inférieure).
C.R. Somm. Soc. géol. France3 1-2 : 33-34, Paris.
PENEAU J. 1936 - Contribution á la faune du Dévonien inférieur du Massif Armoricain (2eme article).
Bull. Soc. géol. France, 5, 6-7 (1935) : 483-488, pl. XXIV, Paris.
PERAN M. 1971 - Contribution á l'étude de la géologie de la région de Venta de Los Santos (Jaen) Espagne. Thése 3e cycle roné03 Univ. Paris-Sud : 1-73, 2 pl., Orsay (inédit).
PERDIGAO J.C. 1967 - Descoberta de Mesodevonico em Portugal (Portalegre). Com. Serv. Geol. Portugal, LII : 27-48, 6 pl., Lisboa.
PERDIGAO J.C. 1973 - O Devonico de Barrancos (Paleontología e Estratigrafía). Com. Serv. geol. Portugal, LVI (1972-73) : 33-52, 6 pl., Lisboa.
PERDIGAO J.C. 1974 - O Devonico de Portalegre. Com. Serv. geol. Portugal, LVII (1973-74) : 203-
225, 11 pl., Lisboa.
PERDIGAO J.C. 1977 - O Devonico de S. Felix de Lavudos. Com. Serv. geol. Portugal-, LXI : 13-32, 6 pl., Lisboa.
PILLET J. 1973 - Les Trilobites du Dévonien inférieur et du Dévonien moyen du Sud-Est du Massif Armoricain. Mém. Soc. et Sci. Anjou3 1 (1972) : 1-307, 152 fig., 64 pl., Angers.
PLUSQUELLEC Y. Ed. 1980 - Les Schistes et calcaires de l'Armorique (Dévonien inférieur, Massif Armoricain). Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 23 : 1-317, 42 pl., Rennes.
PONCET J. 1968 - Contribution á l'étude sédimentologique et stratigraphique du Dévonien de Basse Normandie. Thése d'Etat roné03 Univ. de Caen, 3 vol., Caen.
PONCET J. 1976 - Facies carbonatés d'arriere-récif dans l'Eodévonien du Nord-Est du Massif Armoricain (Cotentin). Bull. BRGM3 2e série, 1, 1 : 42-68, Paris.
PONCET J. 1979 - Evolution sédimentaire d'une série carbonatée de plate-forme, la série carbonatée éodévonienne de Viré. Est du Massif Armoricain. Sedimentary Geology3 24 : 307-322, Amsterdam.
POUPON G. 1971 - Contribution á l'étude géologique de la región d'Aldeaquemada (Jaén) Espagne. These 3e óyele roné03 Univ. Paris-Sud : 1-60, 2 pl., Orsay (inédit).
PUSCHAMNN H. 1970 - Das Palaozoikum der nördlichen Sierra Morena am Beispiel der Mulde von Herrera del Duque (Spanien). Geologie3 Jg. 19, 3 : 309-329.
PUSCHMANN H. 1970 - Eine Paleogeographie des Devons auf der Iberischen Halbinsel. Z. deutsch. Geol.
Ges. (1968), 120 : 107-118, Hannover.
RACHEBOEUF P.R. 1973 - Strophochonetes (Strophochonetes) tenuicostatus (OEHLERT, 1877), Brachiopo- de Chonetidae du Dévonien inférieur du Massif Armoricain. Bull. Soc. géol. France3 7e sér., XIII, 3 (1971) : 232-238, 1 pl., Paris.
RACHEBOEUF P.R. 1973 - Données nouvelles sur le développement des épines chez certains Brachiopodes Chonetacea du Massif Armoricain. C.R. Acad. Sci. 3 277 : 1741-1743, 1 pl., Paris.
RACHEBOEUF P.R. 1975 - Evolution de quelques caracteres morphologiques chez certains Brachiopodes
Chonetacea du Silurien au Dévonien. ZémeRéun. ann. Sci. Terre, Montpellier 23-25 avril 1975, p. 315, Montpellier.
RACHEBOEUF P.R. 1976a - Chonetacea (Brachiopodes) du Dévonien inférieur du Bassin de Laval (Massif Armoricain). Palaeontographica A3 152 : 14-89, pl. 1-10, Stuttgart.
RACHEBOEUF P.R. 1976b- Brachiopodes Strophomenida in Les Schistes et calcaires éodévoniens de Saint- Céneré (Massif Armoricain, France) LARDEUX Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 19 : 249- 255, pl. 48-50, Rennes.
RACHEBOEUF P.R. 1976c - Le genre Leptaenopyxis (Brachiopoda, Leptaenidae) dans le Dévonien du Massif Armoricain (France). Geobios, 9, 6 : 719-739, 4 fig., 3 pl., Lyon.
RACHEBOEUF P.R. 1979 - Chonetacea (Brachiopodes) du Dévonien du Boulonnais (Nord de la France). Ann.
Soc. géol. Nord3 XCVIII (1978) : 247-261, pl. 20-22, Lille.
RACHEBOEUF P.R. 1981a - Succession d'associations faunistiques dans les Formations de la Foulerie et des Marettes in La tranchée de la Lézais. Emsien supérieur du Massif Armoricain. MORZADEC P., PARIS F. & RACHEBOEUF P.R. Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 24 : 27-42, Rennes. RACHEBOEUF P.R. 1981b - Brachiopodes Leptaenidae et Chonetacea in La tranchée de la Lézais, Emsien supérieur du Massif Armoricain. MORZADEC P., PARIS F. & RACHEBOEUF P.R. Ed. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne, 24 : 165-192, 5 pl., Rennes.
REGNAULT S. 1980 - Stratigraphie et structure du Paléozoique dans le Ménez Belair occidental (Syncli- norium médian armoricain). Thése ronéo, 104 p., 3 pl., Rennes (inédit).
RENAUD A. 1930 - Etude de la faune des calcaires dévoniens de Bois-Roux (Ille-et-Vilaine) (Brachiopodes, Mollusques, Crustacés). Bull. Soc. géol. minéral. Bretagne3 IX (1-4) (1928) : 142- 292, Rennes.
RENAUD A. 1942 - Le Dévonien du Synclinorium médian Brest-Laval. Mém. Soc. géol. minéral. Bretagne3 VII, 1. Stratigraphie : 1-184 ; 2. Paléontologie : 1-439, 14 pl., Rennes.
RENOUF J.T. 1972 - Brachiopods from the Gres á Orthis monnieri formation of northwestern France and their significance in Gedinnian/Siegenian stratigraphy of Europe. PaZaeontographica A3 139 : 89-133, pl. 21-26, Stuttgart.
RENOUF J.T. 1974 - The Proterozoic and Paleozoic development of the Armorican and Cornubian Provinces.
Proc. Ussher. Soc.3 3, 1 : 6-43.
RIES A.C., RICHARDSON A. & SHACKLETON R.M. 1980 - Rotation of the Iberian Arc : paleomagnetic results from North Spain. Earth and Planetapy Science Letters 50 (1980) : 301-310, Amsterdam.
RIGAUX E. 1892 - Notice géologique sur le Bas-Boulonnais. Mém. Soc. Acad. Boulogne3 16 : 1-108, 2
pl., Boulogne.
ROBARDET M. 1976 - L'originalité du segment hercynien sud-ibérique au Paléozoique inférieur : Ordovi- cien, Silurien et Dévonien dans le Nord de la Province de Séville (Espagne). C.R. Acad. Sci. 3 283, 9 : 999-1002, Paris.
ROBARDET M. 1980 in CHAUVEL J.J. & ROBARDET M. - Massif Armoricain. Bull. Soc. géol. minéral. Breta- gne, C 1 1 , 1-2 (1979) : 1-19,1 .
ROEMER C.F. 1844 - Das Rheinische Uebergangsgebirge : 1-96, 6 pl. Hannover.
ROGER J. 1952 - Classe des Brachiopodes. In PIVETEAU J. : Traite de Paléontologie_, Masson ed., 2 :
3-160, Paris.
ROLET J. & THONON P. 1980 - Mise en évidence de trois complexes volcano-détritiques d'âge dévonien inférieur á moyen, strunien et viséen sur la bordure nord du Bassin de Château1in (feuille Huelgoat 1/50 000, Finistere). Implications paléogéographiques et tectoniques. Sé/ne Réun. ann. Sc. Terre3 p. 307, Soc. géol. France ed. s Marseille.
ROUAULT M. 1851 - Mémoire sur le terrain paléozoique des environs de Rennes. Bull. Soc. géol. Fvances 2e sér., VIII : 358-398, Paris.
ROWE R.B. 1913 - Brachiopoda in systematic Palaeontology of the Lower Devonian deposits of Maryland.
MaryZand Geol. Surv.3 Lower Devon : 1-340.
RUDWICK M.J.S. 1970 - Living and fossil Brachiopods. Hutch. Univ. Library : 1-199, 98 fig., London. SAVAGE N.M., PERRY D.G. & BOUCOT A.J. 1979 - A quantitative analysis of Lower Devonian Brachiopod dis- j tribution. In Historical biogeography píate tectonics, and the changing environment. J. GRAY & A.J. BOUCOT Ed. Oregon State Univ. Press. : 169-200, Corvallis.
SCHNEIDER H. 1939 - Altpalaozoikum bei Cala in der westlichen Sierra Morena., Thése ronéo (inédit) , SCHNUR J. 1853 - Zusammemstellung und Beschreibung sämmtlicher im Uebergangsgebirge der Eifel vor- kommenden Brachiopoden. Palaeontographica, 3 : 169-248, pl. 22-45, Stuttgart.
SCHUCHERT C. & LEVENE C.M. 1929 - Brachiopoda (Generum et Genetyporum Index et Bibliographia).
FossiUum Catalogas I3 Animalia, 42, 140 p., Berlin.
SMITH A.G., BRIDEN J.C. & DREWRY G.E. 1973 - Phanerozoic world maps in Organisms and continents through time. HUGHES N.F. (Ed.). Spec. Pap. Pal-aeont., 12 : 1-42, 21 fig., London.
SMITH R.E. 1980 - Lower Devonian (Lochkovian) biostratigraphy and brachiopod faunas, Canadian arctic Islands. Geol. Surv. Canada Bull., 308 : 1-155, 38 pl., Ottawa.
SOBOLEV D. 1909 - Srednij Devon kelecko sandomirskogo kriaza. Mat. Geol. Ros., 24 : 1-536, Saint- Petersburg.
SOKOLSKAJA A.N. 1950 - Chonetidae russkoj platformy. Tr. Paleont. Inst. AN SSSR3 27 : 1-107, 13 pl., Moskva.
SOKQLSKAJA A.N. 1960 - Otriad Productida in SARYTCHEVA T.G., Osnovi paleontologii, Spravotchnik dlia paleontologov i geologov SSSR, Mchanki Brakhiopody : 221-233, pl. 33. Iedatelstvo Akad. Nauk SSSR.
SOTO F. 1979 - Considérations paléobiogéographiques sur les Streptelasmatina (Coelenterata, Rugosa) solitaires du Dévonien des Monts Cantabriques (NW de l'Espagne). Geobios3 12, 3 : 399-409,
5 tabl., 2 fig., Lyon.
SOTO F. & GARCIA-ALCALDE J.L. 1977 - La fauna silicificada del Devonico de Piedras Blancas. Trabajos Geologia 8 (1976) : 87-103, 1 pl., Oviedo.
SOUSA TORRES A.S. 1926 - Subsidio para o estudo da fauna coblenziana de Rates (regiao de S. Felix de Laundos). Ass. Portuguesa Progr. Sciencias, Congrés Port03 25 juin 1921, 4 p., Coimbra.
SOWERBY J. de C. 1838 - On the fossil shells of the Silurian Rocks. In Murchison R.I. : The Silurian System..., 2, Organic Remains : 608-644, pl. 5, London.
STUART-MENTEATH A.W. 1888 - Sur le terrain dévonien des Pyrénées occidentales. Bult. Soc. géol. Fran- ce (35), 16 (1887-1888) : 410-412, Paris.
TAMAIN G. 1972 - Recherches géologiques et minieres en Sierra Morena orientale (Espagne). Thése ronéo, Trav. Labo. Geol. struct. app'3 Univ. Paris-Sud3 I : 1-369, Orsay.
TEIXEIRA C. & THADEU D. 1967 - Le Dévonien du Portugal. Intern. Symp. Devonian System.3 I : 182-199, Calgary.
TERMIER H. & G. 1950 - Paléontologie marocaine 2. Invertébrés de l'Ere Primaire ; 2. Bryozoaires et Brachiopodes : 1-102, pl. 52-122, Hermann Ed.3 Paris.
TFAYER C.W. 1975 - Size-frequency and population structure of Brachiopods. Pal. Pal. PaZ.., 17 (1975) t 139-148, Amsterdam.
TINTANT H. 1963 - Les Kosmoceratidés du Callovien inférieur et moyen d'Europe occidentale. Essai de Paléoritologie quantitative. Pub. Univ. Dijon3 21, 1 (texte) : 1-500, Presses Univ. France, Dijon.
TRUYOLS MASSONI M. 1979 - Tentaculites devonicos de la Cordillera cantabrica. Thése ronéo 3 Univ.
Oviedo : 1-41, 2 pl., Oviedo (inédit).
TWENHOFEL W.H. 1914 - The Anticosti Island Faunas. Canada Geol. Surv. Mus. Bull., 3 (Geol. 19) :
1-39, 1 pl., Ottawa.
VAI G.B. 1974 - Stratigrafia e paleogeografia ercinica delle Alpi. Mem. Soc. geol. Tt.j 13, 1 :
7-37, 10 fig., 1 tabl.
VALENTINE J.W. 1973 - Evolutionary paleoecology of the marine biosphere. ~Pven.ti.oe Hall3 N.J., XV, 511 p.
VERNEUIL E. de 1850 - Tableau des fossiles du terrain dévonien du département de la Sarthe. Bull.
Soc. géol. France3 2 s., VII : 778-784, Paris.
VERNEUIL E. de 1869 - Appendice á la faune dévonienne du Bosphore. In L'Asie Mineure de TCHIATCHEFF, (Paléontologie) : 425-495, Clave Impr.3 Paris.
VERNEUIL E. de & BARRANDE J. 1855 - Description des fossiles trouvés dans les terrains silurien et dévonien d'Almaden, d'une partie de la Sierra Morena et des Montagnes de Tolede. Bull. Soc. géol. France3 2 s., XII : 964-1025, pl. 23-29, Paris.
WAGNER R.M. 1971 - Carboniferous nappe structures in north-eastern Palencia (Spain). Trabajos de Geología 4. "The Carboniferous of northwest Spain", part II : 431-459, Oviedo.
WALCOTT C.D. 1884 - Paleontology of the E-ureka District. Mon. U.S. Geol. Surv.3 8 : 1-298, pl. 1-
24, Washington.
WANG YU, YU CHANG MING & WU QI 1974 - Advances in the Devonian biostratigraphy of South China. Mem.
Nanking Inst. Geol. Paleont.3 Acad. Sinica, 6 : 1-71, 19 pl., Nanking.
WANG YU & ZHU RUIFANG 1979 - Beilinan (Middle Devonian) Brachiopods from South Guizhou and Central Guangxi. Palaeontologia Sinica3 158, B, 15 : 1-95, 34 pl., Science Press, Beijing.
WATERHOUSE J.B. 1977 - Chronologic, Ecologic and Evolutionary significance of the Phylum Brachiopo- da. In Concepts and methods of Biostratigraphy. E.G. Kauffman & J.E. Hazel Ed., Dowden3 Hutchinson & Ross3 Inc. : 497-518.
WATERHOUSE J.B. & PIYASIN S. 1970 - Mid-Permian Brachiopods from Khao-Phrik, Thailand. Palaeonto- graphica, A 135 : 83-197, 14 pl., Stuttgart.
WILLIAMS A. 1956 - The calcareous shell of the Brachiopods and its importance to their classifica- tion. Biol. Review3 31 : 243-287, Cambridge.
WILLIAMS A. 1976 - Plate tectonics and biofacies evolution as factors in Ordovician correlation.
In BASSETT M.G. (Ed.) The Ordovician System. Proc. Pal. Ass. Symp.3 Birmingham 1974 : 29-66, Univ. Wales Press & Nat. Mus. Wales, Cardiff.
WILLIAMS A. & ROWELL A.J. 1965 - Morphology in MOORE R.C. (Ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda, 1 : H57-138. Univ. Kansas Press & Geol. Soc. America3 Lawrence. WILLIAMS A. & ROWELL A.J. 1965 - Morphological terms applied to Brachiopods. In MOORE R.C. Ed.,
Treatise on Invertebrate Paleontology, H, Brachiopoda, 1 : H139-155. Univ. Kansas Press & Geol. Soc. America3 Lawrence.
WINCHELL A. 1866 - The Grand Traverse Región. A report on the geological and industrial resources... in the Lower Peninsula of Michigan : 97 p., Ann Arbor.
XU HAN-KUI 1979 - Brachiopods from the Tangxiang Formation (Devonian) in Nandan of Guangxi. Acta Palaeontol. Sinica3 18, 4 : 362-378, Beijing.
INDEX ALPHABÉTIQUE DES NOMS DE GENRES ET D'ESPÉCES DÉCRITS ET CITÉS
Les chiffres en caracteres gras renvoient aux descriptions et aux figurations.
GENRES
Amosina 39. 212. 236.
Anoplia 81. 82. 83. 208. 223. 224. 227. 232.
233. 236. 269. 271. 273. 274. 279. Anopliopsis 208.
Asymmetroahonetes 17. 39. 50-53. 69. 200. 203.
204. 208. 222. 223. 228. 231. 236. 273. 274.
Austronoplia 81. 82.
Breviphrentis 271.
Caenanoplia 82.
CapUnoplia 81. 82. 87. 97. 104-109. 111. 210.
230. 232. 233. 235. 236. 270. 274. Cedulia 169. 170.
Chalimoohonetes 236.
Chlupacina 69. 70.
Chonetes 9. 119. 120. 143. 169. 197. 161. 176.
177. 178. 187. 213. 233.
C. (Chonetes) 119. 121. 122. 130-132. 234.
236. 269. 274.
C. (Eodevonaria) 38. 41.
C., (Pleurochonetes) 119. 121. 122-130. 135.
225. 233. 234. 236. 264. 274.
C. (Plebejochanetes) 103. 119. 121. 123. 133- 140. 233. 234. 236. 264. 269. 274. Chonetoidea 204.
Chonostrophia 195. 212. 236.
Chonostraphiella 195. 212. 236.
Clarkeia 271.
Clianolithes 214. pl. 35 fig. 15-16. Conchifora 214. pl. 35 fig. 17.
Corbícular ía 154. 169. 170. 173. Ctenochanetes 19. 20. 29. 32. 30. 40. 50. 53-
.69. 202. 203, 204. 209. 210. 211. 213.
214. 220. 221. 222. 223. 227. 228. 229. 231. 236. 264. 270. 271. 274.
Cyrtoniscus 82. 232. 233. 236. 273. Dagnachonetes 120. 153-169. 170. 206. 272. 277.
279.
D. (DagnachonetesJ 120. 154. 150. 161-169. 200.
209. 236. 268. 269. 274.
D. (Luanquella) 120. 154. 155-161. 168. 210.
211. 229. 236. 261. 274.
Davoustia 176. 177-186. 235. 271.
D. (Davoustia) 97. 177. 178-183. 203. 235. 236.
274.
D. (Renaudia) 177. 183-186. 204. 235. 236. 274. Dawsonelloides 231. 236.
Devonaria 20. 23. 81. 82. 92. 103-104. 177. 206.
229. 230. 232. 233. 236. 269. 270. 272. 273. 274. 279. 277.
Devonochonetes 22. 119. 120. 140-147. 153. 155.
195. 200. 201. 210. 229. 234. 236. 272. 273. 274. 279.
Eccentricosta 197. 212. 235. 236.
Eochonetes 204.
Eodevonaria 19. 103. 176. 177. 183. 184. 186.
187-194. 203. 204. 209. 214. 235. 264. 268. 271. 272. 273. 274. 277.
E. (DevonariaJ 103.
E. (Renaudia) 176. 183.
Eoplicanoplia 81. 82. 231. 232. 271. Eostropheodonta 213.
Gamonetes 195.
Globosoohonetes 82.
Hemichonetes 39. 69-78. 203. 204. 208. 222. 223.
224. 225. 231. 269. 270. 279.
H. (Remichanetes) 39. 70-77. 201. 203. 204. 228.
231. 236. 269. 274.
H. (Chlupacina) 39. 70. 77-79. 201. 203. 211.
228. 231. 236. 261. 269. 274.
Holynetes 82. 109-119. 230. 232. 233. 236.
270. 274.
Isorthis 255.
Leptaena 23. 38. 82.
Leptochonetes 39. 80. 236.
Leptostrophia 213.
Longispina 81. 119. 120. 146. 147-153. 202.
203. 204. 206. 236. 270. 272. 273. 274. 279.
Luanquella 120. 154. 155. 158.
Megachonetes 155.
Nabarredia 39. 236.
Notiochonetes 20. 119. 195-197. 212. 236.
273. 274. 279.
Novell-inetes 39. 236.
Orthis 189.
Parachonetes 34'. 197-198. 203. 206. 235. 236.
273. 274. 279.
Paraspirifer 271.
Parastriatopora 255.
Perichonetes 39. 69. 236.
Permochonetes 82.
Platyovthis 213.
Plebejoohonetes 121. 122. 178.
Pleotodonta 213.
PlioanopUa 82. 84-103. 103. 211. 213. 223.
224. 227. 229. 233. 269. 273. 277.
P. (PlioanopUa) 81. 82. 84-94. 103. 204.
206. 210. 213. 224. 230. 229. 232. 233. 236. 264. 273. 274.
P. (Celtanoplia) n. sg. 81. 82. 84. 95-103.
180. 181. 204. 214. 224. 230. 232. 233. 235. 236. 271. 273. 274.
Pliooohonetes 169.
Plioodevonaria 103.
Protochonetes 23. 35-38. 48. 50. 119. 197.
208. 229. 231 . 235. 236. 268. 277.
Pseudostrcphoohonetes 39. 40. 50. 53. 223.
228. 231. 236.
Retichonetes 120. 146. 208. 236. Rhyssochonetes 120. 169. 170. 173. Ropalonaria 214.
Salopina 200. 213.
Septachonetes 82. 108. 110. 236.
Shagamella 82. 83. 204. 231. 232. 233. 236.
269. 271.
Spinochonetes 39. 236.
Striatochonetes 120. 154. 169-175. 208. 236.
274. 279.
Strophochonetes 35-38. 39. 53. 69. 211. 222.
229. 231. 268. 277.
S. (StrophochonetesJ 36-40. 40-43. 47. 49.
68. 223. 228. 231. 236. 269.
S. (Hypselonetes) 39. 43-50. 228. 231. 236. S. (CtenochonetesJ 53.
S. (Quadrikentron) 39. 44. Sübglobosoohonetes 82.
Terebratulites 10. 119. 120. 121. 130. Thylaooovinus 255.
Tornquistia 82.
Tropidoleptus 271.
Undulella 207.
ESPÉCES
alani n. sp. 85. 89. 92-94. 213. 224. 230.
239. 240. pl. 15 fig. 20-28. aloaldei n. sp. 154. 155. 158-159. 243. pl.
27 fig. 12-20.
amplu8 141.
anteloi 195. 197.
arcuatus (-a) 187. 191. 192.
aremoriaensis 30. 32. 53. 59. 63. 66-69.
201. 204. 211. 214. 222. 227. 238. 239. 240. 241. 246. 247. 251. 258. 264. 265. 270. pl. 8 fig. 18-20. pl. 9 fig. 1-8.
armatus (-a) 13. 120. 247.
arauzensis n. sp. 44. 46-48. 50. 222. 244.
245. 257. pl. 4 fig. 14-22. auleroicma 84. 95. 97-101. 103. 214. 219- 221. 224. 239. 240. 241. 244-246. 250. 258. 265. pl. 12 fig. 24-30. pl. 13 fig. 1-8.
aulnensis 121. 122. 127-130. 135. 234. 239.' 240. 241. 245. 247. 258. 264. 266. pl. 20 fig. 10-19.
baimaensis 155.
bassetti n. sp. 41-43. 222. 228. 246. 257. pl. 3 fig. 8-16.
bediae 130-132. 213. 234. 243. pl. 21 fig.
1-9.
belairensis 39. 69. 70-73. 76. 201. 204.
217-222. 225-228. 239. 240. 245. 246. 251. 265. 269. pl. 9 fig. 9-14. pl. 10.
billingsi 273.
boblayei 13. 82. 84. 95-97. 103. 180. 181.
221. 223. 224. 230. 233. 240. 241. 247. 254-257. 265. pl. 12 fig. 5- 23.
bolastensis n. sp. 105. 107-109. 111. 230.
239. pl. 16 fig. 12-24.
boulengeyi 13. 241.
bretzii 161.
Ouchoti 13. 133-135. 234. 239. 241. 244.
246. 247. 250. 258. 259. 264. 265. pl. 21 fig. 10-16. pl. 22 fig. 1-6. cantabriensis 120. 154. 155. 159-161. 210.
211. 229. 239. 243. 244. pl. 28 fig. 1-9.
oarlsi 84. 85-87. 94. 97. 210. 217. 218. 224.
30. 239-251. 258. 259. 264. 265. 266. pl. 15 fig. 5-19.
aauaasius 120. 154. 155. 161.
ahoperiaa 187.
ainguZatus (-a) 36-38. 40-43. pl. 3 fig. 1-3. ef. oingulatus 41.
eollensis 133. 137. 138-140. 234. 243. 244.
259. pl. 22 fig. 7-20.
óollioulus 82.
aOPnuta 141.
coronata 120. 140. 141.
araaoviensis 170.
arenulata 13.
davousti 13. 97. 176. 177-181. 183. 213. 203.
235. 240. 241. 254. 255. 256. 257. 265. pl. 31 fig. 1-14.
dilataba 9. 187. 189. 191. 193. 242. 247.
cf. dilataba 188-189. 194. 239. 241. 247. 264.
274. pl. 29 fig. 11-12.
distinata n. sp. 189. 191-192. 241. pl. 34 fig. 4-15.
dominiaae n. sp. 161-164. 209. 239. 240. douvillei 170.
dZhaanamensis 170. 173.
elegans 70. 73. 76. 201. 269.
elongata 224. 272. 273.
eZymenaheri 187.
embryo 105. 107.
emmetensis 120. 147. 149. pl. 25 fig. 1-2. ervensis 84. 95. 101-102. 204. 214. 239. 241. pl. 13 fig. 9-17.
falklandioa 195. 197.
foZiaceus 70. 73. 76.
aff. foliaoeus 269.
fOrrLaCJUZa 81. 82. 84. 85. 92. 94. 103. 178.
273.
fuertensis 40.
goasquellouensis n. sp. 170. 173-175. 239.
247. pl. 30 fig. 13-24.
hardrensis 13.
heddebauti 85. 90-92. 103. 229. 239. 240.
241. 246. pl. 14 fig. 14-21. pl. 15 fig. 1-4.
helderbergiae 273.
heroynia 269. 273.
henryi n. sp. 154. 155-157. 239. 240. pl. 27 fig. 1-11.
highlandensis 273.
holynensis 82. 110. 113. 114. 116-118. pl. 17 fig. 1-3.
cf. holynensis 110. 116-119. 245. 246. 261.
265. 270. 274. pl. 18 fig. 12-23. hostinensis 13. 80.
hudsoniaa aamdenensis 39.
iberious n. sp. 20. 30-32. 53. 56-59. 63. 69.
204. 210. 211. 222. 228. 246. 270. pl. 1 fig. 6-9. pl. 7 fig. 1-15.
inca 187.
jahnkei n. sp. 193-194. 239. 243. 244. 246. pl. 1 fig. 3-5. pl. 32 fig. 10-12. pl. 33 fig. 1-6.
jouannensis 30-32. 50. 53. 54-56. 59. 203.
210. 217-219. 222. 227. 228. 239. 241. 244. 249. 250. 254. 256-258. 266. 270. pl. 6 fig. 4-22.
cf. jouannensis 54.
kerfornei 13. 140. 142-144. 146. 200. 201.
210. 234. 239. 240. 242-244. 251. 261. 265. pl. 23 fig. 9-24. pl. 24 fig. 1-4.
klapperi 224. 272.
kwangsiensis 155.
lanx 223.
lauriata 118. 121. 122. 129.
leicnanus 149.
lepisma var. minor 82. 83.
lissohybus 149.
longispina 39. 70. 77. 78. 269.
cf. longispina 70. 76-78. 245. 246. 274. pl .
11 fig. 13-14.
ludloviensis (Protochonetes) 36-39.
cf. ludloviensis 47.
ludloviensis (Shagamella) 80. 82. 204. 232.
271 .
maarostriata (-us) 198.
maillieuxi 13.
mainensis 177. 178. 183. 184-186. 201. 204.
239-241. 244. 246. 250. 258. 265. pl. 32 fig. 1-9.
margarita 82. 233. 271.
marimiliae 50. 51-52. 203. 204. 222. 228.
243. pl. 5 fig. 9-18.
marteli 9.
mediocostalis 40. 328. pl. 3 fig. 4-7. mediolabus 141.
melanus 82. 111.
melonioa 187. 191.
sp. cf. melonioa 189-191. 239. 240. 242.
274. pl. 33 fig. 7-14.
menneri 170.
mezquitensis n. sp. 177. 178. 181-183. 210.
246. pl. 31 fig. 17-25.
minimus (-a) 23. 38.
minor (Nabarredia) 39.
minor (Shagamella) 81. 83.
minuta (-us) 13. 81. 103. 229.
mirábilis 39. 69.
missendenensis 37.
moniellensis 135-138. 234. 243. 246. 259. pl. 13 fig. 18-19. pl. 23 fig. 1-5. morzadeci n. sp. 161. 164-166. 200. 209. 210.
239. pl. 29 fig. 1-10.
mucronata 203. pl. 25 fig. 26.
musculosus n. sp. 109. 111-114. 115-118. 239.
240. 244. 245. 251. 261. 270. pl . 17 fig. 4-22.
nectus 82. 273.
novascoticus 38.
novellus 39.
nuoleata 82. 83. 224. 273.
oblongus 13.
obtusa 103.
oehlerti 122. 124-127. 129. 130. 135. 218.
234. 238-242. 245. 246. 250. 254- 259. 265. pl. 1 fig. 1-2. pl. 19 fig. 21-24. pl. 20 fig. 1-9.
parisi n. sp. 170-173. 175. 239. 240. 243.
244. 251. 261.
peahoti 13. 241.
pelta 149.
pinguis 122-124. 127. 135. 233. 234. 238. 240.
241. 242. 254. 255. 257. 259. 265. pl . 19 fig. 1-20.
piptis 20. 41. 43.
planus 161. 166.
cf. planus 13.
plebegus (-a) 13. 119. 121. 122. 133. 137. 140.
247-249.
cf. plebegus 133.
pragensis 82. 103. 104. 106. 274.
primigenius 38. 41. 229.
primas 155.
proliferus 50.
pygmaea 224. 273.
rigauxi 150-152. 243.
robardeti n. sp. 31. 53. 62. 63-65. 210. 222.
248. 266. pl. 8, fig. 12-17. saroinulatus (-a) 10. 13. 69. 119-121 . 124.
130. 132. 133. 247. 248.
cf. sarainuZatus 249.
soz.tu.la 141.
soitulites 22. pl. 2 fig. 5.
cf. scitulites 141. 144-146. 234. 239. 270.
274. pl. 24 fig. 5-20.
seillouensis 195-197. 239. 271. pl. 34 fig.
18-21. pl. 35 fig. 1-6.
semiradiatus (-a) 13. 140.
setiger 120.
setigera 141.
setigerites 141.
skottsbergi 195.
solox 170.
soror 223.
soioi 87. 96. 104-106. 210. 230. 241. 243.
244. 269. 273. pl. 16 fig. 1-11. spinalonga 17. 39. 50. 52. pl. 5 fig. 5-8. stephaniae n. sp. 109. 113-115. 117. 118. 230.
239. 240. 270. pl. 18 fig. 1-11. striatellus 38.
stuebeli 82.
suboalva 149.
supragibbosus (-a) 154. 155. 161. 167.
cf. supragibbosus 166-167. 244. 274. pl. 26 fig. 7-10.
tardús 39.',
tenuiaostatus (-a) 13. 20. 30-32. 39. 53. 56.
59-63. 65. 66. 68. 69. 204. 211. 231. 222. 238. 241. 242. 254-257. 265. pl. 7 fig. 16-19. pl. 8 fig. 1-11.
tenuis n. sp. 70. 73-76. 201. 220. 222. 225- 227. 246. pl. 11 fig. 1-7. theorassensis 13. 249. 269. 273.
truyolsi 147-150. 151. 202. 217. 218. 239.
243. 244. 251. 261. pl. 25 fig. 3-19. tubuliferus 223.
tumidellus 141.
umboaostata 85. 87-90. 94. 221. 223. 240. 246. pl. 14 fig. 1-10.
vanigibbosus 155.
verneuili 13. 198.
vinearum n. sp. 39. 43. 44-46. 47. 50. 222.
228. 237. 241. 246. 257. pl. 4 fig. 1-13.
zeusahneri 20. 81. 82. 102. 103. pl. 2 fig.
6-7. pl. 35 fig. 10-14.
zliohovensis 104. 106. 274.
sp. A (Anoplia) 273.
sp. (S. CH. ?V 48-50. 200. 201. 245. 246.
257. p1. 5 fig. 1-4.
n. sp. (Asymmetroahonetes) 52-53. 200. 244.
257. pl. 6 fig. 1-3.
sp. (H. CH. ?)) 76-77. 239. pl. 11 fig. 15- 16.
sp. (H. CC. ?)) 78-79. 201. 203. 265. 266. pl. 11 fig. 2.
sp. 1 "Strophoahonetes" 79. 200. 245. 257. pl. 11 fig. 8-11.
sp. 2 "Strophoahonetes" 79-80. 200. 243. 257. pl. 12 fig. 1.
sp. 3 "Strophochonetes" 80. 245. pl. 11 fig.
17-18.
sp. Shagamella ? 82. 237. 242. pl. 12 fig.
3-4.
sp. Anoplia ? 83. 239. 273. pl. 12 fig. 2. sp. Devonaria 102-104. 239. pl. 35 fig. 7-9. sp. Longispina 152-153. 243. 244. pl. 25 fig.
20-24.
sp. 1 Dagnachonetes ? 167-168. 243. pl. 26 fig. 11-14.
sp. 2 Dagnaohonetes ? 168. 239. pl. 26 fig.
15-18.
sp. "Chonetes" 175-176. 246. pl. 26 fig. 4-6. n. sp. Paraahonetes ? 198-199. 256. pl. 34 fig. 16-17.
PLANCIIES
Abbréviations utilisées pour désigner les collections oü sont déposés et inven- toriés les échantillons types et figurés:
BM :: British Museum, Natural History, London, Grande-Bretagne.
DPO : Departamento de Paleontologia, Universidad de Oviedo, Oviedo, Espagne. E : Laboratorio de Geologia, Instituto superior tecnico, Lisboa, Portugal. FLS : Laboratoire de Paléontologie, Faculté Libre des Sciences, Lille, France. IGR : Institut de Géologie, Université de Rennes, France.
IPG : Institut ftir Geologie und Paléontologie, Georg-August Universität, Gfíttingen, Allemagne Fédérale.
LPB : Laboratoire de Paléontologie, Université de Bretagne occidentale, Brest, France.
MA : Musée de la ville d'Angers, Angers, France.
PZ : Departamento de Paleontologia, Universidad de Zaragoza, Zaragoza, Espagne. VH : Collection V. Havlicek, Ustredni ustav Geologicky, Praha, Tchécoslovaquie.
: Université du Michigan, Ann Arbor, U.S.A.
Les photographies, non retouchées, ont été faites par l'auteur ; les fossiles ont été préalablement blanchis au chlorure d'Ammonium.
PLANCHE 1
Morphologie du cardinalium et disposition des crêtes chilidiales. (p.
Chonetes (Plewochonetes ?) oehlevt-i (RACHEBOEUF)
Formation de Néhou, Néhou.
Siegenien.
1. Región postéro-médiane d'une coquille complete, x 50, LPB 8227.
2. Vue postéro-latérale du processus cardinal partiellement dégagé d'une coquille complete, x 50, LPB 8228.
Eodevonaria jahnkei n. sp.
Groupe de Rañeces, Membre de Ferroríes, Asturies , Cabo de la Vela.
Emsien supérieur.
3, 4, 5. Vues postérieure (3), ventrale (4) et postéro-ventrale (5) montrant les relations d'un myophore, du chilidium et des crêtes chilidiales ; noter la position de ces dernieres, x 20 env., LPB 8500.
Ctenochonetes ibericus n. sp.
Formation de Nogueras, Aragon , niveau d2c3, Mezquita de Loscos.
Siegenien.
6, 7, 8. Vue postéro-ventrale (6), ventrale (7) et postéro-latérales d'un processus cardinal bien préservé, x 30 env., LPB 5781.
9. Vue postéro-ventrale montrant la continuité entre les crêtes chilidiales et le chilidium : le myophore est tres usé, x 30 env., LPB 5782.
PI. 1
PLANCHE 2
Morphologie du cardinalium et disposition des crêtes chilidiales. (p. 19) Rugosochonetes sp.
Carbonifere du Djaddo.
1, 2, 3, 4. Vues postérieures (1), latérale (2), ventrale (3) et postéro-ventrale (4) du proces- sus cardinal, x 36 env., LPB 8230.
Devonochonetes scLtutites (COOPER)
Formation de Arkona, Ontario.
Groupe de Hamilton.
5. Vue postérieure (5) montrant les crêtes chilidiales élevées, enveloppant les flanes externes des lobes du myophore, x 50, LPB 8231.
Devonaria zeuschneri (SOBOLEV)
Couches de Skaly, Skaly, Pologne . Givetien.
6. Vue postérieure du cardínalíum, x 50, LPB 8232.
7. Section mince dans le cardinalia, perpendiculaire au myophore, montrant les deux lobes du myophore flanqués par les crêtes chilidiales robustes, x 40.
Ctenochonetes ibericus n. sp.
Formation de Nogueras, Aragon , niveau d2ca, Mezquita de Loscos.
Siegenien.
8. Section mince en lumiere polarisée dans le myophore et vue crete chilidiale a gauche, x 50 env.
PI. 2
PLANCHE 3
Strophochonetes (Strophochonetes) cingulatus (LINDSTROM) (p. 38) Couches de Slite, Wenlock, Klinteenklaven, Gotland.
1. Valve pédonculaire incomplete, empreinte en latex, x 5, LPB 6620.
2. Valve brachiale, extérieur, x 5, LPB 6621.
3. Valve pédonculaire montrant les épines, x 5, LPB 6622.
Pseudostrophochonetes mediocostal-is (KOZLOWSKI) n. g. (p. 40) Couches de Chortkov, Gedinnien inférieur de Podolie.
4. Valve pédonculaire montrant les épines bien préservées, x 5, LPB 5848.
5. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, LPB 5848. x 6, 7. Valve pédonculaire et intérieur de valve brachiale, x 5 ; valve brachiale, x 10, LPB 5848.
Strophochonetes (Strophochonetes) bassetti n. sp. (p. 41) Formation de Badenas, Aragon , niveau S3da (Wenlockien), Las Bruteras (loc. typ.) et la Dehesa (fig. 11).
8. Valve pédonculaire, holotype, empreinte en latex, x 5, PZ 100
9, 10. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 5, LPB 6946.
11. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, LPB 6950.
12, 13. Valve pédonculaire, moule externe et moule interne, x 5, LPB 6947.
14. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, LPB 6949.
15. Valve brachiale incomplete, empreinte en latex, x 5, LPB 6948.
16. Région postéro-médiane d'une valve brachiale incomplete, empreinte en latex, x 7,5, LPB 6945.
PI. 3
PLANCHE 4
Strophochonetes (Hypselonetes) vinearum n. sg., n. sp. (p. 44) Formation de Badenas, niveau S3ey, Ludlowien, coupe de Las Viñas.
1, 2, 3. Valve pédonculaire, holotype, empreinte en latex, moule externe et moule interne, x 5, PZ 110.
4. Valve pédonculaire, moule interne montrant les épines, x 5, LPB 7009.
5. Valve pédonculaire, moule externe et empreinte en latex, x 5, LPB 7008.
6. Valve pédonculaire incompleto, empreinte en latex, x 5, LPB 7008.
7, 8. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 5, LPB 7010.
9, 10. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 5, LPB 7008.
11. Valve brachiale, moule interne, x 5, LPB 7011.
12, 13. Valve brachiale, empreinte en latex et moule interne, x 5, LPB 7009.
Strophochonetes (Hypselonetes) arauzensis n. sg., n. sp. (p. 46) Formation de Carazo, membre moyen, Gedinnien inférieur ?, coupe du RioArauz.
14. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, LPB 7126.
15, 16. Valve pédonculaire, moule externe et empreinte en latex, holotype, x 5, LPB 7125. 17. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, LPB 7124.
18. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, LPB 7126.
19. Valve pédonculaire, moule interne et épines, x 5, LPB 7129.
20. Valve brachiale incomplete, empreinte en latex, x 5, LPB 7128.
21, 22. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 5, LPB 7127.
PI. 4
PLANCHE 5
Strophochonetes (Hypselonetes ?) sp. (p. 48) Formation de Luesma, Aragon , niveau djaó, Pridolien, colline La Dehesa.
1. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, LPB 7151.
2. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, LPB 7151.
3. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, LPB 7150. ~~
4. Valve brachiale, moule interne, x 5, LPB 7152.
Asymmetrochonetes sp-inalonga SMITH (p. 50) Prince of Wales Island, Arctique canadien, section 10, localité C 26915.
Lochkovien.
5. Valve pédonculaire, vue dorsale, x 4, LPB 7003.
6. Valve pédonculaire, vue ventrale, x 4, LPB 7004.
7. Valve brachiale, vue ventrale, x 4, LPB 7005.
8. Valve brachiale, vue ventrale, x 4, LPB 7006.
Asymmetrochonetes marim-iliae (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF) (p. 51) Formation de Nieva, Asturies , Cabo Negro.
Gedinnien.
9. Valve pédonculaire usée, x 4, DPO 4977.
10. Bord postérieur d'une valve pédonculaire, x 4, DPO 6645.
11. Valve pédonculaire, vue dorsale, x 4, DPO 6588.
12. Valve pédonculaire, holotype, x 4, DPO 4761.
13. Valve pédonculaire juvénile, x 4, DPO 6598.
14. Valve pédonculaire incomplete, x 4, DPO 4991.
15. Valve pédonculaire, vue dorsale, noter les empreintes des adducteurs, x 4, DPO 4764. 16. Valve brachiale, x 5, LPB 7077.
17, 18. Valve brachiale, DPO 4973 ; 17, détail du cardinalium, x 8 ; 18, x 4.
PLANCHE 6
Asymmetrochonetes n. sp. (p. 52) Formation de Carazo, membre supérieur (K 79), Gedinnien, coupe du Rio Arauz.
1. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 4, LPB 7204.
2, 3. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 4, LPB 7205.
Ctenochonetes jouannensis (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF) (p. 54) 4-16 Formation de St Céneré, Gedinnien, coupe de St Céneré sauf 11 á 13 Brülon.
17-22 Formation de La Vid, Gedinnien, Los Barrios de Luna (León), banc BL49.
4. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 3986.
5. Valve pédonculaire, empreinte en latex de la región postéro-médiane, x 4, IGR 3984. 6. Valve pédonculaire juvénile, moule interne, x 3, IGR 3959 (banc SC 39) .
7. Valve pédonculaire, x 3, IGR 3933.
8. Valve pédonculaire, vue ventrale, x 3, IGR 3925.
9. Valve pédonculaire juvénile, x 3, IGR 3391 (banc SC 26).
10. Valve pédonculaire incompleto, x 3, IGR 3937 (banc SC 42) .
11, 12, 13. Valve pédonculaire, vue ventrale x 3, moule interne x 3, et détail de la región pos- téro médiane interne montrant les dents cardinales et les épines 1' et 2', x 6, IGR 3945.
14, 15. Valve brachiale, vue ventrale (15) et empreinte en latex (16), x 3, IGR 3972 (banc SC 39) .
16. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, IGR 3879 (banc SC 39) .
17. Valve brachiale, x 3, LPB 8089.
18. Valve pédonculaire juvénile, x 3, LPB 8090.
19. Valve brachiale, x 3, LPB 8090.
20. Valve pédonculaire, x 3, LPB 8090.
21. Valve pédonculaire, moule externe, x 3, LPB 8092.
22. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, LPB 8091.
PI. 6
PLANCHE 7
Ctenochonetes ibericus n. sp. (p. 56) Formation de Nogueras, Aragon , niveau d2cB, Siegenien, Mezquita de Loscos.
1, 2, 3. Coquille complete, holotype, vues ventrale, dorsale et latérale, x 2, PZ 120.
4. Coquille complete, vue dorsale, x 2, LPB 5784.
5. Région postéro-médiane d'une valve pédonculaire montrant les dents cardinales, x 4, LPB 5785.
6. Région postéro-médiane d'une coquille complete montrant le pseudodeltidium, le chi- lidium, les crêtes chilidiales et le myophore, x 10, LPB 5787.
7, 8. Coquille complete, vue postérieure et vue ventrale, x 2, LPB 5783.
9. Valve brachiale usée, x 2, LPB 5788.
10. Valve brachiale juvénile, x 2, LPB 5789.
11. Intérieur d'une valve pédonculaire, x 2, LPB 5786.
12. Valve brachiale incomplete, x 2, LPB 5 781.
13, 14, 15. Valve brachiale, vue ventrale, x 2, vue postérieure, x 6 et vue ventrale, x 6, LPB 5782.
Ctenochonetes tenuicostatus (OEHLERT) (p. 59) Formation de St-Céneré, Siegenien, Carriere de la Roussiere en St Germain-le-Fouilloux (Mayenne). 16, 17, 18. Coquille complete (paralectotype), vue postérieure, vue ventrale et vue dorsale,
x 2, IGR 3041.
19. Valve pédonculaire (paralectotype), x 2, IGR 3410.
PI. 7
PLANCHE 8
Ctenochonetes tenuicostatus (OEHLERT) (p. 59) Formation de St-Céneré, Siegenien, Carriere de la Roussiere en St Germain-le-Fouilloux (Mayenne), sauf fig. 4 et 5, La Baconniere.
1. Valve pédonculaire, x 2, IGR 3015.
2, 3. Valve pédonculaire juvénile, x 2 et aggrandissement du bord postérieur de la valve, montrant les épines, 1, 2, 3 et 4, x 6, LPB 7247.
4, 5. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 2, IGR 3056.
6. Détail de la région postéro-médiane d'une coquille complete, montrant le pseudodel- tidium, le chilidium, les crêtes chilidiales et le myophore, x 8, IGR 3282.
7, 8, 9. Valve brachiale au pourtour géniculé, x 2, LPB 7245.
10. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, IGR 3471.
11. Valve brachiale, x 2, LPB 7246.
Ctenochonetes robardeti n. sp. (p. 63) Schistes brun-vert surmontant les schistes á Graptolites supérieurs, Province de Séville.
12. Valve pédonculaire, holotype, empreinte en latex, x 4, LPB 6786.
13. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, LPB 6790.
14. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 4, LPB 6787.
15. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, LPB 6789.
16, 17. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 4, LPB 6788.
Ctenochonetes aremovicens'ís (RACHEBOEUF) (p. 66) Formation de Santa-Cruz, Aragon , niveau d3bB, coupe de Santa Cruz, sauf fig. 20.
18. Valve pédonculaire juvénile, moule interne, x 2, LPB 7271.
19. Valve brachiale, moule interne, x 2, LPB 7273.
20. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, Rates, Portugal. E 606.
Pl. 8
PLANCHE 9
Ctenochonetes aremoricensis RACHEBOEUF (p. 66) Formation de Montguyon, St Jean-sur-Mayenne (loc. typ.) sauf fig. 7 et 8, Formation de Santa- Cruz, Barranco de la Hoya. d3by Aragon.
1, 2, 3. Valve pédonculaire incomplete, moule interne et empreintes en latex, x 2, IGR 3158. 4. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, IGR 3109.
5. Valve pédonculaire et bord postérieur d'une valve brachiale, empreinte en latex,
x 2, IGR 3112.
6. Valve brachiale, holotype, empreinte en latex, x 2, IGR 3328.
7. Valve pédonculaire juvénile, moule interne, x 2, LPB 7312.
8. Valves pédonculaires et valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 7313.
Hemichonetes (Hemichonetes) belccivensi-s RACHEBOEUF (p. 70) Formations de la Foulerie et des Marettes, Emsien supérieur, coupe de la Lézais.
9. Valve pédonculaire, x 5, IGR 4182.
10. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, IGR 4159.
11. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, IGR 4172.
12, 13, 14. Valve brachiale, moule interne et empreintes en latex, x 5 ; détail de la valve brachiale, x 10, IGR 4169.
PI. 9
PLANCHE 10
Hemichonetes (Hemichonetes) belaivensis RACHEBOEUF (p. 70) Formation de Mariposas, Aragon , niveau d4ba, Los Alamos, sauf fig. 9 a 13, Formation de Abadia, Palencia, partie inférieure, base de l'Emsien supérieur, Polentinos, affleurement dit "du trans- formateur".
1, 2, 3. Valve pédonculaire, empreinte en latex, moule interne et moule externe, x 5, LPB 9152. 4. Valve pédonculaire juvénile, moule interne, x 6. LPB 9153.
5. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5. LPB 9154.
6, 7, 8. Valve brachiale, empreinte en latex (6), x 5, moule interne (7), x 6, détail de la ré- gion postéro-médiane (8), x 12, LPB 9155.
9. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGG 793-1-1034.
10. Valve pédonculaire juvénile, intérieur, empreinte en latex, x 5, IGG 793-1-1018.
11. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGG 793-1-758.
12, 13. Coquille complete, valves ouvertes en connexion, empreintes en latex, x 5, IGG 793- 1-141.
PI. 10
PLANCHE 11
Hemichonetes (Hemichonetes) tenuis n. sp. (p. 73) Formation de Molino, Aragon , 2,50 m sous le sommet, sommet de l'Emsien supérieur, Molino de Enmedio.
1. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 9112.
2. Valve pédonculaire, holotype, empreinte en latex, x 6, PZ 130.
3. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 9111.
4. Valve brachiale, extérieur, empreinte en latex, x 6, LPB 9115.
5. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, LPB 9113.
6, 7. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, et détail de la région postéro-médiane,
x 18, LPB 9114.
"Strophochonetes" sp. 1. (p . 79) Formation de Las Arroyacas, Palencia , Ludlow ?,loc. Las Arroyacas.
8, 9. Valve pédonculaire, empreinte en latex et moule interne, x 4, LPB 7222.
10, 11. Valves pédonculaires, empreintes en latex et moules internes, x 4, LPB 7223.
Hemichonetes (Chlupacina ?) sp. (p. J C) La Venta del Ciervo, Province de Séville, Eifelien ?
12. Face dorsale d'une coquille complete décalcifiée, x 4, LPB 8045.
Hemichonetes (Chlupacina) cf. Zongispina (HAVLICEK & RACHEBOEUF) (p. 77) Chemin de Loscos á Carraloscos, Aragon, Formation de Moyuela, Eifelien.
13. Valve pédonculaire, x 4, LPB 6848.
14. Valve pédonculaire, x 4, LPB 6849.
Hemichonetes (Hemichonetes ?) sp. (p. 76) Formation de Kerdreolet, Emsien supérieur, Kerdreolet.
15, 16. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 4, LPB 6846.
"Strophochonetes" sp. 3. (p. 80) Formation de Abadia, Palencia , Membre de Requejada, Emsien supérieur, sommet du Cimero 1553, a l'Ouest de Lebanza.
17. Valve pédonculaire, x 4, LPB 7341.
18. Valve pédonculaire, x 4, LPB 7342.
PI. 11
PLANCHE 12
"Strophochonetes" sp. 2. (p. 79) Formation de Furada, Asturies , partie supérieure, Ludlow, Falaises de la plage de Bahinas.
1. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, LPB 9101.
Anopl-ia ? sp. (p. 83) Formation de Bolast,Radede Brest, Emsien supérieur, rive nord de la riviere du Faou (LF 8).
2. Valve pédonculaire incomplere, moule interne, x 6, LPB 5776.
ShagameUa sp. (p. 83) La Meignanne, Schistes noirs, Pridolien supérieur.
3, 4. Empreintes externes de la valve pédonculaire (3) et de la valve brachiale (4), x 5, LPB 9100.
Plioanoplia (Celtanoplia) boblayei, (VERNEUIL) (p. 95) Formation de St-Céneré, Siegenien, Viré-en-Champagne, sauf fig. 20 et 22, coupe de l'Asnerie ; 15, 21, coupe de Sablé.
5, 6. Coquille complete, vue ventrale et vue dorsale, x 5, IGR 3223.
7, 8. Coquille complete, vue ventrale et vue postérieure, x 5, IGR 3236.
9, 10. Coquille complete, lectotype, collection de Verneuil, vue ventrale et vue dorsale, x 5, D 664.
11, 12. Coquille complete, vue dorsale et latérale, x 5, IGR 3866.
13, 14. Coquille complete, paralectotype, vue ventrale et vue dorsale, x 5, D 665.
15, 16. Valve pédonculaire, moule interne, vue dorsale et vue postérieure, x 5, IGR 3234. 17, 18, 19. Valve brachiale, vue latéro-ventrale, ventrale et postérieure, x 5, IGR 3714.
20. Valve brachiale, x 5, IGR 3921.
21. Valve brachiale, x 5, IGR 3874.
22. Valve brachiale, x 5, IGR 4191.
23. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, IGR 3746.
Plicanoplia (Celtanopl-ia) aulerciana (RACHEBOEUF) (p. 97) Formation de Montguyon, Siegenien supérieur, Montguyon.
24, 25. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGR 3427.
PI. 12
PLANCHE 12 (suite)
26. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGR 3428.
27. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, IGR 3441.
28. Valve brachiale incomplete, empreinte en latex des structures internes, x 5, IGR 3747. 29. Valve pédonculaire, moule interne, x 5, IGR 4571.
30. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, IGR 3424.
PLANCHE 13
Plioanoplia (Celtanoiplia) aulevoiccna (RACHEBOEUF) (p. 97) Formation de Santa-Cruz, Aragon , niveau d3by, Siegenien supérieur, Barranco de la Hoya sauf fig. 8, niveau d3aS (base) coupe de Santa Cruz et fig. 6-7, Groupe de La Vid, membre moyen, coupe de la route de Vegacervera.
1, 2. Valves pédonculaires, empreintes en latex et moules internes, x 5, LPB 6436.
3. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, LPB 6438.
4, 5. Valve brachiale, empreintes en latex des moules externes et internes, x 5, LPB 6437. 6. Valve pédonculaire, x 5, LPB 6595.
7. Valve pédonculaire, x 5, LPB 6596.
8. Valve pédonculaire, x 5, LPB 6504.
Pl'Lcano'plia (Celtanopl-ia) ervensis (RACHEBOEUF) (p. 101) Formation de Montguyon, S. de Laval, Siegenien supérieur, coupe de St Pierre-sur-Erve, sauf fig. 5, coupe de Montguyon.
9, 10. Valve pédonculaire, empreinte en latex, vue dorsale et profil, x 5, IGR 4488.
11. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGR 4497.
12. Intérieur d'une valve pédonculaire, empreinte en latex, x 5, IGR 3992.
13. Coquille complete, vue ventrale, empreinte en latex, x 5, IGR 4480a.
14, 15. Valve pédonculaire, moule interne, vue ventrale et postérieure, x 5, IGR 4493.
16. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, IGR 4481b.
17. Valve brachiale, empreinte en latex, x 5, IGR 4487.
Chonetes (Plebejochonetes) moniellens-Ls GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF (p. 135) Formation de Castellar, Aragon, niveau d^bó, localité Castellar. Emsien supérieur.
18. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, LPB 6137.
19. Valve-pédonculaire, x 3, LPB 6136.
PI. 13
PLANCHE 14
P. (Plicanoplia) umbocostata RACHEBOEUF (p. 87) Formation des Marettes , partie inférieure, Emsien supérieur, coupe de la Lézais (loc. typ.), banc 111.
1, 2. Coquille juvénile complete, vue postérieure et dorsale, x 3, IGR 4708.
3, 4. Coquille juvénile, vue ventrale et dorsale, x 3, IGR 4709.
5, 6, 7. Valve pédonculaire adulte, x 3, IGR 4760.
8, 10. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 4777.
9. Valve pédonculaire fragmentaire, vue ventrale, x 3, IGR 4681.
11. Valve brachiale juvénile, x 3, IGR 4688.
12. Valve brachiale, x 3, IGR 4841.
13. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, IGR 4776.
P. (Pl-ioanopl'La) heddebauti, RACHEBOEUF (p. 90) Formation des Marettes, Synclinorium du Menez-Belair, Emsien supérieur, coupe de la Lézais (loc. typ.), banc 143.
14, 15, 16. Coquille complete, vues ventrale, latérale et dorsale, x 3, IGR 4574.
17. Coquille complete, vue ventrale, x 3, IGR 4576.
18, 19, 20, 21. Coquille complete, holotype, vues latérale, ventrale, dorsale et postérieure, x 3, IGR 4577.
22. Détail de la région postéro-médiane d'une coquille complete, x 9, IGR 4576.
PI. 14
PLANCHE 15
P. (Plioanopl-ia) heddebauti RACHEBOEUF (p. 90) Formation des Marettes, Synclinorium du Menez-Belair, Emsien supérieur, coupe de la Lézais (loc. typ.), banc 143.
1. Intérieur d'une valve pédonculaire incompleto, x 3, IGR 4615.
2. Valve brachiale juvénile, x 3, IGR 4661.
3. Valve brachiale, x 3, IGR 4613.
4. Valve brachiale, x 3, IGR 4618.
P. (PZicanopZiaJ carlsi RACHEBOEUF (p. 85) Formation des Marettes, Synclinorium du Menez-Belair, Emsien supérieur, coupe de la Lézais (loc. typ.) sauf Formation de Mariposas, Aragon, coupe N de Nogueras ; 6 et 17 : Groupe de Rañeces, Membre de Ferroñes, .Asturies .
5. Valve pédonculaire, x 6, LPB 5960.
6. Valve pédonculaire, x 6, LPB 5962.
7. Intérieur de valve pédonculaire, x 6, LPB 6021.
8. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 5963.
9, 10, 11. Coquille complete, vues ventrale, postérieure et latérale, x 6, IGR 4898.
12. Face dorsale d'une coquille complete, x 6, IGR 4863.
13. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, IGR 4859.
14. Coquille complete, empreinte en latex, x 6, IGR
15. Face dorsale d'.une coquille complete, empreinte en latex, x 6, coll. Göttingen.
16. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, coll. Göttingen.
17. Valve brachiale incompleto, x 6, LPB 5961.
18. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, IGR 3576.
19. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, IGR 4874.
P. (PZicanopZiaJ alani, n. sp. (p. 92) Formation des Marettes, Synclinorium du Menez-Belair, Emsien supérieur, coupe de la Lézais, banc 157.
20. Valve pédonculaire, x 6, IGR 14263.
21. Valve pédonculaire, x 6, LPB 6435.
22. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, IGR 14264.
23. face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 6, IGR 14267.
24. Moules internes de valves pédonculaires, x 6, LPB¡9243.
25. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, IGR 14266.
26. Valve brachiale, moule interne, x 6, LPB 9243.
27, 28. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 6, IGR 14265.
PI. 15
PLANCHE 16
Caplinoplia sotoi (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF) (p. 105)
Groupe de Rañeces, Asturies,, Membre de Nieva, Gedinnien, coupe de Santa Maria del Mar (loc. typ.) (1 á 4) ; Groupe de La Vid, León , Gedinnien, coupe de Los Barrios de Luna, banc (5 á 7) ; Formation de Furada, Asturies , Gedinnien, Linares (8 a 11).
1. Valve pédonculaire, x 4, LPB 4555.
2. Valve pédonculaire, x 4, LPB 4554.
3. Valves brachiales (holotype en haut á gauche), x 4, LPB 4553.
4. Valve brachiale, x 4, LPB 4553.
5. Valve pédonculaire ayant conservé une épine, x 4, LPB 8234.
6. Valve pédonculaire, x 4, LPB 8235.
7. Valve brachiale incompleto, x 4, LPB 8236.
8. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 4, LPB 8248.
9. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, DPO 11233.
10. Valve brachiale, empreinte en latex, x 4, LPB 8247.
11. Valve brachiale et valves pédonculaires, empreinte en latex, x 4, DPO 11232.
CapZinopZia ? boZastensis n. sp. (p. 107)
Formation de Bolast, sommet de l'Emsien supérieur, coupe de Kerdreolet (loc. typ.), localité KE 17.
12. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 4, LPB 6295.
13, 14. Valve pédonculaire, holotype, empreinte en latex et moule interne, x 4, LPB 6296. 15. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, LPB 6297.
16. Face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 4, LPB 6298.
17. Empreinte de la face dorsale d'une coquille complete, x 4, LPB 6299.
18. Valve pédonculaire, vue postéro-ventrale du moule interne montrant les muscles di- ducteurs, x 4, LPB 6300.
19. Valve brachiale, empreinte en latex, x 4, LPB 6298.
20. Valve pédonculaire, moule interne, x 4, LPB 6302.
21. Valve brachiale, empreinte en latex, x 4, LPB 6303.
22. Valve brachiale, empreinte en latex, x 4, LPB 6304.
23. Valve brachiale, moule interne, x 4, LPB 6301.
24. Valve brachiale, moule interne, x 4, LPB 6301.
PI. 16
PLANCHE 17
Holynetes hoZynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF (p. 110) Formation de Chotec, Boheme, Eifelien, Horizon á Pinacites jugZeri.
1. Valve pédonculaire, x 6, VH 2349a.
2. Valve pédonculaire, x 6, VH 2345c.
3. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, VH 2917a.
HoZynetes musculosus n. sp. (p. 111)
Formation de St Fiacre, Rade de Brest, Eifelien. Coupe de St Fiacre (SF 26 loe. typ.) (4, 8 á 13, 17, 18) et coupe de Goasquellou (GO 12) (5 á 7, 14 a 16, 19) et Formation de Huergas de Gordon a Llombera (20 a 22), León.
4. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7943.
5. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 7944.
6. Face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 6, LPB 7945.
7. Vue postérieure d'une coquille complete, empreinte en latex, x 6, LPB 7946.
8, 9, 10. Valve pédonculaire, holotype, vues ventrale, latérale et postéro-ventrale, x 6, LPB 7942.
11, 12. Valve pédonculaire, moule interne, vues ventrale et postéro-ventrale, x 6, LPB 7947. 13. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7948.
14. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7949.
15. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7950.
16. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7951.
17. Valve brachiale non décalcifiée, x 6, LPB 7952.
18. Valve brachiale non décalcifiée, x 6, LPB 7953.
19. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, LPB 7954.
20. Valve pédonculaire et valve brachiale, moules internes, x 6, LPB 7895.
21, 22. Valve brachiale, empreinte en latex et moule externe, x 6, LPB 7896.
PI. 17
PLANCHE 18
Holynetes stephaniae n. sp. (p. 114) Formation de Kersadiou, Eifelien, rive nord de la riviere du Faou (loc. LA 12).
1. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 5701.
2, 3, 5. Valve pédonculaire, holotype, moule interne, vues dorsale, ventrale et postérieure, x 6, LPB 5700.
7. Valve pédonculaire et valve brachiale, empreintes en latex, x 6, LPB 5704.
8. Coquille complete, face dorsale, empreinte en latex, x 6, LPB 5705.
9. Valve pédonculaire, región postéro-médiane du moule interne montrant les empreintes des muscles adducteurs, x 12, LPB 5706.
6, 10. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, LPB 5703.
11. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, LPB 5707.
4. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 5702.
Holynetes cf. hoZynensis HAVLICEK & RACHEBOEUF (p. 116) Formation de Moyuela, Aragon , (12 á 19). Eifelien, affleurement á 37 cm SW de Molino Bajo. Formation de Gustalapiedra, Palencia , (20 á 21). Eifelien, coupe á l'W de Polentinos. Formation de Barreras, Aragon ,(22 á 23), Givetien, coupe de Barreras.
12. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7857.
13, 14. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7860.
15. Valve pédonculaire, moule interne, LPB 7856.
16. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7854.
17. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7855.
18. Valve brachiale, x 6, LPB 7854.
19. Valve brachiale, x 6, LPB 7858.
20. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 7859.
21. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7824.
22. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7891.
23. Valve brachiale, face dorsale, x 6, LPB 7890.
PI. 18
PLANCHE 19
Chonetes (Pleurochonetes ?) pinguis (RACHEBOEUF) (p. 122) Formation de St Céneré, Synclinorium de Laval, Siegenien. Coupe de l'Asnerie (loc. typ.), sauf fig. 9 á 12 et 19, Les Courtoisieres pres de Brülon.
1, 2, 3. Valve pédonculaire, vues ventrale, latérale et postérieure, x 3, IGR 4222.
4. Valve pédonculaire, x 3, IGR 4262.
5. Valve pédonculaire juvénile, x 3, IGR 4193.
6, 7. Coquille complete juvénile, vues postérieure et dorsale, x 3, IGR 4204.
8. Valve pédonculaire, x 3, IGR 3630.
9, 10, 11. Valve pédonculaire, vues latérale, ventrale et postérieure, x 3, LPB 8130.
12. Face dorsale d'une coquille bivalve, x 3, LPB 8129.
13. Valve pédonculaire, holotype, vue dorsale, x 3, IGR 4263.
14. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 4258.
15, 16. Valve pédonculaire, moule interne, vues ventrale et postérieure, x 3, IGR 4216. 17. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 3615.
18. Valve brachiale, x 3, IGR 4261.
19. Valve brachiale, x 3, LPB 8131.
20. Valve brachiale, x 3, IGR 4228.
Chonetes (Pleurochonetes ?) oehZerti (RACHEBOEUF) (p. 124) Formation de St Céneré, Synclinorium de Laval, Siegenien, coupe de l'Asnerie (loc. typ.), sauf 21 et 24, carriere de la Roussiere á Saint-Germain-le-Fouilloux.
21. Valve pédonculaire, x 3, IGR 3612.
22. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 4361.
23. Valve brachiale, x 3, IGR 4329.
24. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, IGR 3623.
PI. 19
PLANCHE 20
Chonetes (Pleurochonetes ?) oeKlevti. (RACHEBOEUF) (p. 124) Formation de St Céneré, Synclinorium de Laval, Siegenien, coupe de l'Asnerie (loc. typ.). 1, 2. Valve pédonculaire, holotype, x 3, IGR 4302 (banc A288).
3. Valve pédonculaire, x 3, IGR 3613.
4. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 3636.
5. Valve brachiale, x 3, IGR 4333 (banc A294).
Formation de Lebanza, Palencia, partie supérieure, Siegenien, coupe de Lebanza.
6. Coquille complete, x 3, LPB 8331.
7. Coquille complete, x 3, LPB 8332.
8. Intérieur d'une valve pédonculaire, x 3, LPB 8334.
9. Valve brachiale incomplete, x 3, LPB 8333.
Chonetes (Pleurochonetes ?) aulnensis (RACHEBOEUF) (p. 127) Formation du Faou, Rade de Brest, Siegenien supérieur, coupe de Seillou (loc. typ.).
10. Valves pédonculaire, empreinte en latex, x 3, LPB 3965.
11. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 3, LPB 3976.
12, 13. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 3, LPB 3971.
14, 16. Valve brachiale, holotype, empreinte en latex des moules externes et internes, x 3, LPB 3968.
15. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, LPB 3975.
Affleurement de Dornes, Portugal, au bord du fleuve Zezere, Siegenien supérieur.
17. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 3, E 596.
18. Coquille complete, moule externe de la face dorsale, x 3, E 600.
19. Valves pédonculaires, moules internes, x 3, E 600.
PI. 20
PLANCHE 21
Chonetes (Chonetes) bediae GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF (p. 130) Formation de Moniello, Asturies , Emsien supérieur, coupe de Las Ventas, banc 185.
1. Coquille complete, vue dorsale, x 2,5, LPB 4299.
2. Valve pédonculaire, x 2,5, LPB 4324.
3. Coquille complete, holotype, vue ventrale, x 2,5, LPB 4298.
4. Région postéro-médiane d'une valve pédonculaire montrant les dents cardinales, x 4, LPB 4302.
5. Región postéro-médiane d'une coquille complete, x 6, LPB 4300.
6. Valve pédonculaire, moule interne, x 2,5, LPB 4306.
7. Valve brachiale, x 2,5, LPB 4325.
8. Valve brachiale et valve pédonculaire juvéniles, moules internes, x 2,5, LPB 4307. 9. Valve brachiale, x 2,5, LPB 4309.
Chonetes (Plebejochonetes) buchoti (RENAUD) (p. 133) Formation de Montguyon, Emsien inférieur, Montguyon, sauf fig. 12, la Patte d'Oie au SW de St. Jean-sur-Mayenne.
10. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 2,5, IGR 3382.
11. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 2,5, IGR 3382.
12. Valve pédonculaire, lectotype, moule interne, x 2,5, IGR 3461.
13. Face dorsale d'une coquille complete, x 2,5, IGR 3881.
14, 15. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 2,5, IGR 3383.
16. Valves brachiales, empreinte en latex, x 2,5, IGR 3383.
PI. 21
PLANCHE 22
Chonetes (Plebejochonetes) buchoti. (RENAUD) (p. 133) Groupe de La Vid, León, membre moyen, coupe de Vegacervera.
1. Valve pédonculaire, x 2,5, LPB 845 7.
2. Valve brachiale, x 2,5, LPB 8458.
Localité Domes* .Portugal, affleurement au bord du fleuve Zezere.
3. Valve pédonculaire, moule interne, x 2,5, E 603b.
4, 5. Valve pédonculaire, empreinte en latex et moule interne, x 2,5, E 603a, b.
6. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2,5, E 602.
Chonetes (Plebejochonetes) collensis (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF) (p. 138) Groupe de La Vid, León, membre supérieur, Emsien supérieur, coupe de Colle (loc. typ.).
7, 8. Valve pédonculaire, holotype, x 2,5, LPB 4371.
9. Valve pédonculaire, x 2,5, LPB 4373.
10. Valve pédonculaire, moule interne, x 2,5, LPB 4376.
11. Intérieur de valve pédonculaire, x 2,5, LPB 8442.
12. Valve pédonculaire, moule interne, x 2,5, LPB 4374.
13. Valve brachiale incomplete, x 2,5, LPB 4378.
14, 17. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 2,5, LPB 4380.
16. Valve brachiale, x 2,5, LPB 8441.
Groupe de Rañeces, Asturies, Membre de Aguion, Emsien supérieur, á l'Ouest de Punta Moniello. 15. Valve pédonculaire, x 2,5, LPB 8446.
18. Intérieur de valve pédonculaire, x 2,5, LPB 8443.
19. Valve pédonculaire et valve brachiale, x 2,5, LPB 8444.
20. Valve pédonculaire, intérieur, x 2,5, LPB 8445.
PI. 22
PLANCHE 23
Chonetes (Plebejochonetes) moniellensis GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF (p. 135) Formation de Moniello, Asturies, Piedras Blancas, sauf 8,Punta Requejal, Emsien supérieur.
1, 3, 4, 5. Coquille complete, holotype, valve pédonculaire, vues ventrale et dorsale, et valve brachiale, vues ventrale et dorsale, x 3, LPB 4621.
2. Coquille complete, face dorsale, x 3, LPB 4600.
6. Valve brachiale, x 3, LPB 4608.
7. Valve brachiale, x 3, LPB 4599.
8. Valve brachiale, x 3, LPB 4873.
Devonochonetes ? kerfornei (RENAUD) (p. 142) Formation de Kersadiou, Rade de Brest (strat. typ.), Eifelien, faciés á nodules calcaires, cou- pe de Persuel (loc. typ.).
9. Valve brachiale, lectotype, moule externe, x 3, IGR 3460.
10, 11. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex du moule externe, x 3, LPB 7501.
12. Coquille complete, face dorsale, empreinte en latex, x 3, LPB 7502.
Formation de Tibidy, Rade de Brest, Eifelien, Ile de Tibidy.
13. Valve brachiale "adulte" et valve juvénile, empreinte en latex, x 3, LPB 7503.
14. Valve brachiale gerontique, empreinte en latex, x 3, LPB 7504.
15. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, LPB 7505.
16, 17. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 3, LPB 7506.
18. Valve pédonculaire, moule interne ; noter le développement du myophragme et des mus- cles diducteurs, x 3, LPB 7507.
Formation de Kersadiou, Rade de Brest, Eifelien, facies a nodules alumino-siliceux, coupe de Lanvoy (LA 29).
19, 22. Valve pédonculaire, empreinte en latex du moule externe et moule interne, x 3, LPB 7508.
20, 21. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 3, LPB 7509.
23. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, LPB 7510.
24. Valves pédonculaires, moules internes, x 3, LPB 7509.
Pl. 23
PLANCHE 24
Devonochonetes ? kerfornei (RENAUD) (p. 142) Formation de Naranco, Asturies , Piedrafita, sauf 4, Prianes. Eifelien.
1. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 2, DPO 4301.
2, 3. Valve pédonculaire, moule interne, et empreinte en latex de la valve brachiale du me- me échantillon, x 2, DPO 3827.
4. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, DPO 3880.
Devonochonetes ? cf. scitulites (COOPER) (p. 144) Villabellaco, Palencia , localité 1016 de Wagner 1971, Givetien, Zone á varcus.
5, 6. Valve pédonculaire, vue dorsale et latéro-dorsale, x 2, LPB 7346.
7. Coquille complete en vue ventrale, x 2, LPB 7348.
8, 9, 10. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, LPB 7349.
11. Valve pédonculaire, x 2, LPB 7346.
12, 13, 14. Coquille complete, valve brachiale enlevée, x 2, LPB 7352.
15. Valve pédonculaire, moule interne et moule externe de valve brachiale, x 2, LPB 7347. 16. Valve brachiale, x 2, LPB 7354.
17. Valve brachiale, x 2, LPB 7350.
18. Valve brachiale, intérieur et extérieur, x 2, LPB 7353.
19. Valve brachiale, x 2, LPB 7351.
20. Valve brachiale, x 2, LPB 7346.
PI. 24
PLANCHE 25
Longispina emmetensis (WINCHELL) (p. 149) Formation de Gravel Point, "Zone a Chonetes", Dévonien moyen, "Traverse Group".
1. Valve pédonculaire, x 3, UM 14812. Metatype.
2. Valve brachiale, x 3, UM 14813. Metatype.
Longispina truyolsi GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF (p. 147) Formation de Portilla, Huergas de Gordon (loc. typ.), sauf 5, 6, 10, 11, 16, Villabellaco, .Pa- lencia , et 12 á 14, 18, 19, Formation de Lanvoy, rive nord de la riviere du Faou (LAj), Give- tien (Zone á varcus).
3. Valve pédonculaire, x 3, LPB 4499.
4. Valve pédonculaire, x 3, LPB 4495.
5. Valve pédonculaire, x 3, LPB 5859.
6. Valve pédonculaire, x 3, LPB 5860.
7, 8. Coquille complete, holotype, vue dorsale et vue latérale, x 3, DPO 3741.
9. Valve pédonculaire, moule interne, vue postéro-dorsale, x 3, LPB 4502.
10, 11. Valve pédonculaire, moule interne, vue dorsale et vue postéro-dorsale, x 3, BB 56560. 12. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 3, LPB 5909.
13. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, LPB 5912.
14. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, LPB 5913.
15. Valve brachiale, x 3, LPB 4504.
16. Valve brachiale, x 3, BB 56557.
17. Valve brachiale juvénile, x 5, LPB 5861.
18. Valve brachiale, empreinte en latex, x 3, LPB 5911.
19. Valve brachiale, empreinte en látex, x 3, LPB 5910.
Longispina ? sp. (p. 152) Formation de Moniello, coupe de Moniello, Emsien supérieur.
20. 21 , 22. Coquille complete, vues dorsale, postérieure et latérale, x 3. DPO 4920.
23, 24, 25. Coquille complete, vue postérieure, latérale et dorsale, x 3. DPO 4921 .
Longispina mucronata (HALL) (p. 203) Formation de Moscow (N.Y., U.S.A.). Dévonien moyen.
26. Valve pédonculaire juvénile, x 12, montrant 1'extraordinaire développement des épi- nes, LPB 5953.
Pl. 25
PLANCHE 26
Longispina rigauxi RACHEBOEUF (p. 150) Formation de Candas, Asturies, Frasnien, Zone a A. curvata, coupe de Playa Aramar.
1. Valve pédonculaire, x 6, LPB 7724.
2. Valve brachiale, x 6, LPB 7725.
3. Valve pédonculaire déformée montrant deux épines préservées, x 6, LPB 7726.
"Chonetes" sp. (p. 175) Formation de Moyuela, Aragon, Eifelien, affleurement á 370 m SW de Molino Bajo.
4. Valve pédonculaire, x 6, LPB 8022.
5. Valve pédonculaire, x 6, LPB 8023.
6. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 8024.
Dagnachonetes (Dagnachonetes) cf. supragibbosus (SOBOLEV) (p. 166) Formation de Portilla, León, Givetien, coupe de Campohermoso.
7. Valve pédonculaire, x 3, LPB 7690.
8. Valve pédonculaire, x 3, LPB 7691.
9. Valve brachiale, x 3, LPB 7692.
10. Intérieur d'une valve brachiale, x 3, LPB 7693.
Dagnachonetes ? n. sp. (p. 167) Groupe de Rañeces, Asturies, Membre de Aguion, Emsien supérieur, plate-forme d'Arnao. 11. Valve pédonculaire, x 3, LPB 6632.
12. Valve pédonculaire, intérieur, x 3, LPB 6624.
13. Valve pédonculaire juvénile, intérieur, x 3, LPB 6625.
14. Valve brachiale, x 3, LPB 6626.
Dagnachonetes ? sp. (p. 168) Formation de Saint-Fiacre, Rade de Brest, Eifelien, coupe de Goasquellou, loe. GO 12. 15, 16. Valve pédonculaire, moule externe et empreinte en latex, x 3, LPB 7722.
17, 18. Valve pédonculaire, moule externe et empreinte en latex, x 3, LPB 7723.
Pl. 26
PLANCHE 27
Dagnachonetes (Luanquella) henryi n. sp. (p. 155) Formation des Marettes, S. du Menez-Belair , coupe de la Lézais (loc. typ.). Emsien supérieur.
1 á 4. Coquille complete, vues dorsale, latérale, ventrale et postérieure, x 3, IGR 14054. 5. Valve pédonculaire, x 3, IGR 14056.
6, 7. Valve pédonculaire, moule interne en vue postérieure et dorsale, x 3, IGR 14053.
8. Valve pédonculaire, x 3, IGR 14057.
9. Valve brachiale, x 3, IGR 14050.
10. Valve brachiale, x 3, IGR 14055.
11. Valve brachiale, holotype, x 3, IGR 14051.
Dagnachonetes (Luanquella) alcaldei n. sp. (p. 158) Formation de Moniello, partie inférieure, coupe de Moniello (loc. typ.) sauf fig. 12 á 16, loca- lité Las Arenes, et 17, localité Piedras Blancas. Emsien supérieur.
12, 13. Coquille complete, vue dorsale et profil, x 3, LPB 7661.
14, 15. Valve pédonculaire incompleto, vue ventrale et vue dorsale, x 3, LPB 7662.
16. Valve brachiale, x 3, LPB 7660.
17. Valve pédonculaire incompleto, x 3, LPB 7663.
18. Intérieur d'une valve pédonculaire incompleto, montrant le myophore, les empreintes des adducteurs et les crêtes postérieures, x 2, LPB 7658.
19. Valve brachiale, x 2, LPB 7659.
20. Valve brachiale, holotype, x 2, LPB 7657.
Pl. 27
PLANCHE 28
Dagnachonetes (Luanquella) cantabriensis (GARCIA-ALCALDE & RACHEBOEUF) (p. 159) Formation de Moniello, Asturies , coupe de Moniello (loc. typ.), sauf fig. 7 a 9, Formation de Kerdreolet, coupe de Kerdreolet Rade de Brest . Emsien supérieur.
1 á 5. Coquille complete silicifiée, holotype, vues dorsale (1), ventrale (2) et postérieu- re (5) de la valve pédonculaire, vue dorsale de la coquille complete (4) et valve brachiale (3), x 1,5, LPB 4458.
6. Valve brachiale, x 1,5, LPB 4458.
7, 8, 9. Empreinte dorsale externe et moule interne fragmentaire d'une coquille bivalve décal- cifiée, x 1,5, LPB 7651.
Dagnachonetes (Dagnachonetes) dominicae n. sp. (p. 161) Formation de Kersadiou, Finistere , coupe du Zorn (loc. typ.). Eifelien.
10 á 14. Valve pédonculaire, moule interne (10, 14) et empreintes en latex (11), x 1,5 ; dé- tail des dents cardinales (12) et de 1'épaississement umbonal (13), x 6, LPB 7552. 15, 16. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 1,5, LPB 7553.
17, 18, 19. Valve pédonculaire, holotype, moule interne (19) et empreintes en latex (17 et 18),
x 1,5, LPB 7551.
20. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 7554.
PI. 28
PLANCHE 29
Dagnachonetes (Dagnachonetes) morzadeci n. sp. (p. 164) Formation de Tibidy, Rade de Brest, Eifelien, coupe de Goasquellou (fig. 1 a 7) et Formation de Lanvoy, Givetien, même localité (fig. 8 á 10).
1, 2, 3. Coquille bivalve, holotype, moule externe, moule interne et empreinte en latex, x 2, LPB 7608.
4. Valves pédonculaires, moules externes, x 2, LPB 7609.
5. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 7610.
6. Valve pédonculaire, moule externe, x 2, LPB 7611.
7. Valve pédonculaire, moule externe, x 2, LPB 7611.
8. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, LPB 7613.
9, 10. Valve brachiale, moule externe et moule interne, x 2, LPB 7614.
Eodevonaria cf. dilatata (ROEMER) (p. 188) Formation du Faou, Rade de Brest, coupe de Seillou, niveau F8, Emsien inférieur.
11. Moule interne de valve pédonculaire, x 2, LPB 3990.
12. Moule interne de valve brachiale, x 2, LPB 3989.
Eodevonaria dilatata (ROEMER) (p. 189) Daleiden, Eifel ; âge et horizons incertains.
13, 14. Valve pédonculaire, moule interne, vues postérieure et ventrale, x 2, LPB 6434.
Striatochonetes ? pavisi- n. sp. (p. 170) Formation de Candas, Asturies, coupe de Punta Boletas au SW de Luanco, Frasnien.
15. Valve pédonculaire, x 6, LPB 6217.
16. Valve pédonculaire de grande taille, x 4, LPB 6218.
17. Valve brachiale, x 6, LPB 6219.
PI. 29
PLANCHE 30
Striatochonetes ? parisi n. sp. (p. 170) Formation de Kergarvan (sommet), coupe de la Pointe du Bindy, BI29 (loc. typ.). Frasnien infé- rieur ? (entre Z. á hevmanni-ovi status et Z. a asymmetricus).
1. Valve pédonculaire, holotype, et intérieur de valves brachiales, empreinte en latex, x 6, LPB 6151.
2. Valve pédonculaire incompleto, empreinte en latex, x 6, LPB 6152.
3. Face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 6, LPB 6156.
4. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 6158.
5. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 6154.
6. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 6159.
7, 8. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 6, LPB 6153.
9, 10. Valve pédonculaire, moule interne, vues dorsale et postéro-dorsale, x 6, LPB 6156. 11, 12. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 6, LPB 6155.
Striatochonetes ? goasquellouensis n. sp. (p. 173) Formation de Traonliors, coupe de Goasquellou, G047 (loc. typ.). Frasnien, Z. á asymmetricus. 13. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 6244.
14. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 6245.
15. Face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 6, LPB 6242.
16. Valve pédonculaire incomplete, empreinte en latex, x 6, LPB 6241.
17, 18, 19. Valve pédonculaire, holotype, moule interne et empreinte en latex, x 6, LPB 6243. 20. Valve pédonculaire, moule interne, x 6, LPB 6246.
21. Valve pédonculaire, empreinte en latex, x 6, LPB 6249.
22, 23. Valve brachiale, moule interne et empreinte en latex, x 6, LPB 6247.
24. Valve brachiale, empreinte en latex, x 6, LPB 6248.
Pl. 30
PLANCHE 31
Davoustia (Davoustia) davousti RACHEBOEUF (p. 178) Formation de Saint-Céneré, Synclinorium de Laval, Siegenien moyen, coupe de Sablé-sur-Sarthe (fig. 1 á 5 et 11), de Viré en Champagne (fig. 12) et carriere des Courtoisieres (fig. 6 a 8, 13 á 16).
1, 2, 3. Coquille complete, vues ventrale, postérieure et dorsale, x 3, IGR 4114.
4. Coquille complete, x 3, IGR 3204. - 5. Coquille complete, x 3, IGR 4397.
6, 7, 8. Coquille complete, vues ventrale, postérieure et dorsale, x 3, IGR 3528.
9, 10. Valve pédonculaire, moule interne, vues postérieure et ventrale, x 3, IGR 3899. 11. Valve brachiale, x 3, IGR 3814.
12. Valve brachiale, x 3, IGR 3215.
13, 14. Valve brachiale, x 3, IGR 3521.
15. Valve pédonculaire, x 3, IGR 3522.
16. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, IGR 3529.
Davoustia (Davoustia) mezqwitens-is n. sp. (p. 181) Formation de Nogueras, Aragon, niveau d2ca, Siegenien, Mezquita de Loscos.
17. Valve pédonculaire, x 3, LPB 8291.
18. Coquille complete, vue dorsale, x 3, LPB 8292.
19, 20. Coquille complete, holotype, vues ventrale et latérale, x 3, PZ 140.
21. Vue de détail de la charniere d'une valve pédonculaire, x 6, LPB 8293.
22, 23. Valve pédonculaire, moule interne, x 3, LPB 8294.
24. Valve brachiale, x 3, LPB 8295.
25. Valve brachiale incompleto, x 3, LPB 8296.
PI. 31
PLANCHE 32
Davoustia (Renaudia) mainensis (RACHEBOEUF) (p. 184) Formation de Montguyon, Synclinoriun; de Laval, Siegenien supérieur, coupe de Sablé (fig. 1 á 3), coupe de Montguyon (fig. 4 et 5), Formation de Santa Cruz, Aragon, niveau doap, coupe de Santa Cruz (fig. 6 á 8) et niveau dgay, coupe de Las Escalambreras (fig. 9).
1. Valve pédonculaire, x 2, IGR 4397.
2. Valve pédonculaire, holotype, x 2, IGR 3894.
3. Valve brachiale, x 2, IGR 3888.
4. Valve pédonculaire, empreinte en latex montrant le sinus accentué par la déformation, x 2, IGR 3558.
5. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 8139.
6. Valve pédonculaire, x 2, LPB 8137.
7. Valves pédonculaires, x 2, LPB 8136.
8. Valve brachiale, x 2, LPB 8137.
9. Valve brachiale, moule interne, x 2, LPB 8138.
Eodevonaria jahnkei n. sp. (p. 192) Groupe de Rañeces, Asturies, couches de Ferrofíes, Cabo de la Vela, flanc nord.
10, 11. Valve pédonculaire, vues ventrale et latérale, x 2, DPO 4930.
12. Coquille complete, holotype, vue dorsale, x 2, LPB 8491.
13. Valve pédonculaire incomplete, intérieur, x 2, DPO 4931.
14, 15. Valve brachiale, vues latérale et vue ventrale, x 2, LPB 8492.
Pl. 32
PLANCHE 33
Eodevonaria jáhnkei. n. sp. (p. 192) Formation de Ramblar, Aragon, partie supérieure, Emsien supérieur, localité Loma Ralda (fig. 1 á 4), Formation de Loscos, Aragon, localité San Mames (fig. 5, 6), Emsien supérieur.
1, 2, 3. Valve pédonculaire, empreinte en latex montrant de nombreux Clionolithes et moule interne, vues ventrale et postérieure, x 2, LPB 8493.
4. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 8494.
5. Valve brachiale, x 2, LPB 8495.
6. Valves pédonculaires, moules internes, x 2, LPB 8496.
Eodevonaria sp. cf. melonica (BILLINGS) (p. 189) Formation de la Foulerie, Synclinorium du Menez-Belair, coupe au Sud du bourg de Gahard, partie inférieure de 1'Emsien supérieur (fig. 7 á 10) ; Formation de Mariposas, Aragon, niveau d4aO, coupe au N de Nogueras, sommet de l'Emsien inférieur (fig. 11 á 14).
7. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, LPB 8659.
8. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, LPB 8660.
9. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 8661.
10. Valve brachiale, empreinte en latex, x 2, LPB 8662.
11, 12. Valve pédonculaire, vues latérale et ventrale, x 2, LPB 8664.
13. Valve pédonculaire incompleto, x 2, LPB 8663.
14. Valve brachiale, x 2, LPB 8666.
PI. 33
PLANCHE 34
Eodevonaria sp. cf. melonica (BILLINGS) (p. 190) Formation de Mariposas, Aragon, niveau d4ao limite Emsien inférieur - Emsien supérieur,
Cabezo de los Asnos.
1, 2. Intérieur de valve pédonculaire, empreinte en latex, x 2, coll. P. Carls, Braunschweig. 3. Valve pédonculaire, moule interne, x 2, LPB!8665.
Eodevonaria distincta n. sp. (p. 191) Formation du Buard, Synclinorium de Laval, partie inférieure de l'Emsien supérieur.
4. Valve pédonculaire incompleto, empreinte en latex, x 3, IGR 3581.
5. Face dorsale d'une coquille complete, empreinte en latex, x 3, LPB 8545.
6, 7, 8. Valve pédonculaire, holotype, moule interne, vues postérieure, ventrale et latérale,
x 3, IGR 3600.
9, 10. Valve pédonculaire, moule interne, vues postérieure et ventrale, x 3, IGR 3601.
11. Moule externe d'une valve brachiale, x 3, IGR 3578.
12. Valve brachiale incompleto, empreinte en latex, x 3, IGR 3602.
13. Valve brachiale incompleto, empreinte en latex, x 3, IGR 3579.
14, 15. Valve brachiale, empreinte en latex et moule interne, x 3, IGR 3590.
Parachonetes ? n. sp. (p. 198) Synclinorium de St-Julien de Vouvantes, Carriere des Fours á chaux, Angers.
16. Valve brachiale, empreinte en latex du moule externe, x 2, collection O. Couffon, MA Synclinorium d'Ancenis, carriere de Valet en Chaudefonds, gisement A.
17. Valve pédonculaire incompleto, x 1,5, collection D. Le Maitre, FLS.
Notiochonetes ? seillouensis (RACHEBOEUF) (p. 195) Formation du Faou, Rade de Brest, limite ? Siegenien - Emsien, Coupe de Seillou, niveau F5.
18. Valve pédonculaire, moulage en latex, x 3, LPB 3950.
19, 20. Valve pédonculaire, moule interne et empreinte en latex, x 3, LPB 3944.
21. Valve pédonculaire incomplete, moulage en latex, x 3, LPB 3948.
Pl. 34
PLANCHE 35
Notiochonetes ? seillouensis (RACHEBOEUF) (p. 195) Formation du Faou, Rade de Brest, limite ? Siegenien-Emsien, coupe de Seillou, niveau F5.
1. Valve brachiale, face dorsale, empreinte en latex, x 3, LPB 3945.
2, 3, 4. Valve brachiale, empreinte en latex, vue d'ensemble, x 2, et vues de détail du car- dinalia, x 9, LPB 3946.
5, 6. Valve brachiale, holotype, empreinte en latex, vue d'ensemble, x 3, et vue de détail de la région postéro-médiane, x 7, LPB 3924.
Devonaria sp. (p. 103) Formation de Quelern, Rade de Brest, Eifelien, coupe de Quélern.
7. Valve pédonculaire, x 3, LPB 5901.
8. Valve brachiale incompleto, x 3, LPB 5903.
9. Valve brachiale, moule interne, x 3, LPB 5902.
Devonaria zeuschneri (SOBOLEV) (p. 103) Couches de Sakly, Podolie, Givetien.
10, 11. Coquille complete, vues ventrale et latérale, x 2, LPB 8132.
12. Intérieur de valve pédonculaire, x 2, LPB 8133.
13. Valve brachiale, x 2, LPB 8134.
14. Valve brachiale, x 2, LPB 8135.
Eodevonaria sp. cf. melonica (BILLINGS) (p. 190) Formation de la Foulerie, Synclinorium du Menez-Belair, Emsien inférieur ?
15, 16. Moule externe de valve pédonculaire, x 2, et vue de détail de Ct-LonoUthes sp., x 7, LPB 8233.
Ctenochonetes aremoricensis (RACHEBOEUF) (p. 66) Formation de Santa Cruz, Aragon, niveau dgbft, coupe de Las Viñas.
17. Moule externe d'une valve pédonculaire incomplete parasitée par de nombreux tubes de Conchifora sp., x 3, LPB 7272.
PI. 35
Errata
- p. 7, 5eme ligne á partir du bas : la note de E. de Verneuil dans laquelle l'auteur décrit Chonetes boblayei a été publiée au mois de mai 1851
et non en 1850 ; il convient donc d'en tenir compte : "Chonetes boblayei VERNEUIL 1851" (cf. p. 95-97 notamment) et non "Ch. boblaye-i VERNEUIL 1850".
- p. 11, Tableau 1, colonne "Aragon" ; á l'Emsien supérieur, la Formation de Ramblar a été omise entre la Formation de Castellar et celle de Loscos.
- p. 22, 5eme ligne á partir du bas : lire "cardinalium" (singulier) et non
"cardinalia" (pluriel). Voir également p. 24, 35, 37, 38, 43, 113, 147. - p. 25, 4éme ligne á partir du bas : lire "variables" et non "variations".
- p. 44, 15eme et 26eme lignes á partir du haut : lire "Ludlowien supérieur" et non "Ludlowien" ; S. (Hypselonetes) vinearum n. sp. est accompagnée par Monograptus fritschi linearis dans le niveau S3ey.
- p. 49, 2eme ligne á partir du haut : lire "limite diaa-diaB et d-jao" au lieu de "niveaux d-|aa-d-|aa".
- p. 70, 2eme ligne á partir du haut : lire "beaucoup" et non "beau coup".
- p. 77, 23eme ligne á partir du haut : lire "route de Loscos á Monforte de Moyuela" et non "route de Loscos á Moyuela".
- p. 80, avant-derniere ligne : lire "small" et non "smal".
- p. 98, 14eme ligne á partir du haut : aprés "Sierra de Guadarrama" ajouter "niveau Ms14".
- p. 106, derniére ligne : lire "chez" et non "cehz".
- p. 117, 3éme ligne á partir du haut : lire "sur la rive SE du rio Moyuela" au lieu de "sur la rive E".
- p. 118, 4eme ligne á partir du haut : lire "celles" et non "ceux".
- p. 130, 3eme ligne á partir du haut : lire "(cf. fig. 41)" et non "(cf. fig.
40)".
- p. 144, 8eme ligne á partir du haut : lire "sus-jacente" et non "sous-jacente". - p. 144, 12éme ligne á partir du haut : lire "(cf. fig. 46)" et non "cf. fig.
45)".
- p. 164, 21eme ligne á partir du haut : lire 'Ti34" et non "TI34".
- p. 175, 34éme ligne á partir du haut : lire "sur la rive SE du Rio" au lieu de "sur la rive E".
- p. 181, 11eme et 12eme lignes á partir du haut : le locus typicus de l'espece mezquitensis n. sp. se situe entre 100 et 200 m au SE du Barranco Santo Domingo ; le stratum typicum est le niveau d2cg et non dZca.
- p. 193, 9éme ligne á partir du haut : lire "Chaines Ibériques" au lieu de "Chal- nes Cantabriques".
- p. 201, 25eme ligne á partir du haut : lire "shales" au lieu de "siltstones".
- p. 246, fig. 85 : il manque Chonetes (Pleurochonetes?) aulnensis dans le niveau djba ; Eodevonaria cf. melonica dans le niveau d4aB et P. (Plioanoplia) heddebauti dans les niveaux d4ag et d4ba.
- p. 250, 3éme ligne á partir du haut : lire "d2b-d2cS" au lieu de "d2b-d2ca".
- p. 277, 4eme ligne á partir du haut : lire "Wenlockien terminal jusqu'au Fras- nien" au lieu de "Wenlockien jusqu'-au Frasnien".
Éditeur S.C.M.B. & Instituí de Géo/ogie - Université de Rennes - Dépót légal 4e trimestre 1981
ISBN 2-901709-01 -X Atener Joan-Mane P.ERRE 44510 Le Porguen 40/60 14 99
